黎劍錦，薛楊，毛瀚，宿少鋒

（1.五指山市林業(yè)局，海南五指山 572299；2.海南省林業(yè)科學(xué)研究院，海南?？?571100；3.海南大學(xué)熱帶作物學(xué)院，海南海口 570228）

1 叢枝菌根真菌（AMF）

菌根是指真菌與植物根系形成的互惠共生體。能夠侵染植物根系形成菌根的真菌叫做菌根真菌。形成菌根的植物被稱為菌根植物或寄主植物。因而, 菌根是菌根真菌和植物在長(zhǎng)期生物進(jìn)化過(guò)程中形成的伙伴關(guān)系[1]。叢枝菌根自然存在于土壤中，是與80%～90%的高等植物共生的最古老的生物體[2]。在諸如高原山地，寒帶、熱帶森林，草原以及農(nóng)田都有分布[3]。菌根按照其形態(tài)特征和在植物體內(nèi)的著生部位，可分為3 種：外生菌根、內(nèi)生菌根和內(nèi)外生菌根。通常最常見(jiàn)的是內(nèi)生菌根[4]，屬于球菌門[5]。內(nèi)生菌根中的叢枝菌根是分布最廣的類群，可以和大多數(shù)植物建立互惠共生體[6]。AMF 與植物的相互作用對(duì)植物、真菌和土壤都有好處。一方面AMF 從宿主植物體內(nèi)獲取能量支持自我生長(zhǎng)，同時(shí)為植物體輸送土壤中的C、N、P 等營(yíng)養(yǎng)元素[7]，改善植物土壤養(yǎng)分吸收效率，并提高植物抗病、耐寒、耐旱、耐鹽堿等功能，緩解土壤重金屬帶來(lái)的不利影響[8，19]；另一方面，AMF 從寄主植物中獲得養(yǎng)分的同時(shí)，能夠改善土壤結(jié)構(gòu)、土壤團(tuán)聚體等主要土壤特性，從而提高了土壤抗侵蝕能力，減少土壤養(yǎng)分的流失[9]。已有研究表明，由于在低土壤養(yǎng)分條件下提高了農(nóng)作物的產(chǎn)量以及退化土壤的開墾，AMF 的應(yīng)用在可持續(xù)農(nóng)業(yè)和生態(tài)系統(tǒng)中可以發(fā)揮重要作用[10]。

2 AMF 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的作用

2.1 緩解氣候變化對(duì)農(nóng)作物的不利影響

迄今為止，耕地是全球主要的土地利用類型之一[11]。由于人口的激增，其管理強(qiáng)度以及對(duì)環(huán)境的影響在未來(lái)可能會(huì)增加[12]。同時(shí)，單作造成的生物多樣性低，以及氣候變化引起的嚴(yán)重干旱，使耕作系統(tǒng)容易受到壓力和干擾[13]。這是因?yàn)槿蜃兓?qū)動(dòng)因素對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的不利影響在一定程度上會(huì)對(duì)傳統(tǒng)的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)不利影響，從而對(duì)糧食安全帶來(lái)挑戰(zhàn)。但AMF 能夠改善植物生長(zhǎng)環(huán)境以及植物受外部脅迫帶來(lái)的不利影響[14]。

干旱脅迫（DS）是最常見(jiàn)的非生物脅迫之一，它給作物生長(zhǎng)和生產(chǎn)帶來(lái)的危害嚴(yán)重威脅全球農(nóng)業(yè)生產(chǎn)。研究表明，AMF 通過(guò)多種機(jī)制顯著增強(qiáng)了寄主植物的抗旱性[15]。Zou 等[16]人報(bào)道，在DS 條件下，AMF顯著增加了枸橘的根毛密度和長(zhǎng)度，而對(duì)根毛直徑?jīng)]有任何影響。菌根對(duì)根毛密度和長(zhǎng)度的這種響應(yīng)可能會(huì)增加表面積，以促進(jìn)菌根植物吸收更多的水分和養(yǎng)分。Li 等[17]使用大麥及其野生性來(lái)評(píng)估灌溉條件與DS 條件下AMF 的作用。他們研究表明，AMF和根毛共同提高了磷的吸收，從而促進(jìn)了干旱脅迫下植物生長(zhǎng)、植物水分吸收和光合能力，提高干旱脅迫下宿主植物的耐旱性。另外在干旱脅迫條件下，植物接種AMF 后有利于土壤大團(tuán)聚體的形成，對(duì)提高土壤養(yǎng)分、改善土壤結(jié)構(gòu)具有重要作用[18]。

宋鳳鳴等[19]在對(duì)任豆抗旱性的影響研究中發(fā)現(xiàn)接種叢枝菌根真菌能提高植物對(duì)水分利用效率，同時(shí)對(duì)光合同化能力也有顯著的提高，減輕光合反應(yīng)中心的傷害程度，對(duì)提高苗的抗旱性有顯著作用。邢紅爽等[20]研究表明，AMF 與狹葉薰衣草形成了良好的互利共生關(guān)系，摩西斗管囊霉、變形球囊霉均對(duì)高溫脅迫下寄主植物的耐熱性有明顯促進(jìn)作用，能提高狹葉薰衣草的耐熱性。王英男等[21]通過(guò)對(duì)鹽堿脅迫下羊草的抗性研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF 可明顯提高羊草幼苗抗鹽堿能力，增強(qiáng)宿主植物體內(nèi)氧自由基的清除能力，尤其對(duì)羊草體內(nèi)抗壞血酸過(guò)氧化物酶（APX）、過(guò)氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）的活性的提高具有明顯的影響。因此AMF 在未來(lái)的農(nóng)業(yè)發(fā)展中可能會(huì)發(fā)揮重要作用。

2.2 改善農(nóng)田土壤結(jié)構(gòu)，減少土壤養(yǎng)分流失

Rillig 和Mummey[9]研究表明，菌根真菌能在不同的尺度通過(guò)不同的機(jī)制影響土壤團(tuán)聚體。菌根真菌可以通過(guò)改變土壤顆粒組成以及改變地下微生物群落功能結(jié)構(gòu)等過(guò)程影響土壤團(tuán)聚體的組成和結(jié)構(gòu)，還能夠通過(guò)對(duì)地表植物群落生長(zhǎng)調(diào)節(jié)影響土壤結(jié)構(gòu)。此外，AMF 菌絲分泌的特殊蛋白—球囊霉素相關(guān)蛋白（Glomalin-Related Soil Protein，GRSP），也被認(rèn)為是促進(jìn)土壤團(tuán)聚體形成和穩(wěn)定的重要因素，具有“超級(jí)膠水”的功能，能夠提高土壤的多孔結(jié)構(gòu)，有利于提升水分的滲透力和土壤穩(wěn)定性，為植物根系的生長(zhǎng)提供必須的氣體交換通道以及所需的空間[22]。邢丹等[23]通過(guò)分析巖溶干旱環(huán)境下植物水分利用策略，發(fā)現(xiàn)叢枝菌根真菌對(duì)植物水分吸收利用及其菌絲輸水、改善土壤團(tuán)聚體和植物營(yíng)養(yǎng)、影響水通道蛋白基因表達(dá)等有調(diào)控機(jī)制作用。在另一篇文章中通過(guò)對(duì)比分析，發(fā)現(xiàn)接種AMF 顯著提高桑樹根圍土壤大團(tuán)聚體百分含量、平均重量直徑（MWD）和幾何平均直徑（GMD），桑樹在AMF 作用下，根圍土壤孔隙度與水分入滲能力提高，并且土壤釋放較多的水分供根系吸收。另一方面，接種AMF 可提高土壤養(yǎng)分有效性，促進(jìn)N、P 養(yǎng)分吸收，緩解桑樹營(yíng)養(yǎng)受限問(wèn)題[24]。所以叢枝菌根真菌促進(jìn)宿主植物生長(zhǎng)和增強(qiáng)抗旱性可能是AMF 直接促進(jìn)宿主植物根系對(duì)土壤水分和礦質(zhì)元素吸收和間接改善植株體內(nèi)生理代謝活動(dòng)的緣故[25]?？傊珹MF 的菌絲網(wǎng)絡(luò)對(duì)植物根系的發(fā)育及自身的生長(zhǎng)發(fā)育具有促進(jìn)作用，而且還對(duì)土壤具有保護(hù)作用，使其免受風(fēng)雨侵蝕的同時(shí)避免土壤肥力流失，所以AMF 對(duì)于干旱地區(qū)的植物尤為重要。

3 叢枝菌根對(duì)農(nóng)作物營(yíng)養(yǎng)元素吸收及生長(zhǎng)影響

在大多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中，氮和磷被認(rèn)為是最主要的養(yǎng)分限制因子。在磷肥資源匱乏的發(fā)展中國(guó)家，迫切需要提高農(nóng)作物磷肥利用效率，盡量減少磷輸入的低效利用并減少磷向環(huán)境損失的可能性[26]。磷是植物生長(zhǎng)發(fā)育最主要的礦質(zhì)元素之一，對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有著重要作用。大量研究表明，AMF 可以改善宿主植物營(yíng)養(yǎng)狀況，尤其是P 營(yíng)養(yǎng)元素[7]。一方面，AMF 可調(diào)節(jié)根際pH，對(duì)于根系磷酸酶以及難溶性磷酸鹽具有活化作用，從而提高植物對(duì)土壤P 元素的利用率。另一方面，其能增強(qiáng)宿主植物根系對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)元素的吸收范圍，促進(jìn)P 元素在植物體內(nèi)的流通，增加植株體內(nèi)磷的儲(chǔ)存與利用效率[27-28]。AMF 能夠?qū)χ参锾峁┝自氐耐瑫r(shí)也受土壤及植物磷素營(yíng)養(yǎng)狀況等因素的影響[29]。

王巖等[30]在對(duì)AMF 對(duì)玉米侵染和鋅、磷吸收的影響研究中發(fā)現(xiàn)，接種AMF 可改善玉米的鋅營(yíng)養(yǎng)狀況，有效緩解玉米鋅磷拮抗作用，提高玉米對(duì)鋅磷等元素的利用率。張曉飛等[31]研究表明，集約化玉米生產(chǎn)中AMF 依然幫助植株從土壤中吸收有效磷。高密度體系下玉米對(duì)磷的吸收更加依賴于AMF 真菌，高密度種植增加AMF 對(duì)玉米對(duì)土壤有效磷的吸收。在紅三葉草的研究中也得到了相同的結(jié)果。與非菌根植物相比，由于菌根真菌的作用，植物能更容易從有機(jī)磷中獲得磷營(yíng)養(yǎng)以滿足植物生長(zhǎng)的需要，從而提高磷的利用率[28]。如果將AMF 應(yīng)用于缺磷較嚴(yán)重的草地土壤，對(duì)于牧草作物的增產(chǎn)具有重要的意義，并可減少過(guò)量的磷肥對(duì)草原生態(tài)系統(tǒng)的污染，有利于畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

另外，叢枝菌根能夠促進(jìn)植物對(duì)土壤中氮元素的吸收、提高植物體內(nèi)氮含量，從而對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育、改善植物營(yíng)養(yǎng)狀況也有重要的作用[32]。AMF 根外菌絲能夠利用NO3-、NH4+等離子和一些簡(jiǎn)單形態(tài)的氨基酸[33]，對(duì)于有機(jī)氮礦化以及有機(jī)氮的形態(tài)的轉(zhuǎn)化具有促進(jìn)作用，有利于植物對(duì)氮元素的吸收[34]。與此同時(shí)，AMF 還可通過(guò)地下菌絲網(wǎng)絡(luò)將植物間礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素的再分配中起到重要的作用[35]。多種研究表明，叢枝菌根對(duì)羊草（Leymus chinensis）[36]、蠶豆（Vicia faba）[37]、無(wú)芒稗（Echinochloa crusgallivar.mitis）和稻（Oryza sativa）[38]等植物氮的利用和吸收也具有明顯的促進(jìn)作用。李敏等[39]研究發(fā)現(xiàn)接種AMF 對(duì)于菜豆豆莢中氮含量與對(duì)照相比可提高17.1%。紅三葉在接種叢枝菌根真菌的情況下，土壤銨態(tài)氮、硝態(tài)氮和有效磷含量明顯增加[40]。在不同施氮水平下，接種不同種類叢枝菌根真菌均能夠侵染小麥根系，能夠顯著提高小麥的生物量以及地上部氮吸收量[41]。

4 AMF 在農(nóng)業(yè)中的應(yīng)用前景

在自然生態(tài)系統(tǒng)中，根際土壤生物多樣性有利于植物生長(zhǎng)，營(yíng)養(yǎng)元素吸收，增加脅迫耐受性，疾病預(yù)防等。這些生物包括菌根真菌、細(xì)菌、放線菌等，它們可溶解營(yíng)養(yǎng)并幫助植物根系吸收。其中，叢枝菌根真菌（AMF）在自然生態(tài)系統(tǒng)中具有至關(guān)重要的作用，但農(nóng)業(yè)化肥的高利用率正在削弱其重要性[42]。自“第一次綠色革命”以來(lái)，人們對(duì)有益土壤微生物的關(guān)注相對(duì)較少，尤其是AMF[10]。目前，化學(xué)肥料的大量使用對(duì)食品質(zhì)量，環(huán)境和農(nóng)作物生產(chǎn)成本帶來(lái)一定的不利影響[43]。農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中不合理地施用化肥、農(nóng)藥等化學(xué)品不僅會(huì)造成生態(tài)環(huán)境污染，還會(huì)對(duì)農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量及食品安全帶來(lái)不利影響。微生物技術(shù)作為一種環(huán)境友好型技術(shù)，在逐步減少化學(xué)產(chǎn)品使用的同時(shí)不影響農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)，在農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展中顯示出巨大的應(yīng)用潛力。與化學(xué)肥料相反，叢枝菌根真菌（AMF）有利于植物生長(zhǎng)和維護(hù)土壤健康，對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展，改善食品質(zhì)量、安全性，降低生產(chǎn)成本，減少環(huán)境危害以及建設(shè)生態(tài)友好型農(nóng)業(yè)起到了至關(guān)重要的作用[44]。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中，AMF 作為可持續(xù)作物生產(chǎn)的工具，在養(yǎng)分循環(huán)中，提高肥料的使用效率，促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和農(nóng)作物的產(chǎn)量[10，45]，從而減少對(duì)化學(xué)肥料的依賴。由此可見(jiàn)，AMF 真菌對(duì)可持續(xù)農(nóng)業(yè)的發(fā)展以及改善農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境發(fā)揮著重要作用。目前，Abdullahi 等[46]已經(jīng)對(duì)番木瓜（Pawpaw）、香蕉（Musa specie）、木薯（Manihot esculenta）和玉米（Zea mays）等4 種農(nóng)作物土壤中天然AMF 種群進(jìn)行分離鑒定，證明了AMF 在農(nóng)業(yè)中大規(guī)模生產(chǎn)用的可能性。

很多研究表明，接種AMF 對(duì)于小麥（Triticumaestivum）[43]、玉米（Zea mays）[47]、大豆（Glycine max）[48]等主要糧食作物的產(chǎn)量都有顯著提高，對(duì)于改善農(nóng)作物營(yíng)養(yǎng)狀況，提高農(nóng)作物對(duì)寒冷、鹽堿、干旱等逆境脅迫抗性也具有明顯作用[19]。趙平娟等[49]在研究叢枝菌根真菌對(duì)連翹抗旱性的影響發(fā)現(xiàn)，隨著菌根侵染率的提高，連翹幼苗脯氨酸含量和葉綠素增加，SOD 活性增強(qiáng)，減緩干旱對(duì)苗木細(xì)胞膜的破壞，延緩了植物受傷害的速度，提高連翹幼苗的抗旱性。呂星光等[50]對(duì)西瓜抗病性研究發(fā)現(xiàn)，接種AMF 能提高根系活力、過(guò)氧化物酶（POD）活性、過(guò)氧化氫酶（CAT）活性、超氧化物歧化酶（SOD）活性和可溶性糖含量，降低丙二醛（MDA）含量，從而減輕嫁接苗根結(jié)線蟲病害。孔維寶等[51]發(fā)現(xiàn)油橄欖在育苗栽培及生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中往往會(huì)受到各種脅迫，影響果實(shí)產(chǎn)量和橄欖油品質(zhì)，而接種可與油橄欖共生的叢枝菌根真菌可以提高苗成活率、改善油橄欖生長(zhǎng)狀況、抵御脅迫效果顯著。張杰[52]在對(duì)蔬菜育苗中發(fā)現(xiàn)含有AMF 的基質(zhì)培育番茄、黃瓜、小白萊、生菜幼苗，生長(zhǎng)狀況明顯優(yōu)于不含有AMF 的基質(zhì)，且能提高植株凈光合速率，從而提高植株生產(chǎn)效率。在藥用植物種植方面，AMF 通過(guò)菌絲體的延長(zhǎng)，分泌磷酸酶、有機(jī)酸等物質(zhì)活化土壤礦質(zhì)營(yíng)養(yǎng)元素，提高藥用植物吸收效率，從而促進(jìn)藥用植物的生長(zhǎng)；在提高藥用植物活性物質(zhì)合成和積累方面，AMF 通過(guò)調(diào)控次級(jí)產(chǎn)物代謝通路相關(guān)信號(hào)分子及關(guān)鍵酶活性，促進(jìn)黃酮類、萜類化合物的合成與積累，進(jìn)而改善藥用植物的品質(zhì)和質(zhì)量[53]。通過(guò)眾多文獻(xiàn)發(fā)現(xiàn)，AMF 對(duì)于農(nóng)作物自身生長(zhǎng)、農(nóng)作物產(chǎn)量的提高及土壤營(yíng)養(yǎng)元素的吸收具有積極的作用，同時(shí)對(duì)于減少化學(xué)肥料使用，保護(hù)農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境具有重要作用。目前國(guó)際上已有研究機(jī)構(gòu)和公司能夠大規(guī)模生產(chǎn)AMF 菌劑。在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)過(guò)程中，選擇商品經(jīng)濟(jì)價(jià)值高的作物進(jìn)行菌根生物技術(shù)的推廣應(yīng)用，具有巨大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益[54]。除此之外，AMF 共生對(duì)于放射性核素和重金屬的治理、減少農(nóng)藥的使用、促進(jìn)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和維持生態(tài)系統(tǒng)的多功能性等方面起著至關(guān)重要的作用[55]。

綜上所述，選擇合適的AMF 植物進(jìn)行接種，不僅可以促進(jìn)植物對(duì)磷（P）等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收，還可以提高植物耐寒、耐旱、耐鹽堿等功能，提高植物中、Mn、Cu、Zn 等微量元素的含量[56]。因此，菌根生物技術(shù)有利于減少化肥和農(nóng)藥的使用，在提高果蔬品質(zhì)的同時(shí)，避免水果和蔬菜等農(nóng)產(chǎn)品的農(nóng)藥殘留問(wèn)題。在全球果樹及花卉生產(chǎn)過(guò)程中，利用AMF 作為生物肥料、生物防護(hù)劑已得到廣泛的應(yīng)用。據(jù)預(yù)測(cè)，到2050 年全球人口將超過(guò)90 億，全球面臨嚴(yán)峻的資源危機(jī)和環(huán)境危機(jī)。使用AMF 作為生物肥料應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)，在減少化肥、農(nóng)藥的使用的同時(shí)提高農(nóng)產(chǎn)品的產(chǎn)量和品質(zhì)，增加農(nóng)民的收入，減少對(duì)農(nóng)業(yè)生態(tài)環(huán)境的污染。并且在生態(tài)環(huán)境保護(hù)領(lǐng)域，AMF 也可以應(yīng)用于污染環(huán)境和退化生態(tài)系統(tǒng)的治理和修復(fù)，在人地矛盾日益嚴(yán)峻的今天，AMF 在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)以及生態(tài)環(huán)境修復(fù)必然有著更為廣闊的發(fā)展空間和應(yīng)用前景。