劉華軍

（貴州大學(xué)馬克思主義學(xué)院）

適應(yīng)與適應(yīng)主義不同。適應(yīng)（adaptation）概念歷史悠久，艱澀難懂。在達爾文之前，適應(yīng)為自然神學(xué)所利用，作為造物主上帝存在的證據(jù)。適應(yīng)不但要處理結(jié)果和過程的關(guān)系，而且要處理結(jié)果與功能的關(guān)系。解釋適應(yīng)是進化生物學(xué)的核心問題，但是適應(yīng)確實需要用在真正必要的地方。[1]4-5適應(yīng)主義（adaptationism）主要指以自然選擇解釋適應(yīng)性的一類觀點,這類觀點認為自然選擇具有普遍性、方法論優(yōu)勢。針對適應(yīng)性命題爭論不斷，持續(xù)40 多年的論爭對生物學(xué)相關(guān)領(lǐng)域產(chǎn)生重要影響。[2]適應(yīng)主義及其反對者都不是否定適應(yīng)，但是需要從適應(yīng)主義論爭中展現(xiàn)適應(yīng)的正確內(nèi)涵。

生物體與生俱來的復(fù)雜性決定生物學(xué)無法以簡單性描述來實現(xiàn)。原子論在解讀生物體現(xiàn)象時有點力不從心，但是人們又不知原子論到底錯在哪里。甚至有的生物學(xué)家說，沒有還原論生物學(xué)研究將束手無策。《物種起源》中達爾文建立自然選擇理論，認為保持各種有利變異，拒絕各種不利，是為自然選擇。達爾文在遺傳和變異之間尋找某種關(guān)系，但是并未確定自然選擇是進化的唯一方式。由適應(yīng)問題必然延伸到目的論，目的論并不是對神創(chuàng)論簡單復(fù)歸。適應(yīng)性命題不是自然選擇的同義反復(fù)，而應(yīng)成為還原主義的否定。

一、適應(yīng)主義的還原論特質(zhì)

以選擇定義適應(yīng)是適應(yīng)主義的主要做法。第一，把適應(yīng)界定為自然選擇成功的表現(xiàn)。第二，如果性狀A(yù) 選擇成功，那是因為A 有使其成功的特性，也就是適應(yīng)。對于第一點，可以從結(jié)果上理解適應(yīng)。因為現(xiàn)象可以表現(xiàn)性狀，所以對于結(jié)果的描述不難。但是，對于第二點，闡述起來比較困難。如果說性狀成功意味著起初存在涉及生物體與環(huán)境匹配的特性，這種特性使性狀趨向成功，那么第二點又回歸于第一點。

如果說適應(yīng)性是為了解決生物學(xué)中非經(jīng)驗性問題，那么關(guān)于有用與優(yōu)勢的討論實際上是賦予適應(yīng)以經(jīng)驗特性。若把生物體某些性狀優(yōu)勢交給“選擇”來決定，則適應(yīng)與“選擇”相關(guān)聯(lián)?！叭绻m應(yīng)的話語被保留，并且可以回避是因為它的使用將非經(jīng)驗觀念引入生物學(xué)的可能性，那么對適應(yīng)的分析表明適應(yīng)意義并不必然依賴于目的?！盵3]當然，沿著有用與優(yōu)勢這種表述，適應(yīng)問題又被推向生物體與環(huán)境關(guān)系的討論。

說動物適應(yīng)了，也就是說這動物為了生存而適應(yīng)；說這是物種一個適應(yīng)的性狀，也就是說這種性狀是為了物種生存而適應(yīng)。因而理解適應(yīng)的路徑出現(xiàn)可討論的地方，即將適應(yīng)指向目的論，適應(yīng)成為對目的論的回應(yīng)。若傾向于目的論，則適應(yīng)是生物體有目的的特性；若不傾向于目的論，甚至反目的論，則性狀的適應(yīng)變成自然界中所有重要變化。將適應(yīng)與功能問題相連是目的論傾向的延伸。適應(yīng)主義把許多問題其實交織在一起。[4]

適應(yīng)主義被分成三種形式：經(jīng)驗的、方法的和解釋的，但是因與還原論混雜變得異常難解。經(jīng)驗的適應(yīng)主義實際是將適應(yīng)轉(zhuǎn)譯為自然選擇，然后從經(jīng)驗上折服于自然選擇。但是，這恰好證明自然那種強大且無所不在的力量不能為選擇所表達。將適應(yīng)界定為一種方法論，就是承認適應(yīng)是一種有用的策略?？墒菑钠鋵ψ匀贿x擇的態(tài)度來看，自然選擇需要在層級世界的結(jié)構(gòu)中進行。這種策略與傳統(tǒng)方法論沒有什么不同，同時，將自然選擇引入一個誤區(qū)。以自然選擇為解釋基礎(chǔ)將會顛倒適應(yīng)與自然選擇的關(guān)系，因為適應(yīng)的復(fù)雜性并非自然選擇所包容。自然選擇只是表達適應(yīng)，而不是解釋適應(yīng)。不能將適應(yīng)降格為自然選擇的一部分。解釋的適應(yīng)主義將雜合經(jīng)驗的因果關(guān)系回歸于形而上學(xué)，結(jié)果是事與愿違，必然隱藏自然選擇對目的論的否定。

在傳統(tǒng)思維中，生物體性狀進化必須面對結(jié)構(gòu)。如果承認結(jié)構(gòu)存在層級，那么就必須考慮層次間效應(yīng)。層次間效應(yīng)又與初始變化一致，也似乎是必然結(jié)果。[5]一個層次上變化在相鄰層次上產(chǎn)生結(jié)構(gòu)變化，層級結(jié)構(gòu)的結(jié)構(gòu)者是建構(gòu)這種結(jié)構(gòu)所設(shè)計的實體。比如，基因復(fù)制是生物體層次上的適應(yīng)。根據(jù)適應(yīng)主義，局部優(yōu)勢引起種群變化，超越其他種群，但是每一個生物體只有局部優(yōu)勢，沒有生物體共享的和諧。適應(yīng)是進化論給出的一種原則性承諾，即最適合的生存。[6]14-15那么這種承諾有什么問題呢？生物體生活在既定的環(huán)境之中，有著自己的生活方式。因而性狀有局部優(yōu)勢，但卻沒有辦法確定哪一點對生物體有用。

邁爾指出，還原論所表現(xiàn)出來的野心使其呈現(xiàn)三個樣態(tài)。第一，構(gòu)成的還原。邁爾并不否認這種還原論，他甚至指出，這種還原論能夠為大多數(shù)生物學(xué)家所接受。當然，前提是不信活力論。第二，解釋的還原。這種還原并不拒斥將生物體分成部分，但是相信部分組成的結(jié)構(gòu)有層級，還原可以在層級之間進行。這種還原在內(nèi)格爾那里變成理論間的解釋，如此做法還有一個作用，即試圖以此解決科學(xué)進步性問題。第三，理論的還原。人們重點關(guān)注生物學(xué)向物理化學(xué)的還原，但關(guān)鍵問題不在這個地方。生物學(xué)概念能不能以物理化學(xué)概念來解釋，對此爭論常常變成生物學(xué)是否是獨立自主學(xué)科的解讀。生物學(xué)內(nèi)部學(xué)科間自由轉(zhuǎn)換也成為尋找還原論證據(jù)一個突破口，不過事實上并沒有解決進化綜合論所帶來的基本問題。邁爾的分析與適應(yīng)主義的基調(diào)是一致的。[7]49

生物體復(fù)雜性要求否定還原論。主流生物學(xué)也正因此而容忍非選擇因素傾向。Maynard Smith于1982年建立最優(yōu)化（optimality）分析，選擇總是產(chǎn)生適應(yīng)問題最佳可能的解決方案。分子“中心論”則主張在分子層面遺傳變異不能根據(jù)選擇解釋，它是突變、遺傳漂移的結(jié)果。[8]問題是，在多大程度上適應(yīng)是自然選擇的產(chǎn)物。無論是在形態(tài)學(xué)方面還是在基因方面，都有人聲稱，自然選擇有能力選擇最好的，即那些保證最適合的。這種極端說法很容易被駁倒。比如，在進化過程中存在這樣的現(xiàn)象，遺傳變化是由于隨機過程而不是選擇，“低等”基因經(jīng)常被納入基因型。如果適應(yīng)是自然選擇的結(jié)果，那么對適應(yīng)的適應(yīng)就是對自然選擇的約束。從選擇的結(jié)果來看，適應(yīng)可以演繹成“為生存而斗爭”的結(jié)果，適應(yīng)將與競爭相關(guān)。競爭的勝利者則成為適應(yīng)的代言人。然而這種論證存在矛盾。選擇個體如何確定？這不僅是適應(yīng)而且是選擇必須回答的問題。種群中個體或是物種之間競爭導(dǎo)致對手滅絕，適應(yīng)主義對此中行為無法解釋。[9]

二、反潘格羅斯范式的悖論

毋庸置疑，史蒂芬·古爾德（Stephen Gould）與理查德·路頓（Richard Lewontin）1979年這篇《圣馬可的拱肩和潘格羅斯范式：適應(yīng)主義綱領(lǐng)批評》是批判適應(yīng)主義的重要檄文。文中主張，適應(yīng)論有兩個傳統(tǒng)，一是Wallace 和Weismann 傳統(tǒng)，一是達爾文傳統(tǒng)。古爾德與路頓在這篇文章中借用“拱肩（Spandrels）”對第一種傳統(tǒng)觀念進行批判，反對“自然選擇是生物適應(yīng)的主導(dǎo)力量”，反對自然選擇萬能論。他把第一種適應(yīng)論稱為“潘格羅斯”范式。

潘格羅斯博士（Dr.Pangloss）是伏爾泰（Voltaire）筆下一個樂觀主義者，他堅信萊布尼茲的信條。他相信“我們生活在盡可能最好的世界里”“一切都是為了最好目的而做”。但是，在如此強烈幸福感之后邏輯卻是混亂的?！氨亲佑脕硌b眼鏡，所以有了眼鏡；腿是為了馬褲而設(shè)計的，所以穿馬褲。”“如果哥倫布在美洲那個島上沒有得那種疾病，那種毒害生殖之泉，甚至經(jīng)常阻礙生殖的疾病，顯然與自然的意圖相反，我們就沒有巧克力和胭脂蟲紅顏料?！盵10]

面對“潘格羅斯”范式，古爾德等人認為原子論將進化論帶入歧途。他們認為適應(yīng)論是進化生物學(xué)家持有還原論的托詞。在“沒有適應(yīng)的選擇”這個標題之下，古爾德和路頓寫道：“一個使個體繁殖力加倍的突變將迅速席卷整個種群。如果資源利用效率沒有變化，個體將不會留下比以前更多的后代，只留下兩倍多的卵，過剩的卵會因資源有限而死亡。在什么意義上，個體或群體作為一個整體比以前更好地適應(yīng)？事實上，當一個處于不成熟階段的捕食者在不成熟物種更為豐富情況下被引導(dǎo)轉(zhuǎn)向物種，種群規(guī)?？赡軙虼硕鴾p少。但是，自然選擇在任何時候都會有利于具有更高繁殖力的個體。”[11]

另一方面，古爾德等人又認為，適應(yīng)主義并沒有做到還原論的要求。適應(yīng)主義綱領(lǐng)意味著缺少約束，以至于適應(yīng)的直接產(chǎn)物成為所有有機形式、功能和目的的原因。而適應(yīng)主義綱領(lǐng)不成功的地方是結(jié)構(gòu)與功能簡單匹配。比如雖然知道霸王龍前腳趾可用來挑逗雌性伴侶，可是不能說明為什么它這么小。也就是適應(yīng)主義綱領(lǐng)不能說明生物體同一性（或者說perfect）。在他們看來，適應(yīng)主義對待等位基因（allele）非常隨意；結(jié)構(gòu)解釋是適應(yīng)不能包含的，比如異速生長、多效性、物質(zhì)補償、機械強迫相關(guān)。但是，值得注意的是他們同樣強調(diào)適應(yīng)和選擇不可分割。

生物體是一個整體，不是某個東西的離散組合。亞里士多德認為本質(zhì)就是每一個事物指向?qū)嶓w的東西。包括兩個方面，一是物體；一是存在具有的原因。若要以優(yōu)化定義的自然選擇成立，前提條件是生物體的原子化。由性狀建立起來的結(jié)構(gòu)相互作用，并歸因于部分與部分間權(quán)衡（trade?off）。面對生物體整體性，優(yōu)化結(jié)構(gòu)無法容納性狀的多樣性和層級性。即便是“次優(yōu)”（sub?optality），也根本不能成立。比如，遺傳漂移這樣微小的變化都會引起物種的滅絕。潘格羅斯范式的進化論帶有非常濃厚的形而上學(xué)影子。

“為什么要如此奇怪的方式顛倒整個體系，把整個文化看作一種增加肉類供應(yīng)不尋常的副現(xiàn)象。拱肩不只為容納布道者而存在。”[11]顯然，如此質(zhì)疑來源于對還原論的不合理解讀。Aztec人祭祀品被提升到解決食品短缺的高度，其中試圖以一種理論還原為另一種理論的心路歷程非常明顯。然而，從古爾德的文本中完全可以看出，“適應(yīng)”本身如何理解是關(guān)鍵。如果把工具的設(shè)計表征為適應(yīng)，那么適應(yīng)將勢必走向?qū)τ谄鹪吹奶骄?。在所謂“原初”“起源”思維模式下，“拱肩”表現(xiàn)出解釋力不足，這與還原論有非常大的關(guān)系，因為這種模式本是還原論重要構(gòu)成。事實上，這種模式還是在形而上學(xué)的框架下。但是，有什么理由否定這種期待，否定從“原初”“起始”那里尋找答案的思維方式呢？適應(yīng)并沒有為此提供空間。

科學(xué)內(nèi)部知識的積累或科學(xué)進步被恩斯特·內(nèi)格爾稱之為理論間的解釋的一種方式。但是這種做法并沒有徹底改變原有思維方式，并沒有排除原有形而上學(xué)框架。以理論還原的方式討論理論間關(guān)系建立在康德哲學(xué)基礎(chǔ)之上，術(shù)語及其關(guān)系的抽象實質(zhì)是在強調(diào)形式的連續(xù)性，內(nèi)容似乎可以替換。而連續(xù)性探源必然建立在某種歷史哲學(xué)基礎(chǔ)上，這種歷史哲學(xué)如果排除“有機論”的因素，它實際上就是西方傳統(tǒng)理性試圖堅守的形而上學(xué)。[12]

生物學(xué)發(fā)現(xiàn)沖擊著傳統(tǒng)思維模式，人們構(gòu)想世界方式、建構(gòu)有序時空的理念必須因生命復(fù)雜性而有所改變。物種與自然選擇關(guān)系的辨析，基因作為生命本質(zhì)闡述的基礎(chǔ)等問題改變著傳統(tǒng)科學(xué)哲學(xué)。物理學(xué)基本粒子探索給個體性問題蒙上陰影。個體特性“涌現(xiàn)”作為還原論解釋的替代，用來說明生命現(xiàn)象的特殊性。涌現(xiàn)概念面臨的最大問題是經(jīng)驗相關(guān)性。解釋的前提是建構(gòu)事物間某種關(guān)聯(lián)，尋找構(gòu)成世界的基本單元，以及單元之間的結(jié)構(gòu)關(guān)系。從物理化學(xué)現(xiàn)象中產(chǎn)生的“涌現(xiàn)”，與其說是認識論，不如說是本體論或是形而上學(xué)。

三、個體選擇不否定適應(yīng)性

駁倒基于群體選擇的適應(yīng)主義思維模式是喬治·威廉對進化論批判的根本出發(fā)點。他把選擇定位于基因?qū)用妫舶堰m應(yīng)定位于基因，因而主張與群體相關(guān)的適應(yīng)并不存在。雖然他認為將突變和進化作類比是一種誤導(dǎo)，但是他說“隨機突變是對適應(yīng)的毀壞”，這實際上是將適應(yīng)與進化相混淆。[1]101當然，生命現(xiàn)象一定程度可以通過部分來解釋，部分所具有的特性一定程度可以說明整體特性?？墒沁x擇一定只有在基因?qū)用孢M行嗎？事實上，當人們追問基因序列和功能之間關(guān)系、基因組與表型之間關(guān)系時，除了功能從部分中涌現(xiàn)，其他什么也說不出來。個體選擇并不對立于群體選擇。個體的自然選擇能不能產(chǎn)生群體相關(guān)的適應(yīng)，這取決于對適應(yīng)的正確解讀。

針對個體性狀多用途特性，古爾德等人提出一個新的概念，即延展適應(yīng)（exapta?tions）。適應(yīng)對應(yīng)于功能，延展適應(yīng)對應(yīng)于結(jié)果。他們認為生物體器官特征有的只是為其他用途進化而來，或者根本沒什么功用。適應(yīng)只是為了當前用途而建構(gòu)，但對于前適應(yīng)（pre?adaptation）和其他后續(xù)用法來說，“適應(yīng)”這個術(shù)語完全沒有意義。適應(yīng)不表示靜止狀態(tài)的結(jié)果。在他們看來，適應(yīng)是為變化的歷史過程或者確定功能而創(chuàng)建。但是又不能排除適應(yīng)的另一面，這一點是為變化的原因和結(jié)果所表述，其中還有它們所遵循的機制。古爾德等人注意到適應(yīng)概念中變與不變的關(guān)系，但他們沒有說清楚，而且在進一步論證中走向這種論述的反面。

以他們給出關(guān)于鳥類羽毛功能的認識過程為例，對于延展適應(yīng)的解讀實際上是在闡述理論自身的發(fā)展過程。一系列適應(yīng)只不過是不同結(jié)論的延展適應(yīng)，而在這種理論間的相互交替過程中進化發(fā)生，理論解釋得以深化。鳥的羽毛設(shè)定為保持體溫，這是一種適應(yīng)。但是后來鳥的羽毛可以用來捕捉昆蟲，這是一種延展適應(yīng)。為了適應(yīng)捕捉昆蟲的需要，大規(guī)模羽毛發(fā)育及其在翅膀上的排列對于飛行來說又是一種延展適應(yīng)。羽毛的覆蓋是為了飛行的適應(yīng)，對于羽毛覆蓋做神經(jīng)方面的修飾又是為了捕魚的適應(yīng)。[13]

適應(yīng)若指向當前的角色，延展適應(yīng)則是某些特征的初始狀態(tài)。然而，如何確立初始性狀，甚至什么是初始性狀根本不能確定。也就是說，古爾德等人對于適應(yīng)主義的反對源自還原論，可是又回到還原論。而眾多問題根源就在于還原論，即便是對于反適應(yīng)主義的反對。還原論在對于獨立個體的靜態(tài)解析中有效，但是一旦把個體置身于環(huán)境，在一個動態(tài)時空條件下，還原論將失去功效。如果強調(diào)性狀起源，那么“一旦性狀演化成現(xiàn)在的樣子，其存在就不需要遺傳機制之外的解釋了”，“用什么來證明首先選擇的特殊身份”。[14]

邁爾說，所有生物都屬于屈指可數(shù)的基本設(shè)計，這種設(shè)計在形態(tài)學(xué)上稱之為“身體構(gòu)型”（bauplan）。古爾德等人認為身體構(gòu)型受到上述三種約束，適應(yīng)主義只是膚淺地修正身體構(gòu)型。身體構(gòu)型的過渡涉及未知的內(nèi)在機制，而在歷史宏大敘事中身體構(gòu)型很大程度上被放棄。所以他們提出以身體構(gòu)型來處理與選擇力相對應(yīng)的變化路徑。但是，事情并未如反適應(yīng)主義者所愿，適應(yīng)主義思維方式不降而升，并沒有因古爾德等人鼓吹身體構(gòu)型而衰減。人們甚至質(zhì)疑，“身體構(gòu)型引發(fā)的熱議顯示出適應(yīng)主義可以包含更加豐富的東西”[15]。身體構(gòu)型如果不能成為新的工具，理論檢驗將會受到阻礙。人們相信調(diào)節(jié)發(fā)育基因在身體構(gòu)型進化中起到主要作用，也是打開過渡路徑的關(guān)鍵，但是文獻顯示，這個假說仍然不能得到實驗支持。[16]身體構(gòu)型與自然選擇論在關(guān)鍵問題上是一致的。同樣存在“整體主義”與“原子主義”相對立的問題。不同之處在于強調(diào)世系與發(fā)育約束，世系與生育約束在限制生物體宏觀結(jié)構(gòu)變化方面影響非常大。

機械的還原論遭到質(zhì)疑，主要針對“部分”的本體論闡述。個體性（individuality）闡釋無法歸因于特性（property），還原論在解釋層面失去意義。例如，孟德爾決定因子統(tǒng)計學(xué)上相互獨立，豌豆植株長莖的機會對豌豆長出皺紋和光滑的機會沒有影響。這種獨立只是極端情況，決定因子（所謂基因）大多數(shù)情況下與其他基因連鎖。這個例子說明還原論邏輯不成立，相似類型的概念演化和重新界定是還原的結(jié)果。科學(xué)理論的變化不是由還原引起的。自然選擇在產(chǎn)生適應(yīng)中起到主要作用，否定自然選擇或否定適應(yīng)都不是好辦法?！霸噲D將組織非目的論特征與機械—還原論綱領(lǐng)相一致。但是在形成獨立狀態(tài)變量間關(guān)系時，結(jié)論是描述性的，而不是解釋?！盵17]

反適應(yīng)主義否定在還原論基礎(chǔ)上建構(gòu)的三種約束形態(tài)，即所謂建筑、發(fā)育以及發(fā)育路徑的約束。這只是對適應(yīng)主義不同形式的回應(yīng)，并沒有從根本上否定生物體“適應(yīng)”本身。古爾德他們認為種群規(guī)模與選擇沒有關(guān)系，但不能否定個體領(lǐng)域概念化的作用?！皬谋举|(zhì)上來說，在幼體發(fā)育形態(tài)中尋求適應(yīng)性意義是愚蠢的；它主要是選擇的副產(chǎn)品，用于快速的世代循環(huán)?！盵11]而他們反對者則認為可以通過個體進行選擇，排斥群體選擇反而更有利于探究社會行為的進化。對此，古爾德等人否定自然選擇，可是在尋找替代方案時遇到困難。這實際上是雙重否定，既否定還原論，又否定自然選擇。但是他們的論述中充滿著矛盾，既反對還原論，又主張還原論，既主張不被證明的敘事（story?telling），又主張可預(yù)期實驗的科學(xué)（experimental?predictive science）。[18]對于生物學(xué)來說，結(jié)果必然是雙重標準。雙重標準就是沒有標準，既不能否定自然選擇，也不能否定適應(yīng)。適應(yīng)與自然選擇沒有被拉開距離。

四、進化論不是消解適應(yīng)性

達爾文式進化論成就在于提出以自然選擇來解釋生命體的改善與起源，將生物學(xué)適應(yīng)從自然神論剝離。[7]358不可否認，自然選擇是最重要的力量；也不必懷疑，解釋適應(yīng)是進化生物學(xué)的核心問題。但是，自然選擇是對適應(yīng)的唯一解釋嗎？[19]如果將適應(yīng)界定為自然選擇的結(jié)果，那么適應(yīng)必然指向變化?？墒牵m應(yīng)不只是指向變化，還有不變的后果。因此，目的論語言沒有以適應(yīng)來表達恰當。那么能不能夠說適應(yīng)就是一種選擇機制呢？事實上，達爾文沒有對適應(yīng)作一個清晰的描述。

達爾文曾說過，自然選擇是最重要的進化機制，但不是唯一一個。1880 年他給Nature編輯寫一封信，回應(yīng)英國皇家海軍挑戰(zhàn)者號上首席科學(xué)家Wyville Thomson 的挑戰(zhàn)。Thomson認為，深海動物群根本不能支持這樣理論，也就是不能把物種進化界定為自然選擇的結(jié)果。達爾文回應(yīng)說，“Wyville Thomson爵士能說出誰說過物種進化只依賴自然選擇嗎？”“有許多誤解，聲稱我把物種的修正絕對歸因于自然選擇，可能我在本書第一版做過這樣的評價，接下來，我把下面的話放在顯眼的位置——與導(dǎo)論部分一起，‘我確信，自然選擇是主要的，但不是絕對的修正工具。’也許這樣說作用不大，因為誤解的力量是巨大的?！盵11]

在自然選擇過程中，生物體性狀存在一種功能向另一種功能轉(zhuǎn)換的現(xiàn)象。類似于禿鷲（vulture）頭上裸皮，在不同生物體之間所表現(xiàn)的功能不一致。結(jié)構(gòu)與功能互相對應(yīng)是還原論前提下因果機制的主要依據(jù)，但是這種依據(jù)在自然生物體面前發(fā)生動搖?！叭藗冋J為，哺乳動物頭骨上的縫合線是有助于分娩的美妙適應(yīng)。無疑，它有助于分娩，或許對分娩來說必不可少，但是對于鳥和爬行動物頭骨上的縫隙來說，因為它們是從破裂的卵里爬出來的，所以可以想像這種結(jié)構(gòu)源自生長法則，只是在高等動物的分娩中被利用罷了?！盵20]140

古爾德認為達爾文進化論包含三個層面。第一是確立所謂“機構(gòu)”（agency），確定自然選擇發(fā)生在哪一個層級之上。表現(xiàn)在生殖成功上的自然選擇，依據(jù)的是生物體作為選擇的位點，生物體優(yōu)勢在斗爭中從“更高階”涌現(xiàn)。從這一點上看，自然選擇論中并沒有擺脫那個時代還原論影響。第二是所謂“功效”（efficacy），目的是解釋所有主要進化新事物的起源。事實上，那些反對達爾文的生物學(xué)家，針對的根本不是自然選擇，而是適合（the fit）。根據(jù)達爾文的說法，自然選擇不過是弱小和否定的力量，處于自然變異的假定之下。創(chuàng)造適合并消除不適合。第三是充分的外推，微觀進化能夠充分產(chǎn)生復(fù)雜和多樣的生命史，根本不需要其他因果原則。[6]1288

但是，自然選擇的復(fù)雜性還不只是體現(xiàn)在這種生物學(xué)之間的類比上。達爾文自己在后期《物種起源》再版（第六版）時強調(diào)歷史在自然選擇中的作用。“許多結(jié)構(gòu)對它們擁有者沒有直接用途，或許它們的祖先從未使用過，但這并不能證明它們的形成就是為了美觀或多樣……每個生物組織的主要部分都是由于遺傳，盡管每一存在確定適合其自然中位置，但是許多結(jié)構(gòu)與現(xiàn)在生活習(xí)慣沒有密切和直接聯(lián)系……幾乎不可能決定多少事情能夠解釋這些變化的原因，如同外部條件確定作用，所謂自發(fā)變異，復(fù)雜生長規(guī)律?！盵21]

事實上，歷史作用在進化論中另一種表述應(yīng)該稱之為遺傳。然而，遺傳與變異之間關(guān)系，卻很少有人涉及。遺傳與變異關(guān)系異常復(fù)雜，若將論述建立在還原論基礎(chǔ)之上，不僅結(jié)論的可靠性沒有把握，就連結(jié)論表述同樣難以進行。在《物種起源》緒論中達爾文指出，即使得出“物種不是被獨立創(chuàng)造出來的，而和變種一樣，是從其他物種傳下來的”這樣的結(jié)論，但是無法使這個結(jié)論令人滿意。[22]因為面對世界上無數(shù)物種，根本無法闡明它們怎樣發(fā)生變異。歷史維度本身將為自然選擇行為增加復(fù)雜性，同時將造成對于自然選擇理解上的困難。這種困難有其自身原因，也與人類認識能力相關(guān)。

達爾文知道，生物體結(jié)構(gòu)的完善和復(fù)雜是其建立理論的關(guān)鍵，也是困難所在?！凹俣ㄑ劬τ勺匀贿x擇形成，這種說法極有可能是荒謬的?！盵20]148根源需要闡明完美結(jié)構(gòu)如何能夠表達相互適應(yīng)性（co?adaptation）。達爾文主張物種是從另一個物種進化而來，但沒有說清楚這種進化機制。[23]達爾文的解決辦法是，物種個體微小可遺傳變異是物種巨大差異的基礎(chǔ)，依賴環(huán)境以不同比率不同形式生存和繁殖，這種分化繁殖導(dǎo)致種群周期變化并最終為另一種形式所替代。如果它們占據(jù)不同的生境，那么同一物種不同種群將分離為另一種群，最終成為另一個不同物種。

依據(jù)邁爾，達爾文不知道變異的來源，直到遺傳學(xué)興起才為人所理解。達爾文所謂進化變化是選擇的結(jié)果，選擇有兩個步驟。第一步是產(chǎn)生變異；每一代都有產(chǎn)生大量的變異。他們所有經(jīng)驗知識就是物種間大小差異。第二步為了生存而斗爭；那些存活下來的個體將最有能力應(yīng)對環(huán)境。它們的性狀在下一選擇周期產(chǎn)生作用。[24]自然選擇是基因型非隨機差異復(fù)制，只在生物體的表型產(chǎn)生作用。個體要繼續(xù)存活下去，必須處理這個機制，即自然選擇。對于自然選擇來說，選擇力是個體表型對于單一環(huán)境因素的需求。也就是說，選擇成為個體為了生存而斗爭。但是選擇不總是個體間的斗爭。為生存而斗爭不必然得出進化變化，關(guān)鍵要有兩種不同基因型。然而，種群如果在環(huán)境承載力之下，基因型非隨機復(fù)制將是個例外。[25]當然，這里不僅有環(huán)境因素，還有生物體自身。

五、生物體與環(huán)境共同變化

適應(yīng)體現(xiàn)在生物體各個部分，而認識適應(yīng)就需要對這些部分及部分的屬性特征化（characterized）。沃爾特·博克（Walter J.Bock）認為這屬于形態(tài)學(xué)內(nèi)容，可以通過描述特征（feature）的形式與功能來實現(xiàn)。形式是指物質(zhì)構(gòu)成的特性與物質(zhì)排列，功能是這些特性與排列行為的表現(xiàn)。因為形式與功能之間不是一一對應(yīng)關(guān)系，所以從功能與形式對比的角度得不到適應(yīng)概念。但是博克認為，特征具有適應(yīng)本性（nature）。因而需要知曉誰來決定適應(yīng)本性，也就是需要證明特征是適應(yīng)的，只是適應(yīng)本性與進化機制不同。[26]

這個證明涉及兩個方面的問題，一是生物學(xué)角色，一是自然環(huán)境。從中可以看出，博克的論述不想強調(diào)后者。他雖然把生物體的表型特征定義為適應(yīng)（adaptation），但是他把生物體個體和群體排除在外，個體和種群表現(xiàn)的不是適應(yīng)而是適合能力（fitness）。他實際上是將適應(yīng)界定在生物體內(nèi)部，強調(diào)內(nèi)在環(huán)境與內(nèi)在選擇，自然選擇力發(fā)生在生物體內(nèi)部。所以他認為適應(yīng)性進化變化的因果機制與適應(yīng)性歷史描述相混淆使人們誤讀了適應(yīng)。解釋特征的進化實際上是從歷史角度展開，而適應(yīng)的特征則不是。

至于生物學(xué)角色，僅就形式與功能關(guān)系討論根本不能充分表達。比如說，有這樣一種做法，即把特征分為構(gòu)成單位，進而考量每一部分的適應(yīng)意義。雖然說特征表現(xiàn)為對于特定選擇力的適應(yīng)，但并不意味著特征的所有部分對其他任何選擇力的適應(yīng)。盡管特殊的物理和化學(xué)特性確實對形式和功能之間關(guān)系提出挑戰(zhàn)，但是功能和形式是不是特征的兩種屬性還有待進一步探討。特征有功能，但是特征有“形式的范圍”，部分為個體所利用。用優(yōu)化表達適應(yīng)并不是好辦法，因為缺乏優(yōu)化標準，選擇力也在不斷變化。那么適應(yīng)是不是博克所謂處于內(nèi)環(huán)境中的選擇力呢？

選擇力如果建立在個體特征功能性相互作用的一般原則之上，再讓個體特征成為由部分所組成生物體的結(jié)果，那么無法解釋“適應(yīng)是依賴于形式與功能的復(fù)合體”。因為很難把握部分化之后部分與個體之間的關(guān)系。也就是不能說選擇力量僅來自環(huán)境，因為還有生物體自身行為，但又不能不強調(diào)環(huán)境的重要作用?！斑m應(yīng)是生物體的特征，具體而言，就是與環(huán)境因素相互作用，以至于個體能夠生存和繁衍?！盵13]留下后代是成功的條件之一，也是繼續(xù)進化的條件。這種特性在一個群體中傳播，被認為是一種適應(yīng)。適應(yīng)是生物體在特定環(huán)境中完成特定功能的一種遺傳特性，生物體的祖先通過這一特性產(chǎn)生的后代比沒有相同特性的生物體更多。許多生物體占據(jù)了世界，環(huán)境微小變化意味著生物體生活條件發(fā)生微小變化。因此，必須進化的新生境在某種意義上與多維生境空間的舊生境空間緊密相關(guān)，進化物質(zhì)也將局限于與他們祖先極其相似的物種上。

環(huán)境問題在于沒有解釋清楚什么是進化，并忽視物種多樣性。所有進化都是由于微小的遺傳積累而成的，受到自然選擇的引導(dǎo)，種間進化只不過是在種群和物種內(nèi)部發(fā)生事情的外推和放大。[27]進化意味著連續(xù)性變化，通常具有方向性。進化生物學(xué)把生物拆解為部分，然后描述每一部分解決了什么問題，再將適應(yīng)性功能用于每一部分。Richard Lewontin 把這種判斷性狀適應(yīng)過程稱之為生物體的工程分析?？墒牵愃乒こ谭治霾⒉荒茏C明生物體部分能夠成為選擇的單元。例如，人們試圖把人類下巴解釋為適應(yīng)選擇的結(jié)果，并不成功。齒狀區(qū)和牙槽區(qū)都表現(xiàn)為幼態(tài)延續(xù)。下巴只是生長率相對回歸的結(jié)果，在人類進化過程中牙槽區(qū)比齒狀區(qū)收縮得要快。下巴只是人們的一個心理建構(gòu)，而不是進化單位。[23]

適應(yīng)既描述存在的狀態(tài)，也描述存在的過程。在環(huán)境與生物體關(guān)系中總會出現(xiàn)不對稱，也就使理解“適應(yīng)”變得困難。當談到適應(yīng)時，人們總會認為生物體很好地解決環(huán)境產(chǎn)生的問題。環(huán)境是問題的提出者，生物體只不過是對問題的回應(yīng)。與之相反，生物體不是對環(huán)境的適應(yīng)，“生物體建構(gòu)環(huán)境自身每一個方面”[28]。過分強調(diào)生物體與環(huán)境關(guān)系，或者割裂二者關(guān)系都不是最好的選擇，不必堅持某一方面具有形而上學(xué)優(yōu)先性。適應(yīng)問題在于環(huán)境如何理解：環(huán)境是建構(gòu)的，包括生命體在內(nèi)。生物體改變環(huán)境，不僅涉及自然環(huán)境，而且需要考慮行為自身的演變。生物體對環(huán)境影響形成一種遺傳體系，下一代繼承父母塑造的環(huán)境。生物體與環(huán)境的初始狀態(tài)，作為選擇的背景在選擇壓力下發(fā)生改變。生物體對新的刺激作出回應(yīng)，改變種群中與此相關(guān)的選擇壓力，導(dǎo)致遺傳變化。遺傳物質(zhì)在這里只是跟隨者，而不是領(lǐng)導(dǎo)者。[29]在與自然的討價之后生物體作出選擇，最后的結(jié)果既是選擇的結(jié)果，又是適應(yīng)的結(jié)果。選擇雖是生物體自身的選擇，但主要是因為外部環(huán)境。適應(yīng)主要是自身的，適應(yīng)中有自身的變化；適應(yīng)是對外部環(huán)境的反應(yīng)，適應(yīng)中也有外部環(huán)境變化因素。