黃至歡

(南華大學(xué) 建筑學(xué)院,湖南 衡陽 421001)

0 引 言

植物是生態(tài)系統(tǒng)中的生產(chǎn)者，是生物多樣性的重要組成部分。人類社會的可持續(xù)發(fā)展離不開植物多樣性的有效保護(hù)與合理利用[1-3]。當(dāng)前，由于人類對野生植物資源的過度索取以及由此造成的生境破壞，使得許多與人類命運(yùn)休戚相關(guān)的植物物種正在快速地滅絕[4]。據(jù)估算，當(dāng)前物種滅絕的速度是自然滅絕速度的100～1 000倍[5]。同時(shí)，自然生境不斷地遭受破壞也造成許多生物原始的生存空間減少，進(jìn)一步加快了物種喪失的速率[6]。全球大約有1/3～1/2的土地已經(jīng)因人類活動而發(fā)生改變，在農(nóng)田、城鎮(zhèn)、工礦等土地類型中的野生植物基本都處于局部滅絕狀態(tài)[7]。此外，一種植物的滅絕將會引起10～30種伴生物種的消失，其結(jié)果將導(dǎo)致生物多樣性的降低，給生態(tài)系統(tǒng)帶來嚴(yán)重的不良影響[8]。珍稀瀕危植物由于自身的原因或受到人類活動或自然災(zāi)害的影響導(dǎo)致數(shù)量稀少或只出現(xiàn)在脆弱的有限生境中，如果不采取保護(hù)措施，它們隨時(shí)可能面臨著走向滅絕的風(fēng)險(xiǎn)。珍稀瀕危植物的快速滅絕則有可能導(dǎo)致整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的破壞，進(jìn)而嚴(yán)重威脅人類自身的生存與發(fā)展[9-10]。

中國是植物多樣性最為豐富的國家之一，物種數(shù)量位列世界第三[11-12]，中國植物區(qū)系中包含了約33 000種維管植物，其中蕨類、裸子植物和被子植物分別占全球植物總種數(shù)的22%、26.7%和10%[13]。地球地質(zhì)運(yùn)動造成了中國陸地生境復(fù)雜多樣，使得中國成為世界上重要的植物物種起源和分化中心[14]。中國植物區(qū)系中的本土特有種超過10 000種[15]，還包含了數(shù)量和種類最多的北半球“中新世”(一千五百萬年前)古老孑遺植物類群[16]。此外，中國的栽培植物的多樣性也很豐富，它是超過200種重要農(nóng)作物的起源地和分化中心[17]。這些特點(diǎn)賦予中國植物區(qū)系在世界植物多樣性中極其重要的地位。然而，中國也是野生植物資源和自然環(huán)境遭受破壞最為嚴(yán)重的國家之一。根據(jù)中國國家生物多樣性報(bào)告的評估，中國15%～20%的動物和植物的生存受到威脅。在過去的50年，大約200個(gè)物種已經(jīng)滅絕，4 000～5 000種維管植物瀕臨滅絕[18]。因此，研究珍稀瀕危植物的瀕危原因，并積極采取措施保護(hù)珍稀瀕危植物種質(zhì)資源，已成為中國生物多樣性研究的重大問題[19]。

1 珍稀瀕危植物的等級評估

要保護(hù)珍稀瀕危植物，首先需要確認(rèn)的是哪些植物屬于珍稀瀕危物種。國際上，對瀕危植物保護(hù)的關(guān)注始于20世紀(jì)70年代，1978年，國際自然保護(hù)聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature，IUCN)首次出版了涵蓋89個(gè)國家和地區(qū)250種植物的《IUCN物種紅色名錄》，開始推動世界各國對稀有瀕危植物的關(guān)注和保護(hù)[20]。2002年，在《生物多樣性公約》締約方大會上通過了《全球植物保護(hù)戰(zhàn)略》，它標(biāo)志著系統(tǒng)性的全球植物保護(hù)工作的全面開始[14]。經(jīng)過30多年的發(fā)展，歷經(jīng)8次修訂后，國際自然保護(hù)聯(lián)盟于2012年發(fā)布了《IUCN物種紅色名錄瀕危等級和標(biāo)準(zhǔn)》3.1版，這一評定標(biāo)準(zhǔn)目前已被世界各國廣泛采用。

為了確認(rèn)我國珍稀瀕危植物的資源現(xiàn)狀，1980年國務(wù)院環(huán)境保護(hù)委員會組織全國有關(guān)部門專家開展調(diào)查研究和討論審議，于1984年確定并公布了我國第一批珍稀瀕危保護(hù)植物名錄，后經(jīng)調(diào)整和補(bǔ)充，于1987年出版了《中國珍稀瀕危保護(hù)植物名錄》(第一冊)[21]，包括389種植物，按物種受威脅程度將它們分為瀕危種(121種)、稀有種(110種)和漸危種(158種)三類[22]；根據(jù)珍稀瀕危植物所具有的科研、經(jīng)濟(jì)和文化價(jià)值的不同，我國野生植物行政主管部門國家林業(yè)局和農(nóng)業(yè)部又將珍稀瀕危植物劃分為一級(8種)、二級(160種)和三級(221種)。

2 珍稀瀕危植物的瀕危原因

植物瀕危的原因復(fù)雜多樣，但大體上可分為內(nèi)外兩方面的因素。內(nèi)在因素是指植物自身生存能力的缺陷，包括植物的遺傳、生理、發(fā)育和生殖等特性。種群內(nèi)遺傳多樣性低，有性繁殖過程出現(xiàn)障礙(如花粉敗育、胚囊或胚珠敗育，傳粉不成功以及近交衰退等)，以及種子萌發(fā)或幼苗建成困難都可能引起植物瀕危[23-25]。外部因素是指其客觀生存環(huán)境以及生境內(nèi)其他物種對植物造成的威脅，包括非生物因素和生物因素。非生物因素包含地質(zhì)史上的氣候變化和當(dāng)前微環(huán)境的改變，生物因素則包括與同域分布的其他物種的競爭和人類活動。

2.1 內(nèi)在因素

2.1.1 遺傳多樣性低

種群內(nèi)個(gè)體之間在遺傳上的不同程度的變異稱為遺傳多樣性。遺傳多樣性水平?jīng)Q定了物種對環(huán)境的適應(yīng)能力[26]。珍稀瀕危植物分布區(qū)域往往相對狹窄、種群較小、個(gè)體數(shù)量有限，由此產(chǎn)生的兩個(gè)重要的遺傳后果是增強(qiáng)近交衰退和遺傳漂變的作用，從而導(dǎo)致后代種群的遺傳多樣性較低。反過來，較低的遺傳多樣性使得瀕危植物對環(huán)境選擇的壓力更為敏感，對環(huán)境變化的適應(yīng)能力也更差，從而增大了物種滅絕的風(fēng)險(xiǎn)[27-29]。例如，對華中特有單種屬植物裸蕓香(Psilopeganumsinense)多個(gè)自然居群的遺傳多樣性的研究表明，裸蕓香的低遺傳多樣性決定了其很難適應(yīng)變化的環(huán)境，自然生境不斷遭受破壞造成其資源不斷減少以致瀕危[30-31]。采用ISSR(inter-simple sequence repeat)標(biāo)記方法對國家一級重點(diǎn)保護(hù)植物云南藍(lán)果樹(Nyssayunnanensis)后代的遺傳多樣性分析也表明，遺傳多樣性水平低可能是造成云南藍(lán)果樹適應(yīng)環(huán)境能力差、分布范圍窄的主要原因[32]。

2.1.2 有性繁殖存在障礙

開花植物的傳粉過程可以分為3個(gè)階段，分別是花粉從花藥中釋放、花粉從花藥向柱頭傳送、花粉成功地落置到柱頭表面繼而萌發(fā)[33]。在傳粉過程的任一階段出現(xiàn)障礙都有可能造成生殖的失敗，進(jìn)而引起植物瀕危?；ǚ刍蚺咧榘l(fā)育不良是許多珍稀瀕危植物種子產(chǎn)量低的常見原因。例如，自然狀態(tài)下的瀕危紅樹植物紅欖李(Lumnitzeralittorea)的花粉活力極低(最高10%)，胚珠敗育嚴(yán)重。這些因素嚴(yán)重制約了紅欖李的結(jié)實(shí)量，進(jìn)而造成種群更新困難[24]。對瀕危植物馬蹄參(Diplopanaxstachyanthus)的大孢子形成和雌配子體的發(fā)育過程的觀察發(fā)現(xiàn)，成熟胚囊中，2 個(gè)極核在受精前融合為次生核，3 個(gè)反足細(xì)胞不發(fā)達(dá)，較早退化，二核胚囊時(shí)期出現(xiàn)二核分裂不均且較小核退化消失的異常發(fā)育現(xiàn)象。這可能是造成馬蹄參結(jié)實(shí)率低的主要原因[25]。此外，對蕨類植物中華水韭(Isoetessinensis)及其近親的有性生殖過程的一系列觀察研究發(fā)現(xiàn)，雄配子體發(fā)生率極低、雌配子體存在較多的敗育性結(jié)構(gòu)等，是中華水韭及其近親繁殖困難的主要原因[34-36]。

對于依賴動物媒介傳粉的植物而言，花粉限制，即傳粉者減少或訪問頻率低導(dǎo)致柱頭上花粉落置不足，可能限制植物的繁殖成功[37-38]，進(jìn)而造成種群難以擴(kuò)張[39-42]。花粉活力和柱頭可授性時(shí)間不一致也可能影響授粉成功。例如，對瀕危植物凹葉厚樸(Magnoliaofficinalis)的花粉活力、柱頭可授性研究后發(fā)現(xiàn)，它的花粉和柱頭同時(shí)處于較高活力狀態(tài)的時(shí)間大約是5～6 h，由此可能造成凹葉厚樸有效授粉不充足，進(jìn)而導(dǎo)致結(jié)實(shí)率不高，這可能是該物種瀕危的重要原因之一[43]。此外，植物的繁育系統(tǒng)也可能影響最終的繁殖成功，尤其是在小種群和片段化隔離種群中，近交或自交通常導(dǎo)致種群遺傳多樣性降低、有害等位基因的積累以及適合度降低，導(dǎo)致種群面臨更高的滅絕風(fēng)險(xiǎn)[44-45]。張金菊等[46]對片段化生境中的瀕危植物黃梅秤錘樹(Sinojackiahuangmeiensis)的繁育系統(tǒng)研究表明，同株異花授粉和自交親和性低可能是導(dǎo)致黃梅秤錘樹結(jié)實(shí)率低和平均每果種子數(shù)低的主要原因。黃堅(jiān)欽[47]在胚胎學(xué)研究的基礎(chǔ)上，對鵝掌揪(Liriodendronchinense)雌配子體發(fā)育過程中的敗育、雙受精過程花粉的生長以及胚胎的發(fā)育情況調(diào)查得出，鵝掌揪結(jié)籽率低的胚胎學(xué)原因主要是自交不親合性，自交不親合主要表現(xiàn)在花粉管進(jìn)入花柱受阻。

2.1.3 種子萌發(fā)或幼苗建成困難

種子是植物生活史中的一個(gè)重要環(huán)節(jié)，縱觀植物的生活史，從種子到植物的幼苗階段是最容易受到外界環(huán)境脅迫的時(shí)期，任何對種子萌發(fā)的不利因素都會直接影響到植物種群新個(gè)體的產(chǎn)生與補(bǔ)充，進(jìn)而影響種群組成的穩(wěn)定性。種子在自然條件下萌發(fā)率低是許多瀕危植物種群自然更新困難的常見因素[48-51]。某些珍稀瀕危植物的種子萌發(fā)需要相對嚴(yán)苛的條件，需外界環(huán)境與種子生物學(xué)特性的巧妙耦合，一旦環(huán)境變化便不能順利萌發(fā)[52]。例如，合柱金蓮木(Siniarhodoleuca)種子萌發(fā)對溫度的適應(yīng)范圍狹窄，其最適萌發(fā)溫度為25 ℃，萌發(fā)率為56.67%，在20 ℃和30 ℃條件下，萌發(fā)速度和萌發(fā)率均較低，在15 ℃受到抑制[53]。地涌金蓮(Musellalasiocarpa)能產(chǎn)生大量具形態(tài)生理休眠的種子，但原產(chǎn)地的干旱脅迫導(dǎo)致胚不能繼續(xù)生長分化以致種子不能萌發(fā)[54]。而在種子休眠期內(nèi)，若打破休眠條件不足，也阻遏種子向幼苗的轉(zhuǎn)化。如原產(chǎn)高海拔寒冷地區(qū)的西康玉蘭(Magnoliawilsonii)種子需要長時(shí)間的冷層積才能打破休眠，層積時(shí)間不夠則種子萌發(fā)受挫[55]。

一些珍稀瀕危植物的種子萌發(fā)沒有障礙，但是幼苗成活困難。例如，廣西火桐(Firmianakwangsiensis)的種子無休眠期，在沙床上播種的萌發(fā)率可達(dá)95%，但自然條件下早期個(gè)體死亡率極高，幼齡苗木嚴(yán)重不足[56]。此外，動物對種子和幼苗的取食也是某些珍稀瀕危植物自然更新困難的重要原因[57]。

2.2 外部因素

2.2.1 歷史氣候變化和生境變遷

歷史氣候變化是造成物種滅絕或?yàn)l危的重要外部因素。對瀕危植物銀杉(Cathayaargyrophylla)廣泛分布的時(shí)代的氣候變化的分析表明，第四紀(jì)冰川時(shí)期強(qiáng)烈的全球氣候變化是造成銀杉種群規(guī)模大尺度縮減，并最終導(dǎo)致其間斷分布于我國南方亞熱帶山區(qū)的主要原因；冰川后期的一系列氣候波動則使片斷化的銀杉種群的數(shù)量進(jìn)一步減少[58]。同樣，瀕危植物綿刺(Potaniniamongolica)是白堊紀(jì)—第三紀(jì)古老荒漠植物區(qū)系的殘余部分，其瀕危過程的第一階段始于第四紀(jì)，冰期與間冰期自然環(huán)境的劇烈變遷、氣候干旱化和土壤剝蝕是最主要、最直接的致瀕原因[59]。

除了宏觀的氣候變遷造成的物種瀕危，當(dāng)前微環(huán)境的變化也可能造成種群更新困難。對瀕危植物太白紅杉(Larixpotaniniivarchinensis)的種群年齡結(jié)構(gòu)分析表明，在郁閉的林下種子萌芽和幼苗生長困難是導(dǎo)致種群衰退的主要原因[60]。對瀕危植物秦嶺冷杉(Abieschensiensis)的種群結(jié)構(gòu)分析表明，土壤含水量和溫度是影響幼苗和幼樹建成的主要因素[61]。

2.2.2 同域分布物種間競爭

植物物種為了獲得更大的生存空間，往往與周圍的植物形成競爭關(guān)系。植物間的競爭分為兩類，即對環(huán)境資源的爭奪以及通過它感作用等對其他物種進(jìn)行干擾。同域分布的、生態(tài)習(xí)性相近的物種往往構(gòu)成鑲嵌分布型，導(dǎo)致兩個(gè)競爭物種可能長期共存。植物物種的競爭會受到當(dāng)?shù)貧夂?、土壤類型等諸多環(huán)境因素的影響。當(dāng)物種間的競爭過于激烈時(shí)，一些處于競爭弱勢的植物就會出現(xiàn)瀕危的狀況。例如，瀕危植物海菜花(Otteliaacuminata)與眼子菜、狐尾藻、黑藻、黃花貍藻等種群的生態(tài)位重疊較大，環(huán)境資源供應(yīng)不足時(shí)，對生存空間的激烈競爭可能造成海菜花種群不能順利擴(kuò)散而導(dǎo)致其瀕危[62]。與伴生種相比，瀕危植物銀縷梅(Shaniodendronsubaequale)光補(bǔ)償點(diǎn)較高，光飽和點(diǎn)較低，對光適應(yīng)的生態(tài)幅度較窄。光照不足是銀縷梅種群自然更新受限制的主要因素[63-64]。除了通過競爭生態(tài)位危害本土植物外，外來入侵植物還可能通過雜交-漸滲的遺傳同化(genetic assimilation)過程和湮沒效應(yīng)(demographic swamping)影響本地近緣物種的遺傳完整性，導(dǎo)致本地近緣物種特有的基因型消失，從而帶來生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)[65-66]。

2.2.3 人類活動造成的影響

人類從自然生態(tài)系統(tǒng)中獲得生存和發(fā)展的各種資源，如果人類一味追求眼前的利益，就會對生態(tài)系統(tǒng)的持續(xù)供給能力造成難以恢復(fù)的損害[67]。隨著科技的進(jìn)步和工業(yè)智能化，人類對自然環(huán)境的干預(yù)能力不斷增強(qiáng)，對生物資源的不合理利用也愈演愈烈。當(dāng)前，對植物資源的掠奪性開發(fā)已成為植物多樣性迅速減少的最主要原因[68]。一些植物物種原本是群落中的建群種或者優(yōu)勢種，分布范圍廣且更新能力強(qiáng)，然而，人類過度的開發(fā)利用造成其野外數(shù)量急劇減少，以及隨之而來的生境破壞，最終導(dǎo)致它們陷入一種十分脆弱的狀態(tài)。如果不能及時(shí)消除這些不利因素，它們很快就發(fā)展成瀕危植物。例如，瀕危植物明黨參(Changiumsmyrnioides)曾廣布于華東地區(qū)，但由于人為的毀林開荒和旅游開發(fā)，破壞了明黨參生長的適宜環(huán)境，造成了明黨參種群分化和種群縮小[69]。此外，生境的消失和片斷化也是導(dǎo)致植物物種瀕危甚至植物多樣性喪失的重要原因[70-71]。例如，疏花水柏枝(Myricarialaxiflora)為三峽庫區(qū)消漲帶特有植物，具有很強(qiáng)的耐水淹的特性，在三峽庫區(qū)的各群落中疏花水柏枝均為建群種。三峽工程的興建，淹沒了疏花水柏枝自然的原產(chǎn)地，導(dǎo)致該物種自然居群的滅絕[72]。

2.3 基于文獻(xiàn)檢索的瀕危原因分析

在國內(nèi)，用“中國知網(wǎng)”作為搜索引擎，以“珍稀瀕危植物+瀕危原因”為主題進(jìn)行搜索，在1991—2019年間共搜索到935篇期刊論文(搜索時(shí)間是2019年5月21日)，其中，以物種為對象開展瀕危原因研究的論文不足1/5(134篇)。分析這些文章發(fā)現(xiàn)，1980—1989年間沒有專門關(guān)于探討珍稀瀕危植物瀕危原因的研究論文，1990—1999年間發(fā)表相關(guān)論文12篇，2000—2009年的論文為56篇，2010—2019年的論文數(shù)量為達(dá)到66篇。研究論文數(shù)量在近二十年的急速增加反映了我國政府對生態(tài)環(huán)境保護(hù)的高度重視。這些研究涵蓋了61科96種植物，其中國家一級保護(hù)植物30種，二級保護(hù)植物40種，三級保護(hù)植物11種，另外的15種雖然沒有被列為國家重點(diǎn)保護(hù)植物，但是根據(jù)IUCN等級評估都是處于瀕危狀態(tài)。統(tǒng)計(jì)分析發(fā)現(xiàn)，木蘭科、毛茛科和蘭科是研究最多的3個(gè)類群。外部因素中導(dǎo)致物種瀕危最多的原因是人類活動，內(nèi)部因素中導(dǎo)致物種瀕危最多的原因則是種子萌發(fā)或幼苗建成困難。值得注意的是，單一因素導(dǎo)致的物種瀕危只占1/3(44篇)，更多的研究表明多種因素的綜合影響可能更為重要。

3 瀕危植物的保護(hù)實(shí)踐

在過去的二三十年里，對瀕危植物的保護(hù)研究主要集中在兩個(gè)方面，其中之一是考慮如何對已經(jīng)變小的種群進(jìn)行妥善保護(hù)，這一類研究工作的重點(diǎn)是瀕危植物的種群動態(tài)監(jiān)測和遺傳多樣性保護(hù)[73]。瀕危植物保護(hù)研究的另一方面是如何減輕或扭轉(zhuǎn)脅迫物種續(xù)存的生態(tài)因子，這類研究關(guān)心的重點(diǎn)是那些造成種群縮小的生態(tài)或人為過程?？紤]到每個(gè)物種瀕危的起因不盡相同，并有可能與其生活史聯(lián)系在一起，因此，瀕危植物的保護(hù)策略需要因種而異。

分析珍稀瀕危植物的瀕危原因發(fā)現(xiàn)，植物瀕危最重要的外因是人類活動。針對人類活動造成的瀕危的保護(hù)措施是就地保護(hù)(insituconservation)，它是通過在瀕危植物的原生境設(shè)立自然保護(hù)區(qū)或森林公園的形式，最大程度地減少人為破壞，以此達(dá)到保護(hù)瀕危植物及其生境的目的。目前為止，中國已經(jīng)建立了各級自然保護(hù)區(qū)2 604個(gè)，總面積達(dá)到14 894.3萬ha，約占我國陸地面積的15%[74]。中國65%的高等植物群落都已被置于自然保護(hù)區(qū)的保護(hù)之下[75]。

種子萌發(fā)或幼苗建成困難是許多植物瀕危的最重要的內(nèi)因，遷地保護(hù)(exsituconservation)是針對這一類瀕危原因的最有效措施。它是通過異地栽培及離體種質(zhì)貯藏把植物從原來分布的地方遷移到另外的地方保護(hù)起來，植物園(樹木園)通過引種和栽培可以保存大量的珍稀瀕危植物，因而被世界公認(rèn)為植物遷地保護(hù)最重要的場所和最理想“避難所”[76]。目前，全球有3 300多個(gè)植物園，中國則有195個(gè)[77]。中國的植物園(樹木園)共計(jì)引種保存了中國植物區(qū)系中約22 000種植物，其中270種(約85%)第一批國家重點(diǎn)保護(hù)植物已被引種保存[78]。對于一些在原生分布區(qū)內(nèi)已經(jīng)消失的珍稀瀕危植物，目前采用的保護(hù)措施是將人工繁殖的種群重新引入到它們原來的自然或半自然的生境中，以使其最終成為可長期存活的、能自我更新的種群。這種保護(hù)措施稱之為“回歸(re-introduction)”?；貧w是一項(xiàng)長期的生態(tài)恢復(fù)工作，是聯(lián)系珍稀瀕危植物遷地保護(hù)與就地保護(hù)的一座重要橋梁，也是珍稀瀕危植物遷地保護(hù)的的最終歸宿[79]。截至2012年，歐美國家約開展了700個(gè)分類群的回歸實(shí)踐，其中的301個(gè)植物種類中有128個(gè)獲得了成功[80]；中國開展了154種植物的回歸，但大部分工作尚集中在回歸種群的生存狀況上[81]。

4 瀕危植物保護(hù)實(shí)踐中存在的問題及建議

植物物種的瀕危原因決定了對其進(jìn)行保護(hù)的方式和方法，進(jìn)而決定了保護(hù)區(qū)規(guī)劃建設(shè)的方式。當(dāng)前，中國針對許多珍稀瀕危植物的瀕危原因開展了大量研究，但是保護(hù)區(qū)規(guī)劃方式還是采用統(tǒng)一的三區(qū)劃分原則，未能精準(zhǔn)的考慮每個(gè)物種具體的瀕危原因制定保護(hù)措施[82]。這種廣泛性的保護(hù)方式造成了一些保護(hù)區(qū)占用土地面積過大，進(jìn)而激化了保護(hù)與經(jīng)濟(jì)發(fā)展之間的矛盾，十分不利于保護(hù)工作的開展[83]。逐步建立起一套科學(xué)有效的判別規(guī)則，將物種瀕危原因和保護(hù)區(qū)建設(shè)對應(yīng)起來，將有助于緩解生物多樣性保護(hù)與植物資源利用之間的矛盾，從而提高保護(hù)區(qū)的保護(hù)和管理效率[84]。

4.1 瀕危植物遺傳多樣性保護(hù)

瀕危植物保護(hù)的目標(biāo)既要保存物種，也要維持其遺傳多樣性[85]。以前我國大多數(shù)植物園的遷地保護(hù)基本只注重物種保存，而不注重遺傳多樣性的保護(hù)。這可能會對被保護(hù)的植物帶來一系列的遺傳風(fēng)險(xiǎn)，尤其是考慮到瀕危物種的回歸引種時(shí)，問題會顯得更為突出[86-87]。李媛媛[88]采用7個(gè)微衛(wèi)星多態(tài)位點(diǎn)對珍稀瀕危植物水杉(Metasequoiaglyptostroboides)的4個(gè)人工種群和9個(gè)自然種群的遺傳結(jié)構(gòu)分析發(fā)現(xiàn)，人工種群的遺傳多樣性顯著低于自然種群，說明水杉引種過程中存在種源單一或者重復(fù)引種的問題。只有少數(shù)遷地保護(hù)工作開展了遺傳多樣性的保護(hù)，例如，李作洲等[89]對長江三峽庫區(qū)特有瀕危植物疏花水柏枝(M.laxiflora)的13個(gè)自然居群和1個(gè)遷地保護(hù)居群的13個(gè)等位酶位點(diǎn)的比較研究發(fā)現(xiàn)，遷地保護(hù)的混合居群基本上保存了其遺傳多樣性的總水平。越來越多的研究指出，如果在遷地保護(hù)時(shí)不注重保護(hù)物種的遺傳多樣性，那么就會造成種群進(jìn)化潛力降低。鑒于以上情況，建議在珍稀瀕危植物保護(hù)時(shí)，應(yīng)優(yōu)先保護(hù)遺傳多樣性較高的種群，對不同種群實(shí)行分別引種和育苗，后期管理也應(yīng)實(shí)行種群分區(qū)，這樣才有可能保持瀕危植物足夠的遺傳多樣性。

4.2 瀕危植物遷地保護(hù)群落的構(gòu)建

植物物種在自然生境中不是單獨(dú)存在的，不同植物種類及其所處環(huán)境之間往往形成群落。瀕危植物和所處群落內(nèi)的其他物種間可能存在著復(fù)雜的相互關(guān)系，如果不考慮這一點(diǎn)，瀕危植物的遷地保護(hù)將難以成功。已有研究表明，野生植物的單一化種植經(jīng)常容易生長不良和發(fā)生病蟲害[90]，因此，在對瀕危植物的遷地保護(hù)時(shí)，要根據(jù)它們在自然群落的狀況，構(gòu)建與其原生境相似的多層次、多種類的人工群落，以便讓被保護(hù)的植物能夠在新的栽培條件下較好地生長、發(fā)育和繁育后代[91]。遺憾的是，目前關(guān)于瀕危植物遷地保護(hù)群落構(gòu)建的實(shí)踐還處在初步摸索階段。李今等[92]通過選擇氣候與原生境相似的地方開展了瀕危水生植物普通野生稻(Oryzarufipogon)和長喙毛茛澤瀉(Renalismarostratus)遷地群落的重建試驗(yàn)，成功完成了兩個(gè)瀕危種的群落遷地保護(hù)。但是，這類遷地保護(hù)群落構(gòu)建涉及對雜草的控制和水位的調(diào)控等管理措施，是否具有借鑒意義還有待進(jìn)一步評估。

4.3 瀕危植物回歸的遺傳風(fēng)險(xiǎn)

珍稀瀕危植物的回歸是一門正在摸索的技術(shù)，由于大多數(shù)植物對生境的適應(yīng)性以及多樣化的繁育系統(tǒng)，通過自然生殖和人工繁殖都可能得到大量的繁殖材料，因此回歸所需的原材料問題不大。然而，遺傳風(fēng)險(xiǎn)不容小覷，不加考慮的引種、不合理的定植以及回歸材料來源不清都可能會導(dǎo)致珍稀瀕危植物出現(xiàn)諸如遺傳混雜、近交衰退之類等問題。人為選擇和生境的改變也可能造成珍稀瀕危植物對遷地保護(hù)的遺傳適應(yīng)，例如，將生長在富鈣的石灰?guī)r土壤上的7種珍稀植物引種到酸性土壤上后，它們在形態(tài)和生活史等方面產(chǎn)生了不同程度的變化[86]，這些改變會是否會對回歸地點(diǎn)的生態(tài)環(huán)境造成不利影響還是未知。鑒于此，IUCN建議在回歸之前要對珍稀瀕危物種的原產(chǎn)地就近進(jìn)行遷地保護(hù)并避免人為的選擇。因此，充分研究回歸過程中可能遇到的各種遺傳風(fēng)險(xiǎn)，并采取有效措施將這種風(fēng)險(xiǎn)控制在最低限度將是今后需長期關(guān)注的問題。

5 結(jié) 論

植物瀕危的原因多種多樣，這就決定了研究瀕危機(jī)制的方法和手段也必須多樣化。依靠植物生殖生態(tài)學(xué)的方法和手段，可以了解瀕危植物從種子萌發(fā)到開花結(jié)實(shí)整個(gè)生活周期的生物學(xué)特點(diǎn)；依靠植物分類學(xué)和遺傳學(xué)方法，可以揭示類群間的關(guān)系、進(jìn)化歷史和遺傳多樣性；依靠植物生態(tài)學(xué)方法和地理信息系統(tǒng)技術(shù)，可以闡明種群的結(jié)構(gòu)、動態(tài)和空間分布，以及植物與環(huán)境間的關(guān)系等問題。多學(xué)科交叉合作將成為植物瀕危機(jī)制研究的趨勢。此外，如何將植物瀕危機(jī)制的研究成果與中國生物多樣性保護(hù)實(shí)踐相結(jié)合，給政府決策提供理論支撐，制定中國特色的生物多樣性保護(hù)與管理形式，促進(jìn)生物多樣性保護(hù)與社會的可持續(xù)發(fā)展有機(jī)結(jié)合，也將成為保護(hù)生物學(xué)研究的重要內(nèi)容。