高 潔，趙 軒，劉麗平，軒轅國超，祁 智

（1.內(nèi)蒙古大學 生命科學學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010020；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學 農(nóng)學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010019；3.內(nèi)蒙古正時生態(tài)農(nóng)業(yè)（集團）有限公司，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；4.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學 園藝與植物保護學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011）

CO2是光合作用的主要底物，高濃度CO2能夠提高植物光合作用、促進植物生長，同時刺激光合次生代謝，包括碳和氮代謝、細胞周期功能和激素調(diào)節(jié)[1-2]。目前，已知90%的植物屬于C3植物，在當前大氣CO2濃度下，光合作用并未達到飽和點，植物的光合作用和生物量有望在高濃度CO2條件下進一步提升[2]。光合效率的提升能夠促進植株生長、增加產(chǎn)量已被廣泛報道[3-5]。因此，CO2可認為是提高全球糧食生產(chǎn)能力的主要推動力。高濃度的CO2不僅對植物生長發(fā)育和生物量具有顯著影響，還可以改變植物中營養(yǎng)元素含量，影響產(chǎn)品品質(zhì)[3，6-7]。深入了解植物對高濃度CO2的生理反應和遺傳機制，利用高濃度CO2進行遺傳育種或品種改良是實現(xiàn)未來糧食生產(chǎn)目標的有效方法之一。

從20世紀80年代中期開始，美國科學家開發(fā)出開放式CO2富集裝置，即FACE（free-air CO2enrichment）平臺系統(tǒng)，用于研究高濃度CO2對植物生長發(fā)育的影響。目前，該技術(shù)已經(jīng)廣泛應用于多種農(nóng)作物的研究，包括小麥、水稻、馬鈴薯、大豆、棉花、大麥、木薯、葡萄、三葉草、咖啡、玉米和高粱等[6]。近30年來，國內(nèi)外科學家通過溫室或者室外CO2富集試驗，對植物進行高濃度CO2處理，研究了CO2對植物生長發(fā)育的影響，以及植物對高濃度CO2的應答響應，旨在深入探索CO2調(diào)控的分子機制。因此，將CO2技術(shù)應用于農(nóng)作物，不僅可以實現(xiàn)未來糧食作物的供求平衡、改善糧食作物的品質(zhì)，還能夠滿足人類現(xiàn)今缺失的營養(yǎng)元素需要。

1 CO2濃度升高對不同植物生長發(fā)育的影響

1.1 CO2濃度升高影響不同植物生長發(fā)育

合適的CO2濃度促進作物的光合作用，可加快作物的生長發(fā)育。但是，施加CO2濃度過高則會使葉綠素合成受到阻礙，從而使光合速率下降。隨著CO2濃度的升高，作物的株高、周長、葉數(shù)等生長指標提高。高濃度CO2能夠增強春小麥[8]、水稻[9]、馬鈴薯[10]、大豆[11]等C3植物的光合作用，促進植株生長。CO2濃度升高到200 mmol/mol時，小麥干物質(zhì)積累、生物量、莖粗、株高、籽粒數(shù)和千粒重顯著增加。春小麥在CO2濃度為480 mmol/mol和570 mmol/mol的條件下，分別增產(chǎn)8.9%和19.9%。高濃度CO2能夠促進水稻幼苗生長，株高、根長、葉面積、產(chǎn)量等在高濃度CO2下都有顯著增長，其中在CO2濃度為550～582 mmol/mol條件下，單株產(chǎn)量可增加12.2%～34.7%。馬鈴薯單株結(jié)薯數(shù)、單個薯重和單株產(chǎn)量顯著增加[10]。CO2濃度升高到100 mmol/mol時，大豆株高、莖粗顯著增長，結(jié)莢數(shù)雖然不受影響，但是空莢率降低10%左右，使產(chǎn)量增加近20%[12]。作為C4植物，玉米在2個高濃度CO2（450 mmol/mol和550 mmol/mol）處理條件下，單株籽粒產(chǎn)量分別增加9.64%和11.83%，單株生物產(chǎn)量增幅分別為7.65%和9.40%[13]。因此，CO2氣體的人工補充被列為日光溫室種植作物增產(chǎn)的重要措施。

1.2 植物對CO2濃度升高的反應機制

CO2通過改變植物的一系列生理過程，直接和（或）間接地影響植物的生長發(fā)育。一方面，CO2可以直接影響光合作用和氣孔導度，導致植物生長發(fā)生變化；另一方面，CO2增加光合作用中碳的供應，影響植物后期生理生化過程中的碳-氮平衡、細胞周期特性和激素代謝[1]。

1.2.1 促進光合作用 高濃度CO2可以提升CO2固定位點CO2/O2的比例、降低光呼吸速率，從而增加二磷酸核酮糖羧化酶（rubisco）的羧化效率、促進作物生長和提高產(chǎn)量[14]。高濃度CO2可以促進光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ的效率，增加三磷酸腺苷（ATP）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADPH）的產(chǎn)量，促進光系統(tǒng)Ⅰ和光系統(tǒng)Ⅱ之間的電子傳遞[15-17]。

高濃度CO2影響光合作用相關(guān)基因的表達，例如高濃度CO2條件下，光系統(tǒng)Ⅰ脫輔基蛋白PsaA、PsaB，光系統(tǒng)Ⅱ關(guān)鍵蛋白K、D1、D2，碳代謝過程中多個關(guān)鍵酶的編碼基因表達上升；而捕光色素復合物CAB 結(jié)合蛋白（chlorophyll a/b binding proteins）和卡爾文循環(huán)中關(guān)鍵酶的編碼基因表達下降[2]。

1.2.2 促進碳-氮平衡 植物光合作用與葉片中碳氮含量高度相關(guān)。在多種植物中，如擬南芥、水稻、玉米，高濃度CO2促進光合作用，激活蔗糖合成基因SPS （sucrose phosphate synthase）和SUS（sucrose synthase），積累大量的糖分，包括葡萄糖、果糖和棉籽糖，對植物器官發(fā)育具有重要功能[2]。高濃度CO2促進非結(jié)構(gòu)性碳水化合物的積累、下調(diào)二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）大亞基（RbcS）和小亞基（RbcL）編碼基因表達、降低二磷酸核酮糖羧化酶（Rubisco）的含量；抑制葉片中硝態(tài)氮的同化，降低氮供應，影響氮離子流入、流出平衡[18-19]。氮吸收、同化過程關(guān)鍵酶GDH1（glutamate dehydrogenase1）、ASN1（aspartate synthetase 1）、Nir （ferredoxin -nitrate reductase）、NRT1.5B（nitrate transporters）的表達在高濃度CO2下顯著下降，這可能是葉片中氮含量下降的一個原因。葉片中氮含量的減少可能是由于碳水化合物的稀釋效應引起的，也可能是整個植物氮在葉子中的分配降低導致的[20]。總之，高濃度CO2導致植物葉片中碳水化合物含量升高、氮含量下降，增加碳氮比，提高植物初期生長速率，但是限制氮的后期供應[21]。

1.2.3 促進氣孔關(guān)閉，降低氣孔導度 高濃度CO2促進氣孔關(guān)閉[22-23]。高濃度CO2能夠增加鉀離子外排離子通道活性和保衛(wèi)細胞中鈣離子濃度，導致氣孔關(guān)閉[24]。擬南芥中，ABA 控制氣孔關(guān)閉信號途徑關(guān)鍵因子SLAC1 （slow anion channel associated）和OST1（open stomata 1）參與高濃度CO2誘導的氣孔關(guān)閉及氣孔導度降低[25-27]。蛋白激酶HT1（high leaf temperature 1）、RHC1（resistant to high CO2）、MPK4和MPK12（mitogen activated protein kinase 4 and 12）等參與CO2誘導的氣孔運動[2]。調(diào)節(jié)氣孔運動的植物激素（如茉莉酸和生長素），同樣參與高濃度CO2誘導的氣孔關(guān)閉[28-29]。高濃度的CO2可能通過誘導蔗糖在維管束和保衛(wèi)細胞中的積累，促進氣孔關(guān)閉[30-31]。

1.2.4 縮短細胞周期 高濃度CO2能夠增加細胞分裂、細胞生長和延伸、縮短細胞周期、促進植物早期生長和發(fā)育[32-33]。高濃度CO2上調(diào)細胞擴展蛋白、果膠酶、葡聚糖酶等編碼基因的表達，或者下調(diào)纖維素代謝關(guān)鍵酶木糖苷酶基因的表達，改變酶含量，使細胞壁變得松弛，進而促進細胞延伸和生長[34-35]。參與調(diào)控細胞周期的關(guān)鍵基因及機制尚不清楚，CO2影響植物光合、生長等方面的機制有待進一步挖掘。

2 CO2濃度升高對植物產(chǎn)量的影響

研究表明，高濃度CO2使大豆的平均產(chǎn)量增加31%，玉米產(chǎn)量增加25%。玉米和大豆籽粒的鐵含量分別相對增加10.5%和7.3%，玉米籽粒中磷和錳的含量分別比對照增加7.3%和6.5%[36]。藜麥在600 mmol/mol CO2處理后，種子干物質(zhì)量增加12%～44%[37]。CO2濃度升高，大麥產(chǎn)量增加、種子數(shù)量增加約47%，油菜種子數(shù)量增加26%[38]。高濃度CO（2800～900 μmol/mol）使萵苣、胡蘿卜和歐芹的產(chǎn)量分別提高18%、19%和17%[39]。

CO2富集技術(shù)對植物生長發(fā)育的研究應用于多種水果蔬菜，如葡萄、草莓、番茄、黃瓜、辣椒、芹菜等。CO2的升高對馬鈴薯具有重要影響，CO2濃度升高能夠增加可溶性糖、淀粉和有機酸的含量，從而增加產(chǎn)量[40]。提高CO2和氮的濃度還可以使黃瓜產(chǎn)量、生物量增加33%[41]。CO2濃度升高，可促進植物的生長，但植物高生長與CO2濃度升高并非是始終呈正相關(guān)關(guān)系，當CO2濃度持續(xù)升高，植物加速生長一段時間后，生長速度就會下降，甚至出現(xiàn)停止生長的現(xiàn)象，這是由于CO2濃度過高時會嚴重損傷細胞，導致植物體受害。

高濃度CO2能夠提升番茄的光合速率和水分利用效率、降低氣孔導度和蒸騰速率，不僅能夠提高番茄產(chǎn)量（增幅10.8%～33.9%），還能提升番茄品質(zhì)[42]。高濃度CO2處理下，黃瓜的株高、莖粗、葉面積、地上部鮮重、干重、黃瓜長度和重量都顯著增加[43]。1 200 mmol/mol CO2對辣椒凈光合速率的促進作用最為顯著，可使辣椒生物產(chǎn)量和經(jīng)濟產(chǎn)量分別提高15.2%和13.0%[44]。高濃度CO2可增加白菜[45]、芹菜[46]、茄子[47]、葡萄[48]、草莓[49]的產(chǎn)量，增產(chǎn)最顯著的是葡萄，增幅為44.4%[48]。

3 CO2濃度升高對植物品質(zhì)的影響

CO2濃度升高能夠促進蔬菜可食部分可溶性糖的積累，CO2富集可使蔬菜可食部分果糖、葡萄糖、總可溶性糖、總酚、總黃酮、抗壞血酸和鈣的含量均增加。可滴定酸度、總?cè)~綠素、類胡蘿卜素、番茄紅素、花青素、磷、鉀、硫、銅和錳的含量不受影響[50]。

高濃度CO（2700～800 mmol/mol）可使櫻桃番茄貝妮可溶性糖、可滴定酸、可溶性固形物、VC、番茄紅素的含量提高。CO2施肥使櫻桃番茄千禧和貝妮的鑒評口感分別提高10.5%和9.4%[50]。增施CO2后番茄對氮、磷、鉀累積吸收量相比對照分別增加了42.5%、61.1%和50.6%[51]。CO2施肥不僅可以增加番茄果實各個成熟時期可溶性固形物、可滴定有機酸、可溶性糖、糖酸比、維生素、番茄紅素和類胡蘿卜素的含量，還可以改變乙烯的釋放量，以及番茄的揮發(fā)性芳香物質(zhì)的釋放量，從而提高番茄的風味品質(zhì)[52]。在CO2濃度為800 mmol/mol條件下，芹菜中可溶性固形物增加24%、VC含量增加61.7%、蛋白質(zhì)含量增加10.1%、葉綠素含量增加5.9%[53]。1 000 mmol/mol CO2可使油麥菜中VC 增加20.9%、可溶性糖增加35.7%、硝酸鹽增加20.2%[54]。CO2濃度為1 000～1 200 mmol/mol時，黃瓜中VC和可溶性糖含量分別增加6.7%和9.8%[55]。高濃度CO2可以提高草莓可溶性固形物含量、增加草莓硬度，促進植株氮素轉(zhuǎn)移，以降低母本植株的生長能力為代價增加了種子的競爭能力[56]；高濃度CO2（950 μmol/mol）可使草莓果實中的總可溶性糖含量增加20%[57]。

4 CO2濃度升高對植物其他性狀的影響

高濃度CO2能夠促進蘋果樹根的生長，提高比根長、根長密度、根重密度和根系活力，促進根系向深層土壤擴展。CO2可以改變落葉松中丙二醛（MDA）的含量，影響細胞質(zhì)膜過氧化程度[58]?？Х葮湓诟邼舛菴O2下，中上層葉片光合速率增加，但上層葉面積大大減少，可能引起冠層結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生改變[59]。隨著CO2濃度的增加，豌豆葉片中可溶性糖的濃度和相對含水量逐漸增高，耐旱性增加[60]。700 mmol/mol CO2處理后，苜蓿種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、發(fā)芽勢、株高、葉面積、生物量均升高[61]。不同濃度的CO2施加還可以改變靈芝的結(jié)構(gòu)，延長子實體生長期，培育多造型芝體[62]。同時，施加CO2可以影響蛹蟲草菌絲與子座生長發(fā)育，同時也是決定子座產(chǎn)量與品質(zhì)的主要環(huán)境因素之一[63]。

5 展望

綜上所述，關(guān)于CO2對農(nóng)作物生長發(fā)育的影響及生理生化的研究已經(jīng)獲得了大量數(shù)據(jù)。CO2濃度升高可增加農(nóng)作物的產(chǎn)量；不僅能夠提高蔬菜水果產(chǎn)量，還可以增加VC、可溶性糖的含量，從而提高風味品質(zhì)。CO2之所以能夠影響植物，主要是因為改變了光合作用過程中的碳-氮平衡、氣孔導度、細胞周期特性及激素代謝。因此，將CO2技術(shù)應用于農(nóng)作物，實現(xiàn)未來糧食作物的供求平衡，改善糧食的品質(zhì)，從而滿足人類缺失的營養(yǎng)元素需求，將成為一項研究熱點。但是，選取合適的CO2濃度在研究中沒有得到統(tǒng)一的數(shù)值，CO2濃度或高或低都會抑制植物的產(chǎn)量增加。據(jù)國外文獻報道，增加CO2濃度在提高農(nóng)作物產(chǎn)量的同時也會改變營養(yǎng)元素含量，因此，對于不同的農(nóng)作物尋找合適的CO2濃度，從而研究滿足人類生存所需的糧食產(chǎn)量及營養(yǎng)元素含量將是一個任重而道遠的研究目標。