趙明玉，李 宏，武勝利，程 平，張志剛,馬文濤

(1.新疆師范大學(xué) 地理科學(xué)與旅游學(xué)院，烏魯木齊 830054；2.新疆干旱區(qū)湖泊環(huán)境與資源重點(diǎn)實驗室，烏魯木齊 830054；3.新疆林業(yè)科學(xué)院，烏魯木齊 830000)

植物常遇干旱逆境，干旱區(qū)水資源的合理利用一直是人們關(guān)注的熱點(diǎn)[1]。提高植物本身水分利用效率，是貫徹可持續(xù)發(fā)展理念和高效利用水資源的關(guān)鍵所在，不僅能滿足植物較好的生長，更能進(jìn)一步激發(fā)植物自身抵抗干旱逆境的潛力[2]。植物水分利用效率主要體現(xiàn)在光合和蒸騰作用[3]。通常反映植物生產(chǎn)力的光合作用強(qiáng)弱用光合速率表示[4]，干旱會使植物凈光合速率降低，但適量缺水可提高水分利用效率[5]。植物耗水的主要方式是蒸騰作用，相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)：樹干液流量的99%用于蒸騰耗水[6]，通常由計算植物樹干液流量得出整株蒸騰耗水量[7]，歷年來國內(nèi)外采用同位素示蹤法[8]、熱技術(shù)法[9-10]等進(jìn)行測定，熱擴(kuò)散技術(shù)因計算精確，不破壞樹體且能連續(xù)測定，易操作等優(yōu)勢，應(yīng)用廣泛。現(xiàn)有研究主要集中在不同植物生育期莖流特征及其與氣象因子之間的關(guān)系[11]，而對具體生長階段植物在不同程度缺水情況的響應(yīng)研究較少且單一。

蘋果樹生態(tài)適應(yīng)性強(qiáng)[12]，種植面積廣，經(jīng)濟(jì)效益高，據(jù)相關(guān)資料，新疆2014年蘋果單位面積產(chǎn)值每1/15hm2為8834元[13]，在全疆林果業(yè)中排名第一。阿克蘇地區(qū)優(yōu)越的自然條件造就蘋果獨(dú)特的品質(zhì)特性，成為新疆重要的蘋果產(chǎn)區(qū)[14]。種植阿克蘇蘋果有著較高的經(jīng)濟(jì)價值，是當(dāng)?shù)厝罕娒撠氈赂坏闹匾緩街?。蘋果果實膨大期是果實生長的后期，若種子生理水分不足，果實則長不大；水分過多，土壤過濕，影響根系生長。因而研究干旱區(qū)蘋果樹水分敏感期內(nèi)在不同程度水分情況下莖流、光合的變化規(guī)律甚有必要。本試驗通過2種處理(干旱脅迫條件、半根區(qū)灌溉)與正常灌溉的對比，分析阿克蘇地區(qū)‘紅富士’蘋果樹莖流變化規(guī)律和光合特性，闡明果實膨大期內(nèi)蘋果樹對水分的需求特征，對完善干旱區(qū)蘋果栽培管理技術(shù)，及時調(diào)控灌水量及周期，提高植物水分利用效率，增加農(nóng)民經(jīng)濟(jì)收入大有裨益。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地位于環(huán)塔里木盆地北緣阿克蘇地區(qū)溫宿縣境內(nèi)的新疆林業(yè)科學(xué)院佳木試驗站，經(jīng)緯度：41°15′N，80°32′E。屬暖溫帶大陸性氣候，年均氣溫9.2 ℃～12 ℃，年均降水量64 mm，年潛在蒸散量1 890 mm，年日照時數(shù)2 570.9～ 2 996.8 h[15]， ≥ 10 ℃積溫 2 916 ℃～3 198 ℃[16]，晝夜溫差大。所選樣地地勢平坦，土壤類型為砂壤土。樣樹樹齡8 a，品種為‘長富2號’，長枝型，屬喬化砧木，砧木是八棱海棠，樹高(4.6 m±0.5 m)、胸徑(14.3 cm±0.5 cm)和冠幅(冠幅東西向3.8～ 4.5 m、南北向4.1～5.1 m)基本一致，樹形為主干分層形，果樹帶東西行向，株行距4 m× 5 m，果樹管理水平較高。

1.2 試驗設(shè)計

于2019年蘋果果實膨大期(6月15日-8月16日)進(jìn)行，選定長勢良好、樹勢一致、無病蟲害的‘紅富士’蘋果樹9株。試驗設(shè)2個處理：干旱脅迫(C1)，灌水時間依據(jù)為果樹葉片中午有萎蔫或光合作用為非氣孔因素主導(dǎo)時，灌溉量為495 m3/hm2；半根區(qū)灌溉(C2)，一半根系灌水與CK一致，另一半根系持續(xù)不灌水；一個對照：正常灌溉(CK)，灌溉方式為傳統(tǒng)大田漫灌，灌溉時間為每月月底，灌溉量為5 940 m3/hm2，共2次，各3株重復(fù)。果園管理，包括施肥、除草、打藥、修剪、拉枝等時間標(biāo)準(zhǔn)一致。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 光合特征 采用LI-6800便攜式光合測定儀，在果實膨大期選擇晴朗天氣，于10:30-13:30測定。葉室為紅藍(lán)光源，最大光強(qiáng)設(shè)定為 1 800 μmol /(m2·s) ，每隔10 d測定1次，若天氣不滿足條件，適時提前或延后。選取果樹向陽面中上部受光照條件好的枝條，第5～7片功能葉，并用記號帶標(biāo)記。測定參數(shù)：凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間 CO2濃度(Ci)、蒸騰速率(Tr)，瞬時水分利用效率(WUE)=凈光合速率/蒸騰速率，氣孔限制值(Ls)=1-胞間CO2濃度/大氣中CO2濃度[17]，每個處理及對照3次重復(fù)。

1.3.2 莖流值 采用TDP插針式莖流計測定[19]，探針規(guī)格為TDP-30，一株樣樹安裝一個傳感器，統(tǒng)一安裝于樣株樹干南側(cè)，共9個傳感器，每個處理3個重復(fù)。設(shè)運(yùn)行電壓為3 V，每30 min自動保存一次數(shù)據(jù)，通過CR1000數(shù)據(jù)采集器連接電腦PC400軟件收集數(shù)據(jù)。間隔1～2個月進(jìn)行晾曬、維護(hù)和重新安裝。果樹樹干邊材面積是計算莖流值重要參數(shù)[18]，用生長錐鉆取樣樹樹干，蘋果樹心材與邊材顏色區(qū)分明顯，即時使用游標(biāo)卡尺測量、記錄并計算出邊材面積。莖流速率[7]和單株耗水量[19]由公式計算得出。

1.3.3 土壤含水率 阿克蘇地區(qū)‘紅富士’蘋果果實膨大期根系最密集區(qū)域在土層深度 0～50 cm[20]，基于此，利用美國Decagon公司研制的EC-5土壤水分傳感器，在距樹1 m處開挖剖面(10 cm×10 cm)并安裝探頭，4個通道分別對應(yīng)土層深度為70 cm、50 cm、30 cm、10 cm，連接Em 50系列數(shù)據(jù)采集器，于每天18：00時實時測定土壤體積含水率。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與處理

采用Excel 2016進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計和制表，用SPSS 25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Origin 2017制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 ‘紅富士’蘋果樹干莖流特征對干旱脅迫的響應(yīng)

2.1.1 連日莖流總量動態(tài)變化 試驗開始于6月中旬，據(jù)蘋果生理特性和果農(nóng)經(jīng)驗可知，此時為果實膨大期。為保證數(shù)據(jù)準(zhǔn)確性，于7月12-13日，對傳感器重新安裝并維護(hù)，莖流數(shù)據(jù)缺測。由圖1可見，C1、C2、CK曲線同時上升或下降，查閱資料和人工記錄天氣發(fā)現(xiàn)，日莖流量的大小與天氣有關(guān)，值上升為晴天，下降為陰雨或多云天氣。干旱脅迫能減緩天氣對果樹樹干莖流量的影響，7月C1連日莖流量波動較小，受天氣影響較CK、C2小。

6月25日CK第一次灌水，CK日莖流總量較灌水前下降幅度較大，可能是灌水導(dǎo)致土壤含氧量降低，使根系吸水能力降低，水分運(yùn)輸速度減慢，樹干莖流速率降低[21]，同時灌水后空氣濕度的增加也是莖流速率降低的重要原因[7]，表明灌水較多影響果樹蒸騰。7月26日CK第二次灌水，日莖流量在次日降低，可能是當(dāng)天灌水時間接近莖流下降時刻，之后CK莖流量逐漸穩(wěn)定提升，說明在傍晚灌水可降低單次灌水量過多對果樹蒸騰的影響。干旱脅迫下，果樹莖流總量整體呈下降趨勢，第30天(7月14日)莖流量減少幅度較大，之后保持平穩(wěn)，可能是果樹可利用水分減少，蒸騰作用減弱，第50天(8月3日)日莖流量C1與CK拉開較大距離。半根區(qū)灌溉條件下，日莖流量值總體介于正常灌水和干旱脅迫之間，7月26日灌水后與CK相差較小，表明7月底灌水量可參考C2灌溉量。

圖1 果實膨大期紅富士蘋果樹連日莖流總量動態(tài)變化Fig.1 Dynamic changes of total stem flow of red Fuji apple trees during fruit expansion period

2.1.2 單日莖流速率變化 由圖2可看出，單日莖流量與天氣相關(guān)，為探究水分多少對‘紅富士’蘋果樹莖流速率的影響，選取第一次灌溉(6月25日)前后3種典型天氣進(jìn)行分析，即晴天的6月17日和7月6日，陰天為6月19日和7月8日，多云天為6月21日和7月10日。天氣情況通過人工經(jīng)驗記錄。依據(jù)：太陽全天或持續(xù)4/5日可見為晴天；太陽不可見或1/5日可見且無降雨為多云；太陽不可見或有降雨為陰雨[22]。單日莖流速率曲線呈“幾”字型，晝高夜低，以晴天為例，CK白天莖流量為19 512.76 g，占當(dāng)天莖流量 98.09%，即蒸騰耗水主要在白天，夜間表現(xiàn)出平穩(wěn)之勢，莖流速率不為0，可能是果樹根部主動吸水以補(bǔ)充白天蒸騰作用所散失的水分，來滿足自身生理活動。

圖2 不同天氣下蘋果樹莖流速率的日變化Fig.2 Diurnal changes of stem flow rate of apple trees in different weathers

天氣情況相同時，C2、CK同時刻莖流速率：灌溉后>灌溉前；C1未灌溉，同時刻莖流速率表現(xiàn)為前期>后期，灌溉后則為C1多云>陰天。干旱時間增加，C1莖流速率為“窄峰”曲線，莖流開始時間較晚，結(jié)束時間較早，不同天氣條件下，同時刻C1莖流速率差別較小，表明果樹干旱脅迫時蒸騰作用受天氣影響小，該結(jié)論與前人研究相同[23]。灌溉前后，莖流速率到達(dá)峰值時間不變，但缺水降低果樹莖流速率峰值，C1由23.57 cm/h減少到 22.50 cm/h，C2、CK峰值增大，C2 由24.81 cm/h增加到26.00 cm/h，CK 由20.08 cm/h增加到34.15 cm/h，過后莖流速率驟降, 此現(xiàn)象為“液流流速的午休”[24]。多云天氣莖流速率變化為不規(guī)則多峰曲線，可能是由于太陽輻射的不規(guī)則變化，葉內(nèi)外氣壓差不穩(wěn)定[25]，蒸騰速率波動變化。陰天，太陽被云遮擋，小峰在上午，大峰在下午，與多云天氣“多峰型”變化相似，但莖流速率值低于晴天和陰天條件下。

為了解干旱脅迫下果樹具體莖流情況，以10 d為一短周期，選取短周期典型晴天進(jìn)行分析，天氣不滿足時可調(diào)整，具體日期為6月15日、6月20日、6日29日、7月5日、7月17日、8月3日、8月16日。日平均莖流速率、日莖流總量隨干旱脅迫時間的增加而減少，可能是果樹從土壤中利用的水分減少，即缺水導(dǎo)致果樹蒸騰作用減弱。晝夜莖流差距較大，據(jù)日出日落劃分果樹晝夜莖流時間段，發(fā)現(xiàn)隨著干旱時長增加夜間莖流所占比重增加，7月17日峰值與8月3日相差較小，8月3日夜間比重較大。日莖流總量及平均速率：8月3日均高于7月17日，表明果樹為適應(yīng)干旱逆境，夜間提升莖流速率水平，以滿足正?；顒有枨?。干旱時間增加，峰值減少及出現(xiàn)時間延遲。據(jù)葉片有發(fā)青情況、莖流開始時間推遲和所測光合特征，于8月7日傍晚進(jìn)行灌水。由表1可見，復(fù)水后第10天，莖流啟動出現(xiàn)時刻復(fù)原。

表1 干旱脅迫下紅富士蘋果樹莖流狀態(tài)Table 1 Stem flow status of red Fuji fruit apple trees under drought stress

2.2 紅富士蘋果樹葉片光合特征對干旱脅迫的響應(yīng)

水用于光合作用不到蒸騰失水的1%[25]，但植物光合作用對水分敏感。由圖3可見，Pn與Gs趨勢相同，各處理表現(xiàn)為C1 < C2 < CK，表明缺水一定程度上減弱蘋果樹光合作用。7月17日，C1光合速率分別較CK、C2灌水方式降低49.95%和43.22%，氣孔導(dǎo)度C1較CK和C2分別降低69.19%和62.13%。Tr與WUE趨勢正好相反，由表1可見，葉片莖流速率與整株樹干莖流速率變化趨勢相一致，隨著干旱脅迫時間的增加，蒸騰速率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于正常灌溉條件。溫、濕度是影響作物蒸騰速率的重要因素，7月C1和C2蒸騰速率最大，可能與高溫天氣有關(guān)，說明果樹7月要加強(qiáng)水分管理，降低高溫的影響。WUE能反映植物瞬時氣體交換的狀態(tài)，短時間缺水WUE值升高，干旱脅迫第50天值相近。干旱脅迫32 d內(nèi)(6月15日-7月17日)，C1條件下Pn、Gs、Ci變化之勢相同，Ls值持續(xù)上升，達(dá)到最大值，可能是CO2達(dá)不到光合作用的需求，Gs受到限制，Pn值降低，此時氣孔因子占主導(dǎo)；C1條件下WUE值高于C2、CK，說明一定的干旱能提高‘紅富士’蘋果樹自身葉片的水分利用效率。干旱脅迫第50天(8月3日)測定顯示Ci值升高，而Gs下降，Ls降低，可能是長時間的干旱脅迫導(dǎo)致果樹葉片氣孔關(guān)閉，非氣孔因素占主導(dǎo)[26]，光合產(chǎn)物輸出減慢，光合面積擴(kuò)展受限制。

水分影響光合作用，嚴(yán)重缺水光合作用無法進(jìn)行。通過建立多元回歸方程，定量了解干旱脅迫下果樹的光合特征與土壤含水率的關(guān)系?；貧w方程中Y對應(yīng)光合特征參數(shù)，A、B、C、D分別對應(yīng)土壤深度為10 cm、30 cm、50 cm、70 cm。干旱脅迫條件下，Pn、Gs、Ci、Tr與 50 cm土壤體積含水率相關(guān)性最大?！t富士’蘋果樹凈光合速率與不同土層含水率極顯著相關(guān)(P<0.01)，相關(guān)系數(shù)0.988，回歸方程為YPn=-32.843-0.74 A- 1.688 B+5.055 C-0.797 D；氣孔導(dǎo)度：YGs= -0.404-0.003 A-0.02 B+0.059 C-0.011 D；胞間二氧化碳濃度：YCi= 93.566+16.359 A-21.769 B+48.891 C-40.653 D；蒸騰速率：YTr=-8.342-0.186 A-0.331 B+1.112 C+ 0.055 D。綜上，果實膨大期‘紅富士’蘋果耐干旱時長約為50 d，此時光合作用氣孔因子主導(dǎo)轉(zhuǎn)為非氣孔因子占主導(dǎo)，-50 cm土壤含水率為 13.7%，應(yīng)及時灌水。

圖3 干旱脅迫下紅富士蘋果樹的光合特性Fig.3 Photosynthetic characteristics of red Fuji apple trees under drought stress

2.3 干旱脅迫下不同土層土壤體積含水率、莖流量及光合參數(shù)的相關(guān)性

2.3.1 莖流與土壤含水率相關(guān)性分析 蘋果樹干莖流的產(chǎn)生與蒸騰拉力和根系吸水有關(guān)，根系吸水來源于土壤[27]。李宏等[20]研究得出：阿克蘇‘紅富士’果實膨大期根系最密集區(qū)域在土層深度 0～50 cm，因此土壤深度梯度設(shè)為70 cm、50 cm、30 cm、10 cm。如圖4，根據(jù)果樹葉片光合作用為非氣孔因素主導(dǎo)時，即8月7日傍晚進(jìn)行灌水，土壤含水率上升，日莖流量值在次日降低。不同天氣條件下樹干莖流有一定的差異，由此選擇果實膨大期內(nèi)典型晴天，分析莖流與不同土層體積含水率的關(guān)系，見表2。莖流量的多少與土壤深度梯度呈顯著正相關(guān)，其中 50 cm土層含水率與莖流量相關(guān)性最大，相關(guān)系數(shù)為0.654，這與夏桂敏等[7]的研究結(jié)果不一致，或是試驗設(shè)置不同。說明干旱脅迫條件下，50 cm 深土壤體積含水率對果樹適時灌水有一定的指示作用。

圖4 干旱脅迫下土壤體積含水率和莖流的動態(tài)變化Fig.4 Dynamic changes of soil volume water content and stem flow under drought stress

表2 莖流量與不同土層體積含水率的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between stem flow rate and volume water content of different soil layers

2.3.2 莖流與光合特征相關(guān)性分析 缺水減弱植物光合作用，莖流速率反映植物在單位時間內(nèi)蒸騰散失的水量[25]。為探究干旱脅迫下兩者之間的關(guān)系，選取光合特征參數(shù)：Pn、Gs、Ci、Tr、WUE與同一時刻樹干莖流速率做相關(guān)性分析，見表3。莖流速率在缺水情況下與Pn、Gs、Tr呈顯著正相關(guān)，相關(guān)性程度：Tr(0.950**)>Gs(0.946**)>Pn(0.935**)，與Ci、WUE相關(guān)性小，且不顯著，表明果樹缺水時，樹干莖流速率和葉片瞬時蒸騰速率降低呈一致性。

表3 莖流速率與光合特征參數(shù)的相關(guān)性分析Table 3 Correlation analysis between stem flow rate and photosynthetic characteristic parameters

3 結(jié)論與討論

水資源對于干旱區(qū)彌足珍貴，面對極端天氣頻繁、強(qiáng)度大、不穩(wěn)定的挑戰(zhàn)，果樹自身水分利用效率是關(guān)鍵所在。有研究認(rèn)為，采取降低蒸騰、提高光合等途徑能有效地提高植物本身水分利用效率。本研究分析果實膨大期阿克蘇蘋果樹在干旱脅迫條件下生理特征的響應(yīng)，分莖流變化和光合特征。蒸騰規(guī)律主要體現(xiàn)在樹干莖流特征。莖流量與天氣狀況、50 cm深土壤含水率有關(guān)，晴天時值上升，陰天或多云時值下降。水分過多一定程度上可能抑制果樹蒸騰作用，灌溉當(dāng)天CK日莖流量值下降，同樣表現(xiàn)在短時期內(nèi)的莖流變化。從單日莖流來看，干旱脅迫條件下，單日莖流速率為“窄峰”曲線，莖流開始時間較晚，結(jié)束時間較早，不同天氣下同時刻C1莖流速率差別較小。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，干旱脅迫時50 cm 深土壤體積含水率對‘紅富士’蘋果樹適時灌水有一定的指示作用。光合作用方面，‘紅富士’蘋果樹凈光合速率與不同土層含水率極顯著相關(guān)(P<0.01)，與50 cm深土壤體積含水率相關(guān)性最大，短時間干旱WUE不同處理表現(xiàn)為C1>C2>CK。果實膨大期‘紅富士’蘋果耐干旱時長約為50 d，此時光合作用由氣孔因子主導(dǎo)轉(zhuǎn)為非氣孔因子占主導(dǎo)， 50 cm深土壤體積含水率為13.7%，應(yīng)及時灌水。綜上，建議灌溉方式采取少量多次，在日出或日落進(jìn)行。

果樹果實膨大期對水分要求較高，在干旱區(qū)更為嚴(yán)格，根據(jù)當(dāng)?shù)貧庀筚Y料發(fā)現(xiàn)，阿克蘇地區(qū) 6-7月份降水極少，需進(jìn)行人工灌溉，分析‘紅富士’蘋果樹蒸騰耗水規(guī)律及對干旱脅迫的響應(yīng)，對該時期適時適量灌溉有一定的參考價值。相關(guān)學(xué)者已從各個方面對果樹需水規(guī)律進(jìn)行研究，大體將果樹生長影響因素分為環(huán)境因子(光照[28]、水分[29])和自身生理特性(品種、樹齡[30]、生育期[31])，也反映出果樹蒸騰耗水過程較為復(fù)雜。本試驗單從蒸騰耗水及光合作用方面分析其對干旱脅迫的響應(yīng)，具有一定局限性，對研究區(qū)‘紅富士’蘋果樹需水的具體程度仍需進(jìn)一步研究。