（山西農(nóng)業(yè)大學棉花研究所，山西運城 044000）

蘋果（Malus domesticaBorkh.）屬薔薇科（Rosaceae）蘋果屬（Malus），是我國最重要的栽培樹種，其栽培面積和產(chǎn)量均位居世界前列[1]。蘋果園栽植要求低，果農(nóng)投入成本少，效益好，而且蘋果的營養(yǎng)價值高、經(jīng)濟效益可觀、市場周期長，因此受到種植者和消費者的青睞[2-3]。蘋果品種多，分布廣泛，目前有100 多個品種被廣范種植[4]。由于蘋果貿(mào)易全球競爭激烈，品質成為蘋果市場競爭的關鍵因素[5]。因此，擁有自主知識產(chǎn)權的優(yōu)良蘋果品種的開發(fā)、保護與利用工作成為全世界蘋果研究和生產(chǎn)者的關注點[6]。蘋果生產(chǎn)國要想在競爭中占據(jù)主導地位，就必須加大力度推進高品質蘋果新品種的培育及其推廣、應用，促進全球的蘋果產(chǎn)業(yè)整體發(fā)展[6]。

我國是蘋果生產(chǎn)大國，蘋果產(chǎn)業(yè)在我國發(fā)展迅速，蘋果栽培面積和栽培區(qū)域逐步穩(wěn)定和集中，產(chǎn)量穩(wěn)步增長。品種選育一直是影響我國蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因素。目前的蘋果育種技術多樣，從以前單一的實生選種到分子輔助育種提前選種，這些技術手段縮短了蘋果的育種時間[7]。本文介紹了我國蘋果育種的研究現(xiàn)狀，以期為蘋果育種研究提供參考。

1 蘋果品種選育方法

1.1 雜交育種

常規(guī)雜交育種是人為選擇具有優(yōu)良性狀的蘋果品種作親本，通過雜交獲得具有親本雙方優(yōu)良性狀的實生苗，經(jīng)過選擇、篩選成為品質優(yōu)良的蘋果新品種。這種育種方式是全球蘋果品種選育最常用且高效的方法[8]。

我國從建國后正式開展育種研究工作以來，先后培育出了金紅、遼伏、迎秋、七月鮮、甜黃魁、秦冠和華冠等200 多個優(yōu)良的蘋果新品種[7]，這些新品種大多通過常規(guī)雜交育種培育。同時，世界上的其他蘋果生產(chǎn)國也通過雜交育種方法培育出了眾多具有較高知名度和較大國際影響力的蘋果新品種，如喬納金和皇家金世紀等[9]。富士是雜交育種中作為育種親本頻率最高的品種。目前以富士為親本雜交培育而成的品種有華冠、華帥、寧豐、寧酥、云早、寒富、富紅和富秋8 個，其中3 個品種是以富士為母本培育而成，5 個品種是以富士為父本培育而成。元帥、金冠、國光、紅玉也是最常用的育種親本。用雜交育種獲得的品種中，以元帥為親本培育而成的品種有53 個，以金冠為親本培育而成的品種有43 個[10]。

1.2 芽變選種

芽變是指發(fā)生在芽內(nèi)分生組織細胞中的突變，屬于可遺傳的變異。因蘋果樹產(chǎn)生芽變的幾率很大，變異幅度較大，蘋果育種工作者經(jīng)常通過芽變選種來獲得蘋果新品種。蘋果芽變育種主要是利用自然條件下，蘋果樹發(fā)生芽變幾率大的特點進行品種選育。目前僅在元帥系蘋果種就已發(fā)現(xiàn)160 余種芽變，煙富3 號和玉華早富等芽變品種已經(jīng)大面積應用到生產(chǎn)實踐中[9]。在所有通過芽變選出的品種中，富士類的芽變系品種12 個，元帥類的芽變系品種15 個，金冠類的芽變系品種8 個，國光類的芽變系品種3 個，紅玉類的芽變系品種2 個，嘎拉類的芽變系品種2 個。玫瑰紅、煙紅、煙青、惠民短富、禮泉短富等芽變品種已在生產(chǎn)上發(fā)揮了很大的作用[10]。利用芽變選種的方法，要求蘋果育種工作者善于發(fā)現(xiàn)，并加以利用[11]。

1.3 誘變育種

現(xiàn)階段誘變育種在蘋果選育中應用較少，它是通過使用物理或化學手段，對蘋果組織如種子、枝條、花粉等進行處理，提高其基因突變頻率，使基因發(fā)生突變，在短時間內(nèi)獲得蘋果新品種的一種育種方法[12]。該方法可大幅改變某些性狀，但誘變突變有利的個體不多，需要處理大量材料。短枝向陽紅，以及使用輻射對種子進行處理后成功培育出的寧光和寧富等新品種均是利用誘變育種手段獲得的[13-15]。何平等[16]用不同劑量的60Co-γ 射線輻照對金世紀枝條進行了處理，確定了枝條的半致死劑量，為蘋果種質創(chuàng)新提供了參考。利用60Co-γ 射線處理種子培育而成的品種有東垣紅、寧光、寧富等。在誘變育種方面，遼寧省果樹研究所用60Co-γ 射線處理金矮生蘋果休眠枝條，培育出無果銹類型岳金[10]。

1.4 生物技術育種

生物技術育種是將常規(guī)育種和分子輔助育種結合進行的蘋果新品種的選育方法[17-18]。生物技術育種，可以有效縮短育種時間[19]，同時還可以建立蘋果回交育種程序[20]、擴大雜交群體的數(shù)量和快速篩選含有目標性狀的植株，但轉化效率低。生物技術育種在現(xiàn)代的蘋果育種研究工作中，發(fā)揮著重要的作用，加快了蘋果的育種進程。生物技術的迅速發(fā)展使蘋果育種實現(xiàn)了常規(guī)育種技術與分子輔助育種技術的結合，也使蘋果重要經(jīng)濟性狀位點基因及相應性狀的輔助標記育種成為蘋果基因組研究的熱點。根據(jù)芽變重演性的特點，利用蘋果紅色芽變早期分子鑒定技術，分別從山東省煙臺市龍口和蓬萊等地紅富士品種中選育出龍富及元富紅等優(yōu)質紅色芽變蘋果新品種4 個。其中短枝型龍富易成花，早果性和豐產(chǎn)性強，成枝力強，不易早衰。山東省果樹研究所利用6 個啟動子構建了3 種抗病基因的15 種高效表達載體，并成功將3 種抗病基因和1 個標記基因導入皇家嘎啦，獲得了轉基因蘋果植株，并證明該植株對蘋果火疫病、白粉病具有明顯的抗性[10]。

2 育種的評價指標

2.1 生物學特性評價

我國的蘋果品種雖多，但結構不合理，以中晚熟和晚熟品種為主，早熟品種少[21-22]；開發(fā)利用蘋果種質資源的力度還不夠，缺乏具有自主知識產(chǎn)權、品質優(yōu)良的蘋果品種[23]。改善蘋果品種結構狀況，加大早中熟品種的比例，緩解蘋果集中上市的狀況，提高蘋果售價，進而提高果農(nóng)的經(jīng)濟收入和果農(nóng)種植蘋果的積極性。

蘋果種質資源是蘋果育種工作者研究的基礎。收集利用價值高的蘋果種質資源，是育種工作者培育出優(yōu)良蘋果品種的前提。在開展種質資源利用工作時，育種工作者首先要對蘋果進行生物學習性的觀察，對植物學性狀進行調查記錄[24]。物候期的觀察是調查果樹生長發(fā)育的規(guī)律，進而了解不同氣候條件對其生長發(fā)育的影響[25]。要重視蘋果種質資源物候期調查工作的重要性，只有通過調查，才能全面了解每個蘋果品種資源的特性，進而為蘋果科研工作者提供可靠的參考依據(jù)，加快蘋果育種進程，如開花期的調查可以作為選擇育種材料的參考資料等。

2.2 品質和抗逆性

優(yōu)良品質和抗逆性是蘋果育種單位的共同目標[6]。優(yōu)良品質主要是指蘋果果形端正、顏色艷麗、果肉質細膩爽脆、口感酸甜適度、果實汁液多、具有較長貨架期；具有一定的抗逆性，主要指新品種要有抗病性，如對白粉病、黑星病等常見病害具有一定程度的抵抗力；能夠具備一定抗蟲性，如：抗蚜蟲、線蟲等常見蟲害侵擾；具備一定抗寒性等。不同單位的育種目標側重點不同，如環(huán)渤海灣及黃河故道地區(qū)偏重易著色、不套袋栽培、抗蘋果輪紋病品種的選育，同時還要兼顧抗寒性[6]；西北黃土高原地區(qū)偏重抗蘋果腐爛病、早期落葉病的晚熟和中晚熟品種的培育，同時注重抗旱、抗寒性；西南高海拔區(qū)域，偏重果實低硬度品種的培育，同時還注重耐濕性狀的選擇[4]。

3 展望

觀察蘋果資源的物候期，能夠篩選出品質優(yōu)良的蘋果新特性，利用發(fā)現(xiàn)的新特性，根據(jù)育種目標，設定育種雜交組合，從田間雜交，獲得雜交種，再到播種，獲得雜交蘋果苗，之后煉苗，移栽，最后定植到大田，在大量的蘋果雜交苗中，篩選出表現(xiàn)佳的蘋果新種質，獲得蘋果目標品種。我國蘋果品種一直處于結構不合理狀態(tài)，幾乎都是中晚熟品種，早中熟較少，這在很大程度上影響了蘋果的集中上市，降低了蘋果價格，進而影響了果農(nóng)的經(jīng)濟收益。早中熟蘋果品種的選育是現(xiàn)代蘋果育種研究工作者努力的方向。

蘋果育種是一個漫長的過程，下一步的工作應從以下幾方面入手：一是通過各種育種手段，選育出品質優(yōu)良的蘋果品種。這要求蘋果育種研究工作者充分發(fā)揮所學的專業(yè)理論知識，結合實際，利用各種育種手段，使蘋果的優(yōu)良性狀均能表現(xiàn)出來，培育出優(yōu)良的蘋果品種。二是提高育種水平，調整蘋果品種結構。要把現(xiàn)代的分子育種和傳統(tǒng)的常規(guī)雜交育種結合起來，發(fā)揮各自優(yōu)勢，培育出早中熟蘋果品種，改善調整蘋果品種結構，為果農(nóng)提供最新的蘋果品種。三是重視蘋果基礎性研究，推動其育種工作。蘋果育種工作研究的同時，不能只追求應用研究而忽視基礎研究，只有把兩者結合起來，才能極大地推動蘋果育種工作。