郭建崴 匯編

通過(guò)“復(fù)習(xí)”《化石》雜志中古今嚙齒動(dòng)物方方面面的知識(shí)點(diǎn)，我們得以對(duì)鼠輩族群之盛豹窺一斑。那么您腦海里是否會(huì)閃現(xiàn)出這樣的問(wèn)題：“為什么會(huì)有那么多（種）老鼠？”對(duì)于這個(gè)問(wèn)題，我們的《化石》雜志里也有答案，下面就來(lái)領(lǐng)略一下吧！

鼠輩何多？

計(jì)宏祥老師在1983年第二期《進(jìn)化成功的動(dòng)物——老鼠》一文中，分析認(rèn)為：“老鼠這類動(dòng)物在進(jìn)化上成功的因素……首先是這類動(dòng)物在整個(gè)進(jìn)化過(guò)程中，大多數(shù)保持小的體軀，體軀小對(duì)它們是有利的，這樣可以使它們?nèi)ラ_(kāi)辟比較大的動(dòng)物所不適應(yīng)的環(huán)境，同時(shí)發(fā)展大量的種群……這些小的哺乳動(dòng)物性成熟很早，有些種類身體尚未發(fā)育完全，而性已成熟，所以繁殖力特別強(qiáng)。很快的繁殖速度也是它們成功的原因之一，繁殖力強(qiáng)就意味著它們能迅速占領(lǐng)新的地盤，并適應(yīng)于改變著的生態(tài)條件。”

說(shuō)到對(duì)生態(tài)條件的適應(yīng)，“老鼠天生會(huì)打洞”應(yīng)該是非常重要的一種進(jìn)化行為。陸義群和華惠倫在1989年第四期《掘穴——脊椎動(dòng)物的一種行為進(jìn)化》一文里，就曾介紹了打洞習(xí)性的淵源：“典型的Daimonelix洞穴見(jiàn)于世界許多地區(qū)，它的地質(zhì)年代從晚始新世至中新世，但是最好的樣品來(lái)自晚漸新世到早中新世，如美國(guó)內(nèi)布拉斯加州的哈里森地層。在那里，洞穴有一個(gè)上部的入口、一個(gè)中部的垂直螺旋通道以及一個(gè)下部的生活室。然而，這些較晚出現(xiàn)的洞穴，可以有多到20個(gè)的螺層，它們不僅有向右盤旋，而且有的向左盤旋，管道的直徑保持恒定，在深度上并不增加。在中新世的洞穴中，發(fā)現(xiàn)有一種原始的古河貍，根據(jù)它們洞穴的生活室中存有完整和不完整的骨骼研究，古生物學(xué)家認(rèn)為生活室是古河貍作為繁衍后代用的?！薄皣X動(dòng)物的掘穴行為是隨時(shí)間而變化的，這從洞穴形態(tài)學(xué)的研究便可得知?！?/p>

掘穴不僅使嚙齒類動(dòng)物有了一個(gè)可以躲避敵害的庇護(hù)所，可以在洞里儲(chǔ)藏食物、哺育幼崽，還能夠抵抗極端氣候。王介浩在1990年第四期《趣話兩極動(dòng)物》一文中就曾提到：“……金花鼠等動(dòng)物，蜷縮在洞穴內(nèi)冬眠，它們主要靠從體內(nèi)所積存的脂肪中獲取所需要的營(yíng)養(yǎng)過(guò)冬?！睆堄畈▌t在2002年第二期《有趣的牙齒》一文中，介紹了古生物學(xué)家對(duì)嚙齒類動(dòng)物冬眠歷史的研究：“俄羅斯科學(xué)院生物發(fā)展學(xué)研究所的專家通過(guò)對(duì)生活在距今約18萬(wàn)年前的黃鼠的5顆門齒化石和距今約9千年前的1只倉(cāng)鼠的門齒化石的研究，確定了嚙齒動(dòng)物門齒上的‘冬眠特征’。由于嚙齒動(dòng)物的門齒是終生不斷生長(zhǎng)，因此這種門齒的切面上會(huì)呈現(xiàn)出像樹(shù)木年輪一樣的橫紋，該橫紋的現(xiàn)成周期為一晝夜。這家研究所的專家特魯諾娃介紹說(shuō)，嚙齒動(dòng)物門齒切面上的橫紋可以反映動(dòng)物個(gè)體的生長(zhǎng)發(fā)育和體內(nèi)物質(zhì)交換的情況。部分嚙齒動(dòng)物有冬眠的習(xí)性，冬眠時(shí)，它們的生長(zhǎng)及體內(nèi)物質(zhì)交換均處于極低的水平，其門齒上的橫紋可如實(shí)地反映這種情況。上述發(fā)現(xiàn)為科學(xué)家的猜測(cè)提供了佐證：即冬眠是動(dòng)物被迫適應(yīng)史前全球氣候變冷的一種表現(xiàn)。而上述黃鼠的生存年代正好處于地球第四紀(jì)冰期期間，由此可見(jiàn)，當(dāng)時(shí)的嚙齒動(dòng)物曾經(jīng)歷過(guò)‘物競(jìng)天擇，適者生存’的嚴(yán)峻考驗(yàn)。雖然是一顆牙齒卻蘊(yùn)藏著這么多的信息?！?/p>

可見(jiàn)，嚙齒類動(dòng)物對(duì)環(huán)境的適應(yīng)淵源已久，正如1997年第二期上刊登的李雅軒的編譯文章《第三紀(jì)（編者注：現(xiàn)分為古近紀(jì)和新近紀(jì)）主要哺乳動(dòng)物類群的演化》所言，“第三紀(jì)（現(xiàn)在分稱為古近紀(jì)和新近紀(jì)）哺乳動(dòng)物趨異進(jìn)化所形成的類群非常多，……大約有40%以上的現(xiàn)存生物是通過(guò)嚙齒目的進(jìn)化途徑產(chǎn)生的，因此說(shuō)嚙齒類的成功適應(yīng)是主要的適應(yīng)途徑，嚙齒類動(dòng)物的分化是由于其適應(yīng)了很寬的環(huán)境變化范圍，在古新世嚙齒類出現(xiàn)以后，迅速產(chǎn)生了許多分化特征，并且馬上擁有了從小到大許多不同種動(dòng)物?！?/p>

早在1982年第三期《動(dòng)物的絕滅和生態(tài)替代》一文中，中國(guó)生態(tài)學(xué)的開(kāi)路者之一尚玉昌老師就從更加寬闊的物種群背景出發(fā)，分析了哺乳動(dòng)物家族中不同“體形”分子的占比狀況：“生命形式是紛繁多樣的。仔細(xì)觀察你周圍的生物，就不難看到處在不同進(jìn)化水平上的各種類群，如蠕蟲(chóng)類、貝類、昆蟲(chóng)類、魚(yú)類、鳥(niǎo)類和哺乳類等。同一類群也往往分化成無(wú)窮的形態(tài)類型。拿哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō)，就有飛翔的蝙蝠型、奔跑的有蹄型、水生的鯨型、地棲的鼴鼠型和樹(shù)棲的猿猴型……來(lái)自不同親緣類群的動(dòng)物，可以因生活在同一環(huán)境中而呈現(xiàn)外形和習(xí)性的相似，而同一類群的動(dòng)物又可因生活在不同環(huán)境中，而表現(xiàn)出外形和習(xí)性的分化。前者叫生態(tài)趨同……后者叫生態(tài)趨異……趨同物種在進(jìn)化過(guò)程中常?？梢员舜嘶ハ嗵娲?，以填補(bǔ)因絕滅而留下的生態(tài)空位……有更多的形態(tài)類型在進(jìn)化過(guò)程中是重復(fù)出現(xiàn)的……鼠型動(dòng)物更是頻頻出現(xiàn)，以致沒(méi)有誰(shuí)能夠精確地知道它們到底重現(xiàn)過(guò)多少次……地球上現(xiàn)存的哺乳動(dòng)物（編者注：按照當(dāng)年的統(tǒng)計(jì)）雖然有4662種，但全部可以歸入20多種形態(tài)類型之中，其中小鼠型（體長(zhǎng)20厘米以下）1232種，大鼠型（體長(zhǎng)20厘米以上）1009種，蝙蝠型785種，松鼠型271種，鼴鼠型143種，流線水獸型127種，具角獸型118種，猿猴型97種，貂型76種，兔型55種，貓型52種，鼯鼠型51種，犬型46種，袋鼠型39種，水獺型23種，盔甲獸型15種，無(wú)角奇蹄獸型14種，熊型11種，獾型10種，食蟻獸型5種，犀牛型5種，象型2種，人型1種……幾乎有一半的種類分布在小鼠型和大鼠型兩種形態(tài)類型之中……由此看來(lái)，除人以外，鼠型哺乳動(dòng)物在進(jìn)化上是最成功的，它們不僅在進(jìn)化過(guò)程中一再重現(xiàn)，而且也是構(gòu)成現(xiàn)代哺乳動(dòng)物的主要形態(tài)類型。在未來(lái)的進(jìn)化中，它們很可能繼續(xù)占有優(yōu)勢(shì)，而且是進(jìn)化潛力最大的一類動(dòng)物。與此相反，那些大型和特化的哺乳動(dòng)物所占比例甚少，而且常常是短命的。特化雖可以帶來(lái)一時(shí)的繁榮，但總是好景不長(zhǎng)?！?/p>

看來(lái)，鼠輩家族不僅從古至今一直在發(fā)展壯大，而且未來(lái)仍然前途無(wú)量。人類如果不認(rèn)真地處理好自身以及與生態(tài)環(huán)境關(guān)系的矛盾而自毀前程的話，將來(lái)鼠輩替代人類成為地球的主宰就絕不是危言聳聽(tīng)。

食鼠芻議

1987第1期里，任海在《人類禁忌與飲食漫談》一文寫(xiě)道：“至今仍有許多人忌食蛇、鼠、蟻、蜂、蛙、鱔和螺螄，可能是心理上的原因?！瓘墓胖两袷忱鲜笳吒谴笥腥嗽?。北京猿人已懂得挖掘土洞，抓鼠為食。一萬(wàn)兩千年前，南美洲安第斯山的人們也曾飼養(yǎng)、食用老鼠，但大多數(shù)人因厭惡而不肯食用，故成了一種‘禁忌’食物?！薄叭祟悜?yīng)當(dāng)摒棄這些對(duì)已無(wú)利，甚至有害的食物‘禁忌’，這也需要解放思想。以食鼠為例，據(jù)研究，鼠肉味美，可以補(bǔ)中益氣，止渴生津，幾乎全是低脂肪、高蛋白的瘦肉，我們何樂(lè)而不為呢？美國(guó)阿拉斯加州格蘭屯鎮(zhèn)有一個(gè)世界上最大的食鼠養(yǎng)殖農(nóng)場(chǎng)，每年可提供三百噸鼠肉。我國(guó)山西臨猗縣三管鄉(xiāng)農(nóng)民，也開(kāi)始制成有藥效的田鼠肉罐頭出售。據(jù)估計(jì)，全世界未來(lái)五年內(nèi)，鼠肉的食用量將從現(xiàn)在年十五萬(wàn)噸增長(zhǎng)到三十六萬(wàn)噸，十年后可增加到二百萬(wàn)噸。鼠肉是非常有潛力的食物資源，人類可通過(guò)食用達(dá)到滅鼠，使之造福于自己的目的?！碑?dāng)然，以今天的生態(tài)觀念來(lái)看，滅鼠既不應(yīng)該也無(wú)可能，但是能夠變“害”為寶總是好事。

那么人類從什么時(shí)代開(kāi)始就把老鼠一類的小動(dòng)物納入了食譜中呢？過(guò)去，曾經(jīng)推測(cè)北京猿人就已經(jīng)開(kāi)始食鼠啦！這在前面的回顧中已經(jīng)談及，1987年第1期里蘇軻的文章《中國(guó)原始人對(duì)動(dòng)物的認(rèn)識(shí)》中也有如下描述“北京猿人常用骨木棒撬開(kāi)鼠洞，捕食幼仔和扒取鼠類的冬藏物?！?/p>

但是也有一些學(xué)者對(duì)此持有不同意見(jiàn)，認(rèn)為人類廣泛地食用老鼠等小動(dòng)物的時(shí)間出現(xiàn)得很晚。張樂(lè)在2013年第2期《水洞溝的肉食廣譜革命》一文中對(duì)此有比較系統(tǒng)的介紹——“無(wú)論到了什么歲數(shù)，最能刺激人味蕾的還是家鄉(xiāng)和兒時(shí)的美味。這種記憶代代相傳，就會(huì)成為整個(gè)族群的記憶。歷史上，嶺南地區(qū)農(nóng)業(yè)比中原地區(qū)發(fā)展得緩慢，人們主要以自然食物（野生動(dòng)物和野生植物）為食；如今這些地區(qū)雖然成為經(jīng)濟(jì)高度發(fā)展的區(qū)域，食品加工和制造業(yè)發(fā)達(dá)，但大部分地區(qū)脫離原始生活的時(shí)代較晚，腸胃記憶仍然驅(qū)使著某些有條件的人群繼續(xù)追尋兒時(shí)的“美味”。那么他們野味食譜中都涵蓋哪些呢？傳說(shuō)是無(wú)所不吃，但細(xì)細(xì)總結(jié)下來(lái)，多是龜、蛇、穿山甲、猴、各種鳥(niǎo)類、食肉類以及嚙齒類等小型動(dòng)物。這也是胃腸的記憶么？

……20世紀(jì)60年代末，Binford和Flannery提出了廣譜革命的概念，他們認(rèn)為在新石器時(shí)代之前出現(xiàn)一個(gè)階段，這一時(shí)期狩獵采集人群的食譜變得寬泛，增加了新要素，因而提高了更新世之末冷暖多變的環(huán)境對(duì)人類的負(fù)載能力。概念的提出主要依據(jù)距今12000年-距今8000年以前歐洲中高緯度地區(qū)遠(yuǎn)古人類狩獵和食物加工方式的巨大變化，出現(xiàn)了對(duì)植物種子研磨以及對(duì)小動(dòng)物的利用等行為。

……生態(tài)學(xué)設(shè)想生物覓食遵循的原則即最高效地?cái)z食，也就是說(shuō)，一種食物是否被獲取并不取決于它在環(huán)境中的豐富性，而是以覓食效率的指標(biāo)即回報(bào)率來(lái)衡量?；貓?bào)率一般以覓食者在單位時(shí)間內(nèi)獲得的卡路里計(jì)算，覓食者總是追求回報(bào)率最大化的目標(biāo)，即用最短的時(shí)間獲得最多的食物，這就是最佳覓食理論（optimal foraging theory）的原理。在舊石器時(shí)代早中期遺址的動(dòng)物種屬名單中，雖然能夠見(jiàn)到鳥(niǎo)類和嚙齒類等小型動(dòng)物的名字，但它們往往是作為洞穴的居住者而非盤中餐而存在。鳥(niǎo)類和嚙齒類等小型動(dòng)物體型較小，逃逸速度較快，既難獵捕又難處理，而且獲得的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)又較少，回報(bào)率很低，早期遠(yuǎn)古人類獵捕基本不以之為捕獵對(duì)象；而大型動(dòng)物雖然較難獵捕，但是其營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)產(chǎn)出量較高，相對(duì)來(lái)講就具有較高的回報(bào)率，在整個(gè)原始社會(huì)它們都是人類不可或缺的肉食來(lái)源，無(wú)論是在更新世早期還是在更新世末全新世初，我們都在遺址出土的大型動(dòng)物骨骼上發(fā)現(xiàn)過(guò)人類進(jìn)食的跡象——切割痕和敲骨取髓的痕跡。如果獵食者能比較容易地獵取到回報(bào)率較高的大型獵物，那么他們后來(lái)為什么會(huì)選擇低回饋率的小型獵物呢？

研究顯示，在更新世末期發(fā)生了全球性的肉食食譜變化（即小型動(dòng)物在肉食食譜中的比例顯著增加），而且這種轉(zhuǎn)變與氣候變化不存在明顯的相關(guān)性。與此同時(shí)，在這一時(shí)期全球范圍內(nèi)的遺址數(shù)量顯著增加，石制品出土數(shù)量也極速上升，這可能是人口增加，生存空間擴(kuò)大的結(jié)果。Binford和Flannery都相信人口密度和食物資源發(fā)展的不平衡是導(dǎo)致廣譜革命發(fā)生的原因，即人口數(shù)量的增加導(dǎo)致原有的資源開(kāi)發(fā)策略不能提供足夠的食物，因此史前人類不再局限于傳統(tǒng)的食物資源，而開(kāi)始拓寬他們的食譜以滿足人口增長(zhǎng)的壓力。所以，當(dāng)高回報(bào)率的大獵物資源相對(duì)變少，狩獵者對(duì)獵物的關(guān)注范圍就會(huì)擴(kuò)大，食譜中低回報(bào)率的獵物比例即會(huì)增加，繼而造成了更多樣化的肉食食譜。

……野味多包含小型動(dòng)物，是不是更新世末期肉食廣譜革命的遺風(fēng)呢？肉食廣譜革命的地質(zhì)時(shí)代是更新世與全新世之交，文化上屬于中石器時(shí)代，經(jīng)濟(jì)模式處于狩獵采集經(jīng)濟(jì)與原始農(nóng)業(yè)過(guò)渡的階段，而嶺南地區(qū)在古時(shí)農(nóng)業(yè)沒(méi)有得到充分發(fā)展，一直承襲了祖先以野生動(dòng)植物為食的習(xí)慣；其地域上雖然屬于自然條件較好的嶺南，但隨著人群的生生不息、繁衍不斷，必然會(huì)出現(xiàn)人口密度與自然資源發(fā)展不平衡的狀態(tài)，在幾乎耗盡大型肉食資源的前提下，蛇、龜、鳥(niǎo)、穿山甲、嚙齒類（如竹鼠）和食肉類（如著名的果子貍）等小型動(dòng)物就可能成為當(dāng)?shù)厝说谋P中常客?！?/p>

看來(lái)，吃，還是不吃，不應(yīng)該僅僅以表面的文化習(xí)俗來(lái)給出評(píng)判，更應(yīng)該從人類發(fā)展過(guò)程中深層次的生態(tài)學(xué)意義上去考量。

在這個(gè)即將過(guò)去的鼠年，人類經(jīng)歷了又一場(chǎng)大考。值得驕傲的是，擁有至少5000年生態(tài)文明的中國(guó)交出了最高分?jǐn)?shù)的答卷。“鼠”我們最好，祝來(lái)年更“牛”吧！