司麗煒， 韓紅燕

（省部共建草原家畜生殖調(diào)控與繁育國家重點實驗室，內(nèi)蒙古大學(xué)，內(nèi)蒙古呼和浩特010070）

1 反芻動物瘤胃微生物多樣性

在健康的反芻動物瘤胃內(nèi)棲息著復(fù)雜、多樣、非致病的多種微生物，其中包括瘤胃細菌、厭氧真菌、古細菌及瘤胃原蟲等。根據(jù)微生物的定植部位可分為三類：瘤胃液相菌、瘤胃固相菌和瘤胃壁黏附菌（代文婷，2014）。

1.1 瘤胃細菌 反芻動物瘤胃微生物中細菌的數(shù)量和種類最多，瘤胃液中細菌數(shù)量為1010～1011cfu/mL（巴哈提古麗，2010）。根據(jù)形態(tài)瘤胃液中細菌大致可分為球菌、短桿菌、長桿菌、弧菌和螺旋菌等；根據(jù)功能可分為纖維素降解細菌、半纖維素降解細菌、淀粉降解細菌、蛋白降解細菌、脂肪降解細菌、利用酸菌和乳酸產(chǎn)生菌等。Jami等（2013）觀測以色列荷斯坦奶牛從出生到成年期間瘤胃菌群的變化發(fā)現(xiàn)，1～3日齡組中厚壁菌門較其他年齡組更為豐富，而在2月齡組群中其數(shù)量有所減少，并在6月齡時再次明顯地增加，表明厚壁菌門受月齡影響顯著。1～3日齡組擬桿菌門顯著低于其他月齡組群，但在更大的年齡族群中變成最豐富的門類。另外有研究表明，黃色瘤胃球菌在1日齡的犢牛瘤胃中可以檢測到，在3日齡犢牛瘤胃中的數(shù)量大幅增加，而白色瘤胃球菌（R.albus）在3日齡犢牛瘤胃中首次出現(xiàn)。另一種水解纖維素菌，珀酸絲狀桿菌只有到2月齡大犢牛瘤胃中才能檢測得到。在相對豐富度高的1～3日齡犢牛瘤胃樣本中發(fā)現(xiàn)有可以利用淀粉和發(fā)酵乳糖的牛鏈球菌。瘤胃主要的蛋白降解菌包括嗜淀粉瘤胃桿菌（Bacteroides amylophilus）、棲瘤胃普雷沃斯菌（Prevotellaruminicola）、溶纖維丁酸弧菌 （Butyrivibriofibrisolvens）和牛鏈球菌（Streptococcus bovis）（Attwood 和 Reilly，1995）。

1.2 瘤胃真菌 自O(shè)rpin等（1975）發(fā)現(xiàn)反芻動物瘤胃內(nèi)存在厭氧真菌后，迄今為止已發(fā)現(xiàn)瘤胃真菌的數(shù)量至少占瘤胃微生物總數(shù)量的8%，數(shù)量可達106個/mL。這些真菌嚴格厭氧，體外培養(yǎng)非常困難，因而目前對這些真菌功能的了解有限。分子生物學(xué)手段被用來鑒定真菌，最開始采用的是18S rDNA技術(shù)，其被用來鑒定真菌以及對真菌分類，不久該技術(shù)被內(nèi)轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）所取代，但由于ITS區(qū)域極高的AT區(qū)域以及內(nèi)部本身的變異，使得ITS被認為用來鑒定真菌的技術(shù)不成熟（Zhang等，2017）。瘤胃真菌的作用也是近些年研究熱點。有研究表明，瘤胃真菌不僅可以以機械方式通過假根刺穿植物細胞壁，而且可以分泌高活性纖維素酶、半纖維素酶等多種酶，以化學(xué)方式作用于一些難降解的植物組織，如堅固的后壁組織和維管束組織等（Kumar，2013）。劉起麗等（2014）為了篩選新的降解玉米秸稈的高產(chǎn)纖維素酶真菌，通過常規(guī)分離、纖維素剛果紅培養(yǎng)基培養(yǎng)、測定濾紙酶活和羧甲基纖維素（CMC）酶活等一系列方法，獲得了一株高產(chǎn)纖維素酶的真菌MC-1。pH降低對瘤胃真菌的生長有抑制作用，盡管有些瘤胃真菌有降解纖維的作用，但有關(guān)其對瘤胃酸中毒的影響鮮見報道。Joblin等（1990）研究表明，真菌的豐度和水解潛能可增加例如甲烷古細菌這種氫利用物種的數(shù)量。

1.3 瘤胃古細菌 目前所知的瘤胃內(nèi)古細菌主要分為廣古菌門（Euryachaeota）和泉古菌門（Crenarchaeota）兩種類型，包括甲酸甲烷桿菌、普雷沃氏菌、反芻獸甲烷短桿菌、甲烷短桿菌屬、可活動甲烷微菌、甲烷八疊球菌屬、甲烷囊菌屬7種。甲烷菌為嚴格厭氧菌，屬于廣古菌門，瘤胃中主要為甲烷古菌。甲烷古菌的數(shù)量為107～109cfu/mL，其數(shù)量的變化很大程度上取決于日糧類型。產(chǎn)生甲烷的過程是一個能量損失的過程，甲烷能占總能的8%左右。胃腸道甲烷排放主要來自于瘤胃（87%～90%），其余來自大腸（10%～13%）。對動物營養(yǎng)學(xué)者和畜禽生產(chǎn)者來說，胃腸道甲烷的排放是對飼料資源的一種浪費，甲烷排放量大小是飼料瘤胃發(fā)酵能量損失的主要標志。因此，控制胃腸道甲烷排放具有經(jīng)濟和環(huán)境兩方面的意義（孫凱佳，2015）。

1.4 瘤胃原蟲 瘤胃原蟲是反芻動物瘤胃微生物的主要類群之一，數(shù)量（105～106cfu/mL）雖然少于其他種類，但由于其體積大，在瘤胃微生態(tài)總量中占相當大的比例，約占瘤胃內(nèi)50%的生物量。原蟲在瘤胃內(nèi)直接影響飼料中碳水化合物、含氮物質(zhì)、礦物質(zhì)和維生素的消化和利用（Koenig，2000）。纖毛原蟲與產(chǎn)甲烷菌聯(lián)系緊密，通過消除纖毛原蟲可降低9%～40%甲烷的排放。此外，纖毛原蟲對瘤胃細菌和真菌均有利，其可清除氧氣，調(diào)節(jié)微生物區(qū)系，同時將微生物氮傳遞給宿主 （趙向輝，2012）。Zhang等（2017）總結(jié)了原蟲對酸性洗滌纖維消化率的影響，認為在原蟲存在的條件下，植物細胞壁消化率可提高15%左右。原蟲可降解纖維總量的25%～30%，但其主要發(fā)酵底物是淀粉和可溶性糖類，是影響瘤胃微生物多樣性的因素。

2 影響反芻動物瘤胃菌群的因素

2.1 日糧對反芻動物瘤胃菌群的影響 飼料是影響瘤胃微生物的主要因素，其中影響最大的是碳水化合物。趙向輝（2012）研究發(fā)現(xiàn)，增加日糧中代替淀粉的中性洗滌可溶性纖維含量，會降低R.albus和R.flavefaciens數(shù)量；單純提高中性洗滌纖維供應(yīng)量會增加R.flavefaciens的拷貝數(shù) （P＜0.02），同時降低 R.albus拷貝數(shù)（P ＜ 0.01）。 而補加蔗糖提高了瘤胃液相R.albus拷貝數(shù) （P=0.01），但不影響固相纖維分解菌菌群；日糧中添加果膠，瘤胃液相和固相部分的R.albus 16S rDNA拷貝數(shù)分別高于 （P＜0.01）和趨向于 （P=0.10）高于添加淀粉組，在低日糧瘤胃降解蛋白下，蔗糖組固相R.flavefaciens拷貝數(shù)趨向于（P=0.06）低于淀粉組。日糧中非纖維性碳水化合物與中性洗滌纖維比值增加，瘤胃發(fā)酵從乙酸型發(fā)酵轉(zhuǎn)向丙酸型發(fā)酵；同時，瘤胃微生物區(qū)系組成發(fā)生改變，瘤胃細菌總量下降（Zhang，2017）。

Kim等（2014）研究表明，蛋白質(zhì)水平從124 g/kg升高至219 g/kg，細菌總數(shù)顯著增加 （P＜0.05），真菌和原蟲數(shù)量沒有顯著改變；豆科植物是很好的蛋白質(zhì)補充劑，水牛日糧中補充豆科植物能夠增加瘤胃微生物數(shù)量，尤其是黃色瘤胃球菌和白色瘤胃球菌 （Chanthakhoun和Wanapat，2010）。另外，不同的粗蛋白質(zhì)水平下蛋白降解菌、淀粉分解菌、纖維分解菌差異不顯著 （P＞0.05）（Chanthakhoun，2012）。

2.2 日齡對瘤胃菌群的影響 日齡也是影響宿主瘤 胃 微 生 物 組 成 的 因 素 之 一 （Rey，2014；Jami，2013）。剛出生時瘤胃發(fā)育并不完全，伴隨食物的攝入和接觸環(huán)境微生物，瘤胃功能逐漸發(fā)育完全。隨著年齡的增長，瘤胃微生物群落多樣性和豐度指數(shù)變高。但有研究表明，在犢牛7日齡時已經(jīng)在瘤胃內(nèi)發(fā)現(xiàn)了常見于成熟瘤胃中的古菌、細菌和真菌，表明瘤胃菌群的形成與飼料攝入無關(guān)（Dias，2017）。飲食干預(yù)幼年山羊（從出生到3月齡）可改變斷奶后瘤胃微生物的組成，并影響宿主的表型（甲烷排放，揮發(fā)性脂肪酸生產(chǎn)）（Abecia，2014）。 飲食干預(yù)使幼年山羊瘤胃原蟲的生長受到抑制，在成熟后其所占的比例也發(fā)生了改變（Morgavi，2015）。這些研究表明，反芻前階段微生物區(qū)系的變化可能會影響成熟后微生物的演替和宿主表型。

斷奶年齡是影響瘤胃微生態(tài)組成的關(guān)鍵因素。擬桿菌門和厚壁菌門分別是斷奶前后犢牛瘤胃最豐富的門類（Meale，2017）。當飼喂代乳粉后，6周齡犢牛與2周齡相比較，瘤胃擬桿菌門和普氏菌屬相對豐度指數(shù)變高，而厚壁菌門、變形菌門和擬桿菌門相對豐度指數(shù)變低;與飼喂以干草為主日糧的12月齡牛相比，后者瘤胃普氏菌屬相對豐度更高；與飼喂混合飼料哺乳母牛相比，普氏菌屬相對豐度前者更高，但擬桿菌屬較低。對比突然被斷奶犢牛與逐漸斷奶犢牛瘤胃液菌群發(fā)現(xiàn)，逐級斷奶有利于犢牛腸胃適應(yīng)能力的提高（Steele，2017）。剛斷奶犢牛（6周齡）瘤胃菌群的β多樣性變化迅速，而在完全斷奶犢牛（8周齡）瘤胃菌群變化更為緩慢。結(jié)合更早的研究發(fā)現(xiàn)，犢牛開始使用固體飼料越早，越有利于瘤胃發(fā)育成熟并建立更穩(wěn)定的微生物群落，然而，有一些菌種不能適應(yīng)斷奶時腸胃復(fù)雜的變化，為了探究這些菌種功能，需要結(jié)合斷奶后瘤胃的功能，調(diào)整斷奶時間以及代乳品比例。

2.3 品種對瘤胃菌群的影響 一些研究表明，品種對瘤胃微生物的影響不明顯，雖然不同動物細菌群落組成存在差異，但在門或種屬水平上細菌群落組成與品種沒有明顯相關(guān)性，古細菌群落也與品種沒有明顯相關(guān)性（Lin，2015）。 Rira 等（2016）對比Texel和Blackbelly羊發(fā)現(xiàn)，品種對瘤胃微生物影響較小。韓帥等（2015）通過對比呼倫貝爾羔羊與雜交一代羔羊，得到品種對羔羊的瘤胃氨基酸合成微生物無顯著的影響。徐琴等（2015）通過對比波雜山羊和南江黃羊發(fā)現(xiàn)，品種差異對絕大部分的微生物沒有產(chǎn)生影響。Henderson等（2016）從32種動物的研究中發(fā)現(xiàn)，在所有樣品中，占主導(dǎo)地位的細菌和古細菌品種相似，只有少數(shù)幾個主要的細菌與品種相關(guān)聯(lián)。例如，未分類的Veillonellaceae在羊、鹿和駱駝的比例更大。這可能與牛的瘤胃和駱駝的前腸尺寸、解剖和進食頻率的差異有關(guān)。古細菌群落具有多樣性，產(chǎn)甲烷的古細菌高度保守。

另有些研究則表明，品種對瘤胃細菌群落組成影響很大。劉開朗等（2009）構(gòu)建了1個魯西肉牛瘤胃細菌16S rDNA文庫，并從公共數(shù)據(jù)庫中搜集來自荷斯坦奶牛、晉南牛、牦牛、黃牛和Hanwoo的9個16S rDNA文庫，對序列多樣性和文庫組成等進行了比較分析。結(jié)果表明，牛的品種是影響瘤胃微生物群落組成的重要因素，其影響大于日糧或其他因素。萬丹（2015）通過比對三品雜奶水牛、尼里-拉菲水牛和摩拉水牛發(fā)現(xiàn)，三品雜奶水牛瘤胃液纖維素分解菌含量較高，其對纖維分解吸收能力強于摩拉和尼里-拉菲，摩拉奶水牛瘤胃液原蟲占比顯著高于尼里-拉菲（P＜0.05），相對于三品雜奶牛有提高趨勢，而三品雜奶牛除甲烷菌外的細菌相對于摩拉水平均有提高趨勢。摩拉的反芻獸新月型單胞菌、溶纖維丁酸弧菌、白色瘤胃球菌、黃化瘤胃球菌、產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌相對于其他兩個品種均有降低趨勢（P＞0.05），這可能是由于原蟲能夠不斷吞噬細菌，影響瘤胃發(fā)酵。Adeyosoye等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，品種不同對于瘤胃微生物發(fā)酵初期階段的瘤胃細菌和真菌的數(shù)量、發(fā)生率和種類有顯著影響。Zhang等（2017）通過分析摩拉水牛和中國荷斯坦牛瘤胃合成氨基酸微生物，揭示了品種與氨基酸微生物生物合成之間有顯著相關(guān)性。HA Paz等（2016）根據(jù)荷斯坦牛牛奶產(chǎn)量高，娟珊牛的牛奶蛋白質(zhì)和脂肪含量較高等特點，對比兩種牛瘤胃微生物群落，發(fā)現(xiàn)兩種牛瘤胃水解纖維素細菌有明顯不同。另有研究發(fā)現(xiàn)，荷斯坦牛瘤胃真菌數(shù)多于水牛，而水牛中潛在的真菌和全瘤胃微生物多于荷斯坦牛（Shakarami，2015）。綜上所述，在日糧、宿主健康、環(huán)境溫濕度相同條件下，品種也會影響瘤胃微生物群落組成和數(shù)量。

2.4 環(huán)境對瘤胃菌群的影響 內(nèi)環(huán)境對瘤胃微生態(tài)的影響很顯著，而外界環(huán)境的改變也影響著瘤胃微生態(tài)結(jié)構(gòu)的變化。季節(jié)變化和飼養(yǎng)方式的改變是影響瘤胃微生態(tài)兩種重要的外界因素。淡瑞芳等（2006）研究表明，夏季瘤胃內(nèi)細菌和產(chǎn)甲烷菌數(shù)量明顯高于其他三個季節(jié)；瘤胃真菌數(shù)量在春季高于其他三個季節(jié)；而瘤胃琥珀酸絲狀桿菌數(shù)量低于其他三季。不同季節(jié)產(chǎn)甲烷菌數(shù)量變化較大，夏天瘤胃可培養(yǎng)微生物顯著高于冬天。因為春季草地上生物量很容易因風(fēng)和暴風(fēng)雪破壞而受到損失，瘤胃細菌在春季數(shù)量最低。冬季寒冷影響采食量，進而影響瘤胃微生物數(shù)量以及活性。王月等（2006）研究表明，三種類型內(nèi)蒙古白絨山羊中，阿拉善白絨山羊瘤胃產(chǎn)甲烷菌的平均數(shù)量最多，二狼山型次之，阿爾己斯羊最低。所有品種的瘤胃內(nèi)產(chǎn)甲烷菌和原蟲的平均數(shù)量均表現(xiàn)為夏季大于冬季。而從品種間差異來看，原蟲數(shù)量與季節(jié)無關(guān)，均是阿拉善羊最多。Rira等（2016）通過分別比對在溫帶與熱帶環(huán)境、C3碳固定飼料與C4碳固定飼料、特塞爾綿羊與黑莓綿羊三種不同因素條件下綿羊瘤胃細菌和甲烷菌基因拷貝數(shù)，結(jié)果表明，熱帶地區(qū)綿羊水解纖維素細菌基因拷貝數(shù)較高，R.flavefaciens和R.albus基因拷貝數(shù)差異不明顯，瘤胃微生物主要受環(huán)境（溫帶與熱帶）的影響，飼料類型和品種影響次之。以上的研究結(jié)果表明，環(huán)境因素可影響牛羊等反芻動物消化道微生態(tài)分布。

2.5 微生物添加劑對瘤胃菌群的影響 微生物制劑是指根據(jù)微生態(tài)學(xué)原理從動物或自然界分離、鑒定或通過生物工程合成的有益微生物，經(jīng)過特殊工藝而制成含有大量有益菌的活菌制劑。有的還含有其代謝產(chǎn)物或（和）添加有益的生長促進因子，用于調(diào)節(jié)動物機體微生態(tài)平衡，增強動物對腸內(nèi)有害微生物的抑制作用或通過增強非特異性免疫功能來預(yù)防疾病，從而促進動物生長，提高生產(chǎn)性能或提高飼料轉(zhuǎn)化率的一類藥物或飼料添加劑。Kawakami等（2010）通過給剛出生的荷斯坦小牛飼喂添加Lactobacillus plantarum Chikuso-1和Candida sp.CO119兩種益生菌飼料，發(fā)現(xiàn)小牛瘤胃中乳酸菌含量以及乳酸菌對梭菌屬的比值顯著提高，并有效抑制腹瀉。

徐海燕等（2017）采用三代測序技術(shù)測定奶牛糞便樣品16S rRNA基因序列全長發(fā)現(xiàn)，復(fù)合益生菌制劑（Lactobacillus casei Zhang和Lactobacillus plantarum P-8）的補充，雖然沒有顯著改變奶牛腸道菌群的豐度和多樣性，但一些有益細菌（Faecalibacteriumprausnitzii）和大部分瘤胃發(fā)酵細菌（Bacterpodes，Roseburia，Ruminococcus，Clostridium，Coprococcus和Dorea）含量顯著高于對照組，而一些機會致病菌如Bacillus cereus，Cronobactersakazakii和Alkaliphilusoremlandii明顯低于對照組。Haddad等（2005）觀察發(fā)現(xiàn)，給羔羊飼料添加酵母培養(yǎng)物相對對照組有更高的日增重。益生素能增加羔羊體重，可能由于其可增強微生物蛋白質(zhì)合成從而產(chǎn)生更多過瘤胃氨基酸。單達聰?shù)龋?008）以小尾寒羊早期斷奶羔羊為試驗樣本，以酵母菌和枯草芽孢桿菌作為益生菌添加于飼料中，結(jié)果表明，育肥前期日增重提高14.9%。綜上所述，在基礎(chǔ)日糧中添加微生物添加劑可以幫助提高反芻動物生長性能和飼料利用率。

2.6 植物提取物對瘤胃菌群的影響 植物提取物雖然在草食動物日糧中只占微小比例，但其含有的化學(xué)活性物質(zhì)在改善瘤胃發(fā)酵，提高反芻動物生產(chǎn)性能方面發(fā)揮著重要作用，如茶皂素通過與瘤胃原蟲隔膜表面膽固醇復(fù)合，使其無法修復(fù)或脫落，從而殺死或破壞瘤胃原蟲（Wallace，2002）。植物提取物如皂苷、單寧、香精油等作為瘤胃調(diào)控劑主要是通過改變瘤胃微生物的組成和數(shù)量來調(diào)控瘤胃發(fā)酵。Hu等（2005）的體外產(chǎn)氣試驗研究表明，將8 mg茶皂素添加到30 mL發(fā)酵液中，瘤胃原蟲數(shù)量可減少79%。葉均安等（2001）發(fā)現(xiàn)，在體外培養(yǎng)底物中分別添加0.25%、0.50%和1.00%茶皂素，瘤胃原蟲生長受到不同程度地抑制，瘤胃發(fā)酵狀況得到改善。Diaz等（1993）在綿羊日糧（315 g/只）中分別添加25 g和50 g的植物皂素，結(jié)果發(fā)現(xiàn)與對照組相比，原蟲數(shù)量分別降低了57%和84%，同時細菌和真菌的數(shù)量明顯增多。另有體外研究發(fā)現(xiàn)，在瘤胃液中添加茶皂苷，真菌數(shù)量降低，細菌數(shù)量變化較小。而體內(nèi)試驗研究表明，在綿羊日糧中添加3 g茶皂苷，飼養(yǎng)21 d和72 d后，檢測發(fā)現(xiàn)其瘤胃真菌和細菌數(shù)量均減少（王丹丹，2012）。 Goel等（2008）利用 Real-time PCR分析發(fā)現(xiàn)，葫蘆巴籽皂苷和田菁皂苷可使產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌（Fibrobacter succinogenes）的數(shù)量分別提高42%和45%，而飛廉屬植物皂苷和葫蘆巴籽皂苷可使黃色瘤胃球菌（Ruminococcusfalve faciens）的數(shù)量提高40%。核酸雜交分析表明，毛瓣無患子的甲醇提取物皂苷濃度小于1 mg/mL時，白色瘤胃球菌和黃色瘤胃球菌不受其影響，但是當其濃度達到2～4 mg/mL時，二者數(shù)量都顯著降低。Wina等（2005）研究證明，短時間內(nèi)毛瓣無患子皂苷能夠抑制白色瘤胃球菌、黃色瘤胃球菌和壺菌綱菌（Chytridiomycetes），而 105 d 后，白色瘤胃球菌和黃色瘤胃球菌均不受影響。

單寧能夠抑制瘤胃微生物的生長，尤其對瘤胃蛋白降解菌影響顯著。單寧抑制細菌是由于單寧與細菌細胞壁及細胞膜形成復(fù)合物，導(dǎo)致細胞壁遭到破壞及分泌胞外酶（Wina，2006）。Jones等（1994）研究指出，紅豆草單寧能夠抑制蛋白降解菌的生長，但對棲瘤胃普雷沃氏菌（P.ruminicola）的影響不大。Tan等（2011）利用微生物學(xué)方法和Real-time PCR分析發(fā)現(xiàn)，隨著濃縮單寧添加水平的增加，產(chǎn)甲烷菌數(shù)量呈線性遞減趨勢 （P＜0.01）。 Bhatta等（2009）報道，添加水解單寧，可減少平均11.6%的產(chǎn)甲烷菌數(shù)量，添加水解單寧和縮合單寧混合物卻能使產(chǎn)甲烷菌減少28.6%。金龍（2011）通過檢測紫色達利菊縮合單寧對秋季放牧安格斯肉牛糞樣瘤胃微生物殘留的影響發(fā)現(xiàn)，在糞便樣品中，對照組產(chǎn)琥珀酸絲狀桿菌以及瘤胃白色球菌略低于試驗組，而非纖維菌反芻動物半月型單胞菌略高于試驗組。

3 瘤胃菌群改變對宿主健康的影響

消化道菌群的多樣性對宿主的健康有著十分重要的影響。以健康奶牛與患乳房炎奶牛為對象，對腸道菌群中常見的菌屬與菌種進行定量研究，試驗發(fā)現(xiàn)，健康的腸道菌群結(jié)構(gòu)對于保持奶牛的健康狀態(tài)有直接的影響。瘤胃酸中毒是肉牛常見的瘤胃消化紊亂現(xiàn)象，可導(dǎo)致牛的性能顯著降低。瘤胃酸中毒或瘤胃內(nèi)有機酸積累的增加反映了微生物產(chǎn)生、微生物利用和有機酸瘤胃吸收之間的不平衡，并且纖毛原蟲的數(shù)量顯著降低（Nagaraja，2007）。亞急性酸中毒會引起宿主干物質(zhì)的攝入、產(chǎn)奶量、盈利能力減少，增加宿主撲殺率和死亡損失。亞急性瘤胃酸中毒會降低瘤胃pH，并顯著影響細菌的密度、多樣性和群落結(jié)構(gòu)。Mc Cann等（2016）對患亞急性瘤胃酸中毒荷斯坦泌乳奶牛的瘤胃細菌進行10 d跟蹤研究發(fā)現(xiàn)，隨著天數(shù)的增加，瘤胃液相內(nèi)容物細菌中普氏菌、球菌、鏈球菌以及乳桿菌相對豐度增加，與瘤胃上皮組織細菌相比，瘤胃固相內(nèi)容物中細菌群落更容易被改變。

4 結(jié)論與展望

經(jīng)過長期的相互選擇和適應(yīng)，微生物和宿主之間形成了一種相互制約、相互依賴的動態(tài)平衡。這種平衡對于維持反芻動物的機體健康、減少環(huán)境對其污染及保證產(chǎn)品安全、提高反芻動物的生產(chǎn)性能等方面具有重要作用。國內(nèi)外對反芻動物瘤胃微生態(tài)研究主要集中在細菌、甲烷菌和原蟲，實際上有些研究中報道真菌和古細菌也發(fā)揮著不可代替的作用。盡管很多瘤胃微生物已經(jīng)得到鑒定，但是大多研究者都將研究方向集中在對微生物群落的多樣性研究，而對信號傳導(dǎo)機制及品種基因型對瘤胃微生態(tài)的影響研究相對較少，是今后重點研究方向之一。