彭瓊 鄢錚 謝東 鐘林珍

摘?要：利用莖尖分生組織培養(yǎng)技術(shù)培育甘薯脫毒苗是目前防治甘薯病毒病的有效方法。從甘薯病毒病的發(fā)生、甘薯莖尖脫毒技術(shù)的發(fā)展及影響因素等方面綜述了甘薯莖尖脫毒技術(shù)的研究進(jìn)展及發(fā)展趨勢(shì)，分析了目前甘薯莖尖脫毒技術(shù)所面臨的問(wèn)題，并就甘薯莖尖脫毒技術(shù)的主要研究方向進(jìn)行展望，以期為甘薯莖尖脫毒技術(shù)的研究與應(yīng)用提供參考。

關(guān)鍵詞：甘薯;莖尖;組織培養(yǎng);脫毒技術(shù)

中圖分類號(hào)：S531?文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A?文章編號(hào)：0253-2301（2020）08-0053-05

Abstract： It is an effective method to control the sweet potato virus disease by using the tip meristem culture technology to cultivate virusfree sweet potato seedlings. The research progress and development trend of tip meristem virusfree culture technology of sweet potato were summarized from the aspects of the occurrence of sweet potato virus disease， the development and influencing factors of sweet potato tip meristem virusfree culture technology. Then， the main problems existing in the tip meristem virusfree culture technology of sweet potato were analyzed. Last， the main research direction of tip meristem virusfree culture technology of sweet potato was prospected in order to provide reference for the research and application of tip meristem virusfree culture technology of sweet potato.

Key words： Sweet potato; Shoot tip; Tissue culture; Virusfree technology

甘薯Ipomoea batatas L.是我國(guó)第四大糧食作物，總產(chǎn)位居全球首位，具有適應(yīng)性強(qiáng)、產(chǎn)量高、易栽培、經(jīng)濟(jì)效益高、營(yíng)養(yǎng)豐富等特點(diǎn)[1]。作為一種無(wú)性繁殖作物，甘薯主要通過(guò)薯塊、莖蔓和秧苗繁殖，在栽種和種質(zhì)資源保存過(guò)程中容易受到病毒侵染[2]。甘薯病毒病的發(fā)生導(dǎo)致甘薯經(jīng)濟(jì)性狀發(fā)生轉(zhuǎn)變，使得甘薯品種退化、產(chǎn)量下降、品質(zhì)變差、商品性降低[2-3]。由于復(fù)雜的田間栽培環(huán)境和日益擴(kuò)大的甘薯種質(zhì)交換范圍，使得甘薯病毒病日趨嚴(yán)重，病毒種類增多。據(jù)報(bào)道，目前我國(guó)侵染甘薯的病毒共有20多種，直接造成產(chǎn)量損失20%～40%，嚴(yán)重地區(qū)甚至高達(dá)50%以上[4-5]。由于缺乏防治甘薯病毒病的特殊藥劑以及高抗病毒病的甘薯品種，目前防治甘薯病毒病的有效方法就是利用莖尖分生組織培養(yǎng)技術(shù)培育甘薯脫毒苗，以此來(lái)保證甘薯的穩(wěn)產(chǎn)與高產(chǎn)。本文綜述了甘薯莖尖脫毒技術(shù)的研究現(xiàn)狀以及影響因素，并對(duì)今后甘薯脫毒的發(fā)展提出了展望，以期解決由甘薯病毒病引起的甘薯產(chǎn)量及品質(zhì)下降問(wèn)題，為改進(jìn)甘薯脫毒苗的生產(chǎn)現(xiàn)狀提供參考依據(jù)。

1?甘薯病毒病種類及其危害特點(diǎn)

甘薯病毒病首次發(fā)現(xiàn)于1919年，隨后世界各國(guó)也相繼進(jìn)行了報(bào)道，而我國(guó)是在20世紀(jì)50年代第一次發(fā)現(xiàn)甘薯病毒病的存在[6-7]。目前，我國(guó)發(fā)生的主要甘薯病毒種類有甘薯羽狀斑駁病毒（Sweet potato feathery mottle virus，SPFMV）、甘薯潛隱病毒（Sweet potato Latent virus，SPLV）、甘薯輕斑駁病毒（Sweet Potato mild mottle virus，SPMMV）、甘薯脈花葉病毒（Sweet Potato vein mosaic virus，SPVMV）、甘薯凹脈病毒（Sweet Potato sunken vein virus， SPSVV）、甘薯黃矮病毒（Sweet Potato yellow dwarf virus，SPYDV）、 甘薯類花椰菜花葉病毒（Sweet Potato caulimolike virus， SPCLV）、甘薯褪綠斑病毒（Sweet Potato chlorotic fleck virus，SPCFV）和黃瓜花葉病毒（Cucumber mosaic virus，CMV）等（表1）[6]。其中，SPFMV和SPVMV可通過(guò)蚜蟲非持久性傳播，SPYDV和CMV可通過(guò)粉虱非持久性傳播，SPLV和SPCFV則可以通過(guò)機(jī)械傳播，但蚜蟲和粉虱均不能傳播SPCLV[8]。受病毒侵染的甘薯植株大多表現(xiàn)為生長(zhǎng)緩慢，結(jié)薯率低，薯塊小、塊根褐裂，葉片呈現(xiàn)斑點(diǎn)、邊緣卷曲、皺縮、黃化等癥狀，嚴(yán)重影響甘薯的產(chǎn)量和品質(zhì)[8-11]。

據(jù)研究，病毒在植物體內(nèi)主要通過(guò)維管束和胞間連絲兩種方式進(jìn)行傳播[3]。由于新生甘薯莖尖分生組織中的維管束還未形成，病毒無(wú)法通過(guò)維管束到達(dá)莖尖組織，而病毒通過(guò)胞間連絲傳遞的速度十分緩慢，遠(yuǎn)不及莖尖分生組織的生長(zhǎng)速度，且莖尖分生組織中高濃度的生長(zhǎng)激素會(huì)抑制病毒的復(fù)制，使得植物莖尖的病毒含量最少甚至不含病毒，因此生產(chǎn)上大多利用甘薯莖尖分生組織培養(yǎng)來(lái)達(dá)到脫毒目的[3]。

2?甘薯莖尖脫毒快繁技術(shù)

2.1?甘薯脫毒快繁技術(shù)的發(fā)展情況

據(jù)報(bào)道，1960年美國(guó)學(xué)者Nielsen首次利用莖尖分生組織培育技術(shù)獲得了甘薯脫毒植株[12]，隨后日本學(xué)者也于1968年成功利用甘薯離體細(xì)胞培養(yǎng)出愈傷組織，由此打開了甘薯組織培養(yǎng)技術(shù)發(fā)展的大門[13]。我國(guó)的甘薯組織培養(yǎng)始于20世紀(jì)80年代。吳耀武等[14]于1979年成功誘導(dǎo)了甘薯莖段形成愈傷組織。1983年，辛淑英等[15]將甘薯外植體（莖段、葉柄、葉片）愈傷組織誘導(dǎo)分化成根和芽。武筑珠等[16]則以甘薯莖段為外植體，誘導(dǎo)莖段愈傷組織分化產(chǎn)生了芽。隨后，通過(guò)研究發(fā)現(xiàn)甘薯組織培養(yǎng)的再生方式是由外植體形成不定根后，再誘導(dǎo)形成不定芽[17-18]。這些研究與發(fā)現(xiàn)為我國(guó)甘薯組培的快速發(fā)展奠定了基石。目前，我國(guó)甘薯的莖尖脫毒技術(shù)已基本成熟，甘薯脫毒技術(shù)的應(yīng)用也取得了良好的成效，許多甘薯種植區(qū)開始進(jìn)入了脫毒苗時(shí)代。

2.2?甘薯莖尖脫毒快繁技術(shù)的影響因素

2.2.1?外植體?研究發(fā)現(xiàn)，甘薯的根、莖段、莖尖、芽、葉片及葉柄等器官均能成功誘導(dǎo)再生植株[19-21]，但由于病毒在植物體內(nèi)分布不均，植物莖尖的病毒含量最少甚至不含病毒，因此生產(chǎn)上多以甘薯莖尖為外植體進(jìn)行脫毒培養(yǎng)。甘薯莖尖脫毒率的高低受莖尖大小的影響。研究表明甘薯莖尖越小，脫毒率越高，脫毒效果越好[22]。因此，在保證苗株成活的情況下，莖尖越小越好，以莖尖長(zhǎng)度不超過(guò)1.0 mm、葉原基數(shù)量不超過(guò)3個(gè)為宜[13]。

此外，在甘薯組織培養(yǎng)過(guò)程中，對(duì)外植體進(jìn)行消毒是必要且關(guān)鍵的一步，能夠有效降低細(xì)菌、真菌等對(duì)組培苗的感染。目前，多數(shù)研究主要利用氯化汞、次氯酸鈉、乙醇這幾種消毒劑對(duì)外植體進(jìn)行消毒處理。不同的消毒劑種類、消毒劑濃度以及消毒時(shí)間都會(huì)不同程度地影響組培苗脫毒率與成苗率。劉江娜等[23]研究表明，在75%的酒精消毒30 s后再用0.1%的氯化汞消毒10 min可使甘薯外植體存活率達(dá)到78.6%。尚佑芬等用2%次氯酸鈉對(duì)外植體進(jìn)行消毒5～10 min，可使莖尖成苗率達(dá)到98%以上[24]。唐君等[25]研究發(fā)現(xiàn)，用0.25%次氯酸鈉處理甘薯莖尖效果最好，成活率可達(dá)85%。

2.2.2?培養(yǎng)基成分?植物組織培養(yǎng)過(guò)程中，不同培養(yǎng)基成分對(duì)愈傷組織的形成具有顯著影響。培養(yǎng)基中糖的種類和濃度是調(diào)節(jié)試管苗生長(zhǎng)的重要營(yíng)養(yǎng)元素。糖作為植物組織培養(yǎng)中重要的碳源和能源，能夠?qū)B透環(huán)境起到調(diào)節(jié)作用，從而影響器官的分化和生長(zhǎng)[26]。不同種類和濃度的糖對(duì)組培苗的生長(zhǎng)具有不同程度的影響。王守明等[27]通過(guò)研究不同糖種類、濃度對(duì)甘薯組培苗擴(kuò)繁的影響試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，添加食用白糖更有利于組培苗的生長(zhǎng)。秦梅等[28]研究發(fā)現(xiàn)，最適宜甘薯組培苗生長(zhǎng)的糖濃度為30 g·L-1。

由于不同甘薯品種莖尖所含的內(nèi)源激素不同，對(duì)外源激素種類和濃度的需求也存在差異，使得甘薯莖尖分生組織培養(yǎng)誘導(dǎo)成苗的過(guò)程受到培養(yǎng)基成分配比的影響，導(dǎo)致不同品種對(duì)培養(yǎng)基有較強(qiáng)的選擇性，即甘薯莖尖組織培養(yǎng)基具有基因型選擇性，其分化情況也存在差異[29-31]。大量研究表明，單獨(dú)或復(fù)合添加適宜濃度配比的植物激素能促進(jìn)愈傷組織的生成、促進(jìn)分化生根和節(jié)間伸長(zhǎng)[32-33]。黃萍萍[34]在對(duì)龍薯9號(hào)莖尖脫毒的試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，0.2 mg·L-1NAA能夠促進(jìn)脫毒苗的生長(zhǎng)發(fā)育，使其株高、葉數(shù)、鮮重、莖粗都呈現(xiàn)出明顯優(yōu)勢(shì)。秦梅等[28]認(rèn)為在甘薯脫毒苗快繁中，NAA的最適濃度為0.1～0.2 mg·L-1，超過(guò)0.3 mg·L-1時(shí)則會(huì)抑制側(cè)芽的伸長(zhǎng)。唐君等[25]利用不同外源激素對(duì)不同品種甘薯莖尖分生組織進(jìn)行處理時(shí)發(fā)現(xiàn)，低濃度的BA是較適宜甘薯莖尖分生組織培養(yǎng)的外源植物激素，可使甘薯組培苗成苗率達(dá)到74%～88%。楊育峰等[35]研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)NAA、6BA濃度分別為0.1 mg·L-1和3 mg·L-1時(shí)，甘薯品種鄭紅22莖尖分生組織的再生率最高。何新民等[36]以甘薯品種紅姑娘2號(hào)為材料，發(fā)現(xiàn)在培養(yǎng)基+6BA 1.0 mg·L-1+NAA 0.01 mg·L-1+GA3 0.1 mg·L-1的處理下，莖尖的誘導(dǎo)率最高。

2.2.3?溫度和光照?甘薯為喜溫作物，據(jù)報(bào)道，在15～35℃范圍內(nèi)，溫度與薯苗的生長(zhǎng)速度呈正相關(guān)[37]?？紫樯萚38]研究表明，當(dāng)溫度為25℃時(shí)，組培苗生長(zhǎng)勢(shì)最為健壯，28℃時(shí)莖尖生長(zhǎng)旺盛，出苗速度最快;而當(dāng)溫度高于31℃時(shí)，則會(huì)出現(xiàn)組培苗徒長(zhǎng)的情況，因此最適宜莖尖分生組織培養(yǎng)的溫度為25～28℃。

光照是影響植物光合作用的重要因素，光照不足容易影響薯苗的正常生長(zhǎng)。目前，國(guó)內(nèi)多數(shù)研究主要集中在光照強(qiáng)度、光照時(shí)間對(duì)組培苗的影響上。有研究發(fā)現(xiàn)，將甘薯組培苗置于光照強(qiáng)度1600～4000 lx、光照時(shí)間12～16 h·d-1的條件下進(jìn)行培養(yǎng)，幼苗成活率可達(dá)85%以上[37]。秦梅等[28]以徐薯22為材料，在篩選適宜莖尖分生組織培養(yǎng)環(huán)境的研究中發(fā)現(xiàn)，當(dāng)光照強(qiáng)度為2000 lx、光照時(shí)間為16 h·d-1時(shí)，脫毒苗莖段的生根速度較快。近年來(lái)，為了培育壯苗，降低組培成本，人們開始對(duì)不同光質(zhì)下組培苗的生長(zhǎng)情況進(jìn)行了探索，研究發(fā)現(xiàn)在不同LED組合光培養(yǎng)下的組培苗長(zhǎng)勢(shì)明顯優(yōu)于單色光培養(yǎng)下的組培苗[39]。楊雅婷等[40]以紅光與藍(lán)光LED為人工光源，對(duì)甘薯組培苗的生理性狀做了研究。結(jié)果顯示，660 nm紅光和450 nm藍(lán)光組合可以促進(jìn)組培苗生長(zhǎng)發(fā)育。

3?甘薯莖尖脫毒擴(kuò)繁技術(shù)面臨的問(wèn)題

甘薯脫毒擴(kuò)繁技術(shù)的迅速發(fā)展很大程度上降低了甘薯病毒病所造成的危害，脫毒后的甘薯產(chǎn)量得到明顯提升，具有長(zhǎng)勢(shì)旺盛，經(jīng)濟(jì)性狀優(yōu)良，品質(zhì)好等特點(diǎn)[41]。但甘薯脫毒技術(shù)的應(yīng)用在生產(chǎn)發(fā)展過(guò)程中也面臨著較大的問(wèn)題。一是由于甘薯脫毒過(guò)程中對(duì)莖尖剝離的要求較為嚴(yán)格，規(guī)范化的脫毒程序需要投入一定的人力物力，對(duì)于大規(guī)模生產(chǎn)脫毒苗可能存在經(jīng)濟(jì)成本過(guò)高的情況。二是甘薯莖尖組織培養(yǎng)基具有基因型選擇性，不同甘薯品種對(duì)培養(yǎng)基的要求存在差異，這就導(dǎo)致了培養(yǎng)基的不可復(fù)制性，在一定程度上影響了脫毒苗的培育。三是由于目前田間栽培環(huán)境較為復(fù)雜，甘薯病毒病種類繁多，且存在單獨(dú)侵染和復(fù)合侵染的情況，脫毒苗投入應(yīng)用后不久又會(huì)繼續(xù)感染病毒，無(wú)法保證脫毒的時(shí)效性。

4?展望

近年來(lái)，隨著生物技術(shù)學(xué)科的不斷深入，甘薯莖尖脫毒技術(shù)也得到了迅速的發(fā)展，甘薯脫毒試管苗因其體積小、便于運(yùn)輸?shù)忍攸c(diǎn)成為種質(zhì)資源交換和保存最安全的形式，有效避免了病毒在甘薯種質(zhì)資源交換過(guò)程中的交叉感染[11]。即便如此，甘薯脫毒苗的應(yīng)用發(fā)展依然面臨著人工成本高、薯苗脫毒時(shí)效性短、產(chǎn)業(yè)化發(fā)展困難等問(wèn)題。針對(duì)這些問(wèn)題，在今后的甘薯苗脫毒應(yīng)用工作上，對(duì)以下幾個(gè)發(fā)展方向作出展望。

首先，可以著力擴(kuò)大甘薯莖尖脫毒品種范圍，單一的脫毒甘薯品種不能夠很好地滿足多樣化的生產(chǎn)需求，不同甘薯品種有各自的區(qū)域適應(yīng)性，選擇適宜的甘薯脫毒種苗才能更好地發(fā)揮甘薯脫毒作用。其次，量化生產(chǎn)甘薯脫毒苗對(duì)經(jīng)濟(jì)成本要求較高，生產(chǎn)上大面積地使用蒸餾水和蔗糖配制培養(yǎng)基會(huì)大幅增加生產(chǎn)成本，降低經(jīng)濟(jì)效益。而大量研究表明，植物無(wú)糖組織培養(yǎng)技術(shù)可以有效提高植株成苗率，減少快繁過(guò)程中的微生物污染，大幅度降低生產(chǎn)成本[42]。因此，為了加速甘薯脫毒苗的產(chǎn)業(yè)化和規(guī)?；l(fā)展，今后可以對(duì)甘薯無(wú)糖組織培養(yǎng)技術(shù)進(jìn)行進(jìn)一步探究。此外，針對(duì)甘薯苗脫毒時(shí)效性難以保證這一點(diǎn)，關(guān)鍵還是要從源頭入手，做好預(yù)防工作，同時(shí)建立一套更具適用性的脫毒技術(shù)，完善病毒防控體系。由于我國(guó)甘薯種植區(qū)域較廣，各地種植模式也存在差異，還可以根據(jù)不同地區(qū)地理環(huán)境的差異，因地制宜地推廣建立一批區(qū)域性、標(biāo)準(zhǔn)化的無(wú)毒苗繁育示范基地，優(yōu)化環(huán)境設(shè)施，提高經(jīng)濟(jì)效益，同時(shí)加大脫毒苗的示范推廣力度，增強(qiáng)市場(chǎng)競(jìng)爭(zhēng)力，推動(dòng)甘薯脫毒擴(kuò)繁技術(shù)穩(wěn)步向前發(fā)展。

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