關(guān) 媛,黨冬冬,*,王 慧,DAS Reshmi Rani,潘廣磊,JEFFERS Daniel Paul,阮燕曄,鄭洪建**

(1 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物育種栽培研究所∕CIMMYT-中國特用玉米研究中心,上海201403;2 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院,沈陽110000;3 國際玉米小麥改良中心亞洲玉米項(xiàng)目部,海得拉巴502324;4 國際玉米小麥改良中心中國辦事處,昆明650205)

玉米是世界第一大糧食作物,也是我國種植面積最大的作物。 玉米的產(chǎn)量及品質(zhì)與我國的糧食安全密切相關(guān)[1]。 甜、糯玉米是新興的蔬果類鮮食玉米,香甜多汁,具有非常高的營養(yǎng)價(jià)值,已經(jīng)越來越多的出現(xiàn)在百姓們的餐桌上[2]。 玉米起源于中南美洲熱帶地區(qū),具有喜溫的特性。 隨著全球氣候變暖,極端高溫天氣出現(xiàn)頻率升高,玉米的生長發(fā)育會受到影響,可導(dǎo)致玉米籽粒敗育,產(chǎn)量下降[3]。 25—28 ℃最適合玉米抽雄和吐絲受精[4]。 當(dāng)氣溫持續(xù)高于35 ℃時(shí),玉米花粉形成不良,開花散粉受阻,花粉活力僅可維持2—4 h。 如果溫度超過38 ℃,并持續(xù)3 d 以上,散粉期的玉米雄穗便完全停止散粉[5]。 目前,高溫對玉米種質(zhì)影響方面的研究主要集中于普通玉米,以甜、糯鮮食玉米為鑒定材料的研究相對較少。 長三角地區(qū)是我國鮮食玉米的終端消費(fèi)市場,本研究通過分析上海地區(qū)2012—2018 年氣候數(shù)據(jù),對485 份鮮食甜、糯玉米種質(zhì)資源進(jìn)行篩選,旨在為耐高溫甜、糯玉米品種育種研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選用鮮食甜、糯玉米自交系485 份,其中糯玉米290 份,甜玉米195 份,均由上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米中心提供。

1.2 田間種植

2019 年于上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院莊行綜合試驗(yàn)站進(jìn)行種植,隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),2 行區(qū),每行11 株,行長2.5 m,株距0.25 m,行距0.60 m,密度52 500 株∕hm2,2 個(gè)重復(fù)。 授粉前掛牌標(biāo)記,遵照田間標(biāo)準(zhǔn)化管理。

1.3 數(shù)據(jù)測定和分析處理

當(dāng)連續(xù)3 d 氣溫超過33 ℃后,記錄50%植株散粉和吐絲時(shí)間;利用光學(xué)顯微鏡觀察碘-碘化鉀溶液染色后的花粉活力及雄穗育性;利用塔尺測量植株高度和穗位高;果穗收獲后進(jìn)行考種。 利用Excel 軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,利用SPSS 17.0 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 高溫天氣統(tǒng)計(jì)

通過比較上海地區(qū)2012—2018 年氣象數(shù)據(jù),發(fā)現(xiàn)上海地區(qū)7 月中下旬多出現(xiàn)持續(xù)的高溫狀況,因此將田間篩選時(shí)間定在2019 年的7 月中下旬。 由上海市氣象信息與技術(shù)支持中心提供數(shù)據(jù)可知,2019 年7 月中下旬有持續(xù)10 d 超過33 ℃,最高氣溫可達(dá)36 ℃,從7 月初開始,溫度逐漸升高,高溫天氣持久穩(wěn)定,降水量減少(圖1),為鑒定鮮食玉米的耐高溫特性提供了良好的試驗(yàn)條件。

2.2 高溫脅迫對甜、糯玉米空稈率的影響

由圖2 中可知,玉米空稈率為9.1%—100%。 糯玉米的空稈率多數(shù)在40%—70%,空稈率為100%的糯玉米為18 份,空稈率低于20%的糯玉米自交系為7 份。 甜玉米的空稈率明顯高于糯玉米,空稈率為100%的甜玉米也比糯玉米多,為37 份,空稈率低于20%的甜玉米自交系僅為4 份。

2.3 高溫對甜、糯玉米生長發(fā)育的影響

由圖3 可知,甜、糯玉米的株高主要分布在100—180 cm,平均值為141.81 cm。 其中,糯玉米株高主要分布在130—170 cm,平均值為151.2 cm,甜玉米株高主要分布在100—130 cm,平均值為127.8 cm。甜、糯玉米的穗位高主要分布在40—75 cm,平均值為59.93 cm。 其中糯玉米穗位高主要分布在56—75 cm,平均值為66.9 cm,甜玉米穗位高主要分布在38—50 cm,平均值為49.5 cm。 甜玉米的株高和穗位高普遍低于糯玉米。 甜、糯玉米自交系穗位系數(shù)為0.14—0.76,共18 份玉米自交系的穗位系數(shù)小于0.2(圖4)。

2.4 高溫脅迫對甜、糯玉米產(chǎn)量的影響

高溫條件下玉米的產(chǎn)量明顯下降,甜玉米的產(chǎn)量下降更為嚴(yán)重,很多品系甚至出現(xiàn)絕收的現(xiàn)象。 由圖5 可知,共有217 個(gè)玉米自交系出現(xiàn)沒有籽粒的情況,大多數(shù)的玉米自交系產(chǎn)量低,單株玉米的籽粒重平均值為5.63 g,產(chǎn)量高的玉米自交系數(shù)目較少,單株籽粒干重超過20 g 的玉米自交系共20 個(gè)。 共有390 個(gè)自交系的單株籽粒干重小于10 g。

2.5 花期性狀與產(chǎn)量相關(guān)性

雌雄穗開花間隔(ASI)與植物抗逆性呈極顯著負(fù)相關(guān),皮爾遜相關(guān)系數(shù)為-0.274,即雌雄穗開花間隔的時(shí)間越長,植株的抗逆性就越差。 雌雄穗的開花間隔多數(shù)在4 d 之內(nèi),超過8 d 的品種不能正常授粉結(jié)實(shí),均沒有籽粒產(chǎn)量。

2.6 高溫對雄穗及花粉活力的影響

高溫天氣會使玉米雄穗失水、干枯,花粉的微觀結(jié)構(gòu)發(fā)生變化,花粉出現(xiàn)異?；蛘邤∮?。 圖6 顯示,在高溫脅迫條件下部分玉米的雄穗出現(xiàn)干枯、敗育等情況,花粉數(shù)量減少,活力降低。

2.7 耐熱甜、糯玉米自交系篩選

通過比較玉米的空稈率、株高、穗位高、穗位系數(shù)、產(chǎn)量以及雌雄穗開花間隔等指標(biāo),共篩選出20 個(gè)玉米自交系,具體見表1。

表1 耐高溫玉米自交系相關(guān)性狀Table 1 Characteristics of high temperature resistant maize inbred lines

3 討論與結(jié)論

全球氣候變暖、極端高溫天氣增多,對玉米育種以及生產(chǎn)有較大影響。 選育出耐高溫的品種是目前抗逆育種的任務(wù)之一。 鑒定耐高溫脅迫玉米的方法不盡相同,結(jié)實(shí)率和空稈率是目前應(yīng)用較多的評價(jià)指標(biāo)[6]。 高溫條件下玉米的生長受到阻礙,導(dǎo)致玉米矮小,本試驗(yàn)中株高和穗位高被用來評價(jià)玉米植株的耐高溫情況。 穗位系數(shù)是衡量玉米品種抗倒伏能力的重要指標(biāo),穗位系數(shù)與玉米品種的抗倒伏能力呈負(fù)相關(guān),穗位系數(shù)低的品種抗倒伏能力強(qiáng)。 每年因倒伏造成的玉米產(chǎn)量損失達(dá)5%—25%[7-9]。 本研究表明,穗位系數(shù)小的玉米品種具有更好的抗逆能力。 玉米雌雄穗開花間隔(ASI)是衡量玉米抗逆性的重要指標(biāo),ASI 的值與抗逆性呈負(fù)相關(guān)關(guān)系,即雌雄穗開花間隔的時(shí)間越長,植株的抗逆性就越差[10]。 雌雄穗開花不協(xié)調(diào)與脅迫條件下產(chǎn)量下降有關(guān)[11]。 Pandey 等[12]研究表明ASI 與籽粒產(chǎn)量的相關(guān)系數(shù)為-0.64,兩者呈極顯著負(fù)相關(guān),ASI 的值越大,籽粒的產(chǎn)量越少,與本研究結(jié)果一致。 極端高溫或持續(xù)高溫對玉米的花粉活力傷害很大,隨著脅迫程度的增加,花粉活力逐漸下降,結(jié)實(shí)率顯著降低,產(chǎn)量下降。 在高溫下不同的玉米自交系的花粉活力也有很大差異,觀察花粉活力可以更好地判斷玉米的耐高溫性能[13-14]。 本研究將空稈率小、穗位系數(shù)大、單株籽粒重量高和雌雄穗開花間隔(ASI)時(shí)間短作為耐高溫種質(zhì)的評價(jià)指標(biāo)。

本試驗(yàn)利用耐高溫綜合評價(jià)指標(biāo)共篩選出20 個(gè)玉米自交系(表1),其中甜玉米耐高溫的品種數(shù)遠(yuǎn)遠(yuǎn)小于糯玉米耐高溫的品種數(shù)。 甜玉米是玉米胚乳突變型亞種,籽粒中可溶性糖向淀粉的合成途徑受阻,糖分積累較多。 與糯玉米相比,甜玉米中所含的淀粉含量少且高溫脅迫降低了蔗糖和淀粉合成途徑的關(guān)鍵酶活性,影響了籽粒淀粉合成底物的供應(yīng),降低了籽粒重。 因此,甜玉米更容易受到高溫脅迫的影響[15-16]。

植物對生態(tài)環(huán)境具有很強(qiáng)的適應(yīng)性,玉米原產(chǎn)于熱帶和亞熱帶高原地區(qū),經(jīng)過人類的馴化改良,目前大多數(shù)品種適應(yīng)了溫帶氣候。 熱帶、亞熱帶玉米種質(zhì)資源可以用來選育耐高溫的新品種[17]。 本研究篩選出的耐熱性材料主要來源于熱帶、亞熱帶地區(qū),鮮玉糯4 號來自海南地區(qū),在高溫條件下,生長狀況良好,產(chǎn)量較高,可能是長時(shí)間生長在溫度較高的環(huán)境使其聚合了一些優(yōu)良的耐高溫等位基因所致。

鮮食甜、糯玉米在我國研究起步較晚,但是深受人們喜愛,市場需求量不斷增加。 鑒定耐高溫鮮食玉米自交系可以為耐高溫脅迫鮮食玉米種質(zhì)創(chuàng)新與新品種選育奠定基礎(chǔ)。 培育耐高溫的鮮食玉米品種對保證鮮食玉米在逆境條件下的產(chǎn)量具有一定的意義。