牛雅靜 張蒙蒙 孟昕

摘要 花型是觀賞植物重要的觀賞性狀，托桂花型是其中較為特殊的一類。目前關(guān)于觀賞植物托桂花型性狀的研究集中于芍藥、牡丹、山茶、菊花，涉及對(duì)托桂型品種的解剖和細(xì)胞觀察、分子調(diào)控機(jī)制、遺傳規(guī)律的探索以及優(yōu)良種質(zhì)收集。整理總結(jié)了現(xiàn)有關(guān)于托桂花型研究的文獻(xiàn)，對(duì)其托桂花型的解剖觀察、花型演化、基因調(diào)控機(jī)制和遺傳規(guī)律等進(jìn)行分析，以期為觀賞植物花型育種提供參考。

關(guān)鍵詞 托桂花型;花型演化;基因調(diào)控;遺傳規(guī)律

中圖分類號(hào) S682? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A

文章編號(hào) 0517-6611（2021）24-0029-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.24.006

Research Progress on Anemone Type of Ornamental Plants

NIU Ya-jing，ZHANG Meng-meng， MENG Xin （Beijing Botanical Garden， Beijing Floriculture Engineering Technology Research Centre， Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment， Beijing 100093）

Abstract Flowers’ type is a kind of important phenotype in ornamental plants， anemone type is a special one of these classes. The researches about anemone type concentrate on anatomical and histological observation， molecular regulation， exploration of inheritance and collections of germplasm resources. The related plants include peony， tree-peony， camellia and chrysanthemum. In order to provide references for flower type breeding，summarized the existing literature on the research on the type of anemone，and analyzed the anatomical observation， evolution of the flower type， gene regulation mechanism and genetic law of the type of anemone.

Key words Anemone type;Flower type evolution;Gene regulation;Inheritance

基金項(xiàng)目 北京市公園管理中心科技課題（zx2020007）;北京市植物園科技課題（BZ201903）。

作者簡(jiǎn)介 牛雅靜（1986—），女，山西高平人，工程師，碩士，從事菊屬植物資源收集和育種研究。*通信作者，工程師，博士，從事菊花種質(zhì)資源創(chuàng)新與育種研究。

收稿日期 2021-04-04

花是觀賞植物最重要的觀賞部位之一。尤其在觀花植物中，花色、花型、花徑等既共同影響著觀花植物的觀賞性，也是其品種分類的重要依據(jù)。托桂花型（anemone type）是觀賞植物花型中的一種，以單花朵（或花序）外輪花瓣較寬大而內(nèi)輪花瓣較細(xì)小為主要特征，盛放期宛若外輪花瓣“托起”了內(nèi)輪的“桂花”樣花瓣[1]，是觀賞植物的一種重要觀賞性狀。該花型在園藝品種較多的植物中時(shí)有出現(xiàn)，但其品種的收集和相關(guān)的研究還不完善。目前針對(duì)托桂花型的研究多集中在芍藥（Paeonia lactiflora）、菊花（Chrysanthemum × morifolium）等主要花卉上，牡丹（Paeonia suffruticosa）、山茶（Camellia japonica）等也有一定研究，其他植物研究較少。筆者在總結(jié)具有托桂花型觀賞植物種類的基礎(chǔ)上，對(duì)其托桂花型的解剖觀察、花型演化、基因調(diào)控機(jī)制和遺傳規(guī)律等進(jìn)行了整理分析，以期為托桂花型的觀賞植物育種提供支持。

1 具有托桂花型的觀賞植物

在目前基于花型的品種分類中，只有山茶、牡丹、芍藥、菊花、翠菊（Callistephus chinensis）等的托桂型花型被單獨(dú)列出;在木槿（Hibiscus syriacus）等植物中，具有“托桂”特征的花型被分類在復(fù)瓣類或半重瓣類[2];對(duì)一些未進(jìn)行品種分類的觀賞植物，沒(méi)有明確關(guān)于托桂花型的描述。

由表1可知，目前檢索到的明確有托桂花型的觀賞植物種類及其花型特征、托桂花型與重瓣花型有明顯的區(qū)別，內(nèi)輪花瓣與外輪花瓣大小上的差異是最為顯著的。

相對(duì)于龐大的觀賞植物品種總數(shù)來(lái)說(shuō)，具有托桂花型品種的數(shù)量比較少。在中國(guó)芍藥品種資源最為集中的山東菏澤進(jìn)行調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，廣泛栽培的托桂型芍藥品種有28個(gè)，其中26個(gè)為單花類，2個(gè)具有臺(tái)閣現(xiàn)象[9]?！吨袊?guó)牡丹品種圖志》中記載牡丹品種412個(gè)，其中托桂型品種有11個(gè)[10]。《中國(guó)菊花全書》中記載了840個(gè)大菊品種，其中桂瓣類品種只有24個(gè)[6]。在南昌市調(diào)查到的68個(gè)山茶品種中，只有“金盤荔枝”和“露心金盤荔枝”兩個(gè)托桂型品種[11]。張曉慶等[12]將山茶屬觀賞植物品種分成了6個(gè)品種群，其中華東茶花品種群主要親本為紅山茶（C.japonica），在調(diào)查的415個(gè)品種中有托桂型品種55個(gè);四川茶花品種群由紅山茶、西南紅山茶（C.pitardii）等為親本的雜交或變異而來(lái)，在123個(gè)調(diào)查品種中有17個(gè)托桂型品種;其他品種群中沒(méi)有托桂型品種。

2 托桂花型的起源及演化

托桂花型中桂瓣的來(lái)源，在不同的植物上有所不同。對(duì)于芍藥等植物來(lái)說(shuō)，托桂花型中的“桂”是雄蕊瓣化后產(chǎn)生的[13];對(duì)于菊花來(lái)說(shuō)，托桂花型是其頭狀花序內(nèi)輪筒狀花花冠筒伸長(zhǎng)、尖端不規(guī)則開(kāi)裂形成的;但無(wú)論何種來(lái)源，托桂花型均表現(xiàn)為內(nèi)輪花瓣明顯小于外輪花瓣，并具有一定觀賞性。

由雄蕊瓣化形成托桂花型品種，在牡丹、芍藥的品種演化中占主導(dǎo)地位[14-15]。通過(guò)對(duì)牡丹托桂品種花芽分化的觀察，發(fā)現(xiàn)雄蕊的離心分化和離心瓣化是牡丹托桂花型形成的原因[13]，即近中心的雄蕊先瓣化，而后由中心向外層層瓣化，花瓣直立或扭曲。雄蕊離心式瓣化使近2輪外瓣處的雄蕊因瓣化較晚，最后未能瓣化而殘留下來(lái)，或者瓣化成較低級(jí)的須狀瓣、針狀瓣、披針狀瓣或碎瓣，呈環(huán)狀分布在外瓣內(nèi)，從而形成托桂型、金環(huán)型、皇冠型、繡球型[13]。有研究認(rèn)為，雄蕊的瓣化是不穩(wěn)定的，會(huì)在有些品種上出現(xiàn)“返祖”現(xiàn)象。例如芍藥品種“趙粉”“紫袍金帶”等，同一株上同時(shí)或者隔年會(huì)出現(xiàn)單瓣型、金環(huán)型、皇冠型等[14]。這一現(xiàn)象對(duì)芍藥品種花型的確定有一定影響，但沒(méi)有更多的研究對(duì)托桂花型是否也有返祖現(xiàn)象進(jìn)行觀測(cè)。利用石蠟切片對(duì)比觀察芍藥臺(tái)閣品種“大富貴”和托桂品種“蓮臺(tái)”花芽分化的過(guò)程表明，托桂品種“蓮臺(tái)”花芽分化過(guò)程與前人報(bào)道的芍藥花芽分化過(guò)程相似，分為苞片原基分化期、萼片原基分化期、花瓣原基分化期、雄蕊原基分化期、雌蕊原基分化期及雄蕊原基瓣化期共6個(gè)時(shí)期;而臺(tái)閣型品種“大富貴”花芽分化前期與“蓮臺(tái)”相似，但在雄蕊原基分化期后并不相繼產(chǎn)生雌蕊原基，而是在此部位又出現(xiàn)花瓣原基，隨后出現(xiàn)雄蕊原基、雌蕊原基，發(fā)育形成“上方花”，最終上下兩花重疊，形成臺(tái)閣[16]。對(duì)芍藥托桂品種“紫鳳羽”的內(nèi)外瓣石蠟切片觀察發(fā)現(xiàn)，內(nèi)外瓣在發(fā)育初期，柵欄組織和維管束就已經(jīng)形成了，而且外瓣?yáng)艡诮M織的緊密程度遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于內(nèi)瓣[17]。

在對(duì)山茶屬的30個(gè)不同花型種和品種的同工酶譜帶分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，9個(gè)托桂型的山茶沒(méi)有聚類在一起，認(rèn)為過(guò)氧化物酶同工酶譜特征與茶花花型、花色等形態(tài)特征不完全吻合[18]。在對(duì)26個(gè)川茶花（C.japonica）品種的ISSR遺傳多樣性分析時(shí)發(fā)現(xiàn)，托桂型山茶品種“石榴茶”并沒(méi)有因花型被單獨(dú)聚類，其他花型也沒(méi)有完全被單獨(dú)聚類[19]。在牡丹中利用ISSR標(biāo)記對(duì)一個(gè)居群內(nèi)的16個(gè)紫斑牡丹品種材料進(jìn)行基因組多態(tài)性分析，發(fā)現(xiàn)“粉盤托桂”單獨(dú)聚為一類，但其他組并沒(méi)有明顯按花型聚類，表明不同相似系數(shù)的遺傳聚類劃分與花色、花型之間并非完全具有相關(guān)性[20]。這些研究表明，對(duì)于山茶花和牡丹來(lái)說(shuō)，花型彼此之間可能沒(méi)有演化關(guān)系，可能是單基因或少數(shù)幾個(gè)基因突變導(dǎo)致的。

菊花是頭狀花序，內(nèi)輪是具有雌蕊和雄蕊的“筒狀花”，外輪是僅具有雌蕊的“舌狀花”，因此其花型的演進(jìn)與牡丹、芍藥不盡相同。宋代劉蒙《菊譜》中記載了“鈴葉”瓣型，描述的是原始筒狀花;綜合宋代菊譜的記載和繪畫作品中的描繪，當(dāng)時(shí)的“萬(wàn)鈴菊類”與現(xiàn)代人們所說(shuō)的托桂花型的菊花具有一定的相似性;明代菊花品種譜《渡花居?xùn)|籬集》中出現(xiàn)了“丁香”花型，可以認(rèn)為是菊花托桂花型記載的開(kāi)始[21]?，F(xiàn)階段研究認(rèn)為，菊花桂瓣是由基本瓣型演化而來(lái)的，遺傳分化程度較高[22]。桂瓣小花內(nèi)層細(xì)胞不發(fā)生退化，且能不斷分裂，因此托桂花型的桂瓣較普通筒狀花更為發(fā)達(dá)，這可能是菊花托桂花型的主要成因[23]。通過(guò)對(duì)托桂和非托桂菊花2種小花的解剖觀察，發(fā)現(xiàn)菊花非托桂品種管狀花花瓣僅有上下表皮細(xì)胞，且細(xì)胞內(nèi)細(xì)胞質(zhì)稀薄，細(xì)胞壁厚，無(wú)明顯活力，未見(jiàn)維管束組織;托桂品種桂瓣的橫切面組織結(jié)構(gòu)和舌狀花類似，有多層細(xì)胞，中間疏松的葉肉細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)濃、形態(tài)各異，有旺盛的分裂活動(dòng)，有發(fā)達(dá)的維管束組織[24]。非托桂型菊花花色素主要分布在舌狀花花瓣里，而托桂型菊花的舌狀花和筒狀花中均能分布色素成分，2種小花可以呈現(xiàn)不同的顏色，具有較高的觀賞價(jià)值[25]。

繆恒彬等[22]對(duì)大菊的ISSR分析發(fā)現(xiàn)，利用UPGMA法可以將85個(gè)供試品種分成6個(gè)類群，聚類結(jié)果與瓣型相關(guān)，供試的5個(gè)托桂型品種聚類在一起。雒新艷等[26]對(duì)150個(gè)大菊品種，依據(jù)ISSR 分子標(biāo)記所得數(shù)據(jù)計(jì)算瓣類間的遺傳相似系數(shù)，結(jié)果表明在大菊物種水平上有1.14%的遺傳變異存在于瓣型類群間，而98.86%的遺傳變異存在于各瓣型類群內(nèi)，瓣型類群內(nèi)品種間存在很高水平的遺傳分化;進(jìn)一步應(yīng)用UPGMA 法聚類，桂瓣類首先被聚類出來(lái)，說(shuō)明其演進(jìn)方式與其他瓣型差異較大。劉春迎等[27-28]的研究也得到了相似的結(jié)果。這些研究在一定程度上支持了菊花瓣型是由原始筒狀花平行演化而來(lái)的推測(cè)[29]。

3 托桂類花型形成的分子機(jī)制

關(guān)于托桂花型形成的基因調(diào)控機(jī)制，目前研究的關(guān)注點(diǎn)在調(diào)控內(nèi)外花瓣形成的基因、控制雄蕊瓣化的基因等方面。

對(duì)芍藥“紫鳳羽”內(nèi)外花瓣高通量測(cè)序分析篩選出AGAMOUS（AG）和MADS-box protein2（MADS2）兩個(gè)ABC模型的同源異形基因，它們?cè)凇白哮P羽”內(nèi)瓣中的表達(dá)量顯著高于外瓣，并且AG和MADS2蛋白的結(jié)構(gòu)功能、表達(dá)水平差異均有一定相似性，推測(cè)AG 和MADS2基因可能共同調(diào)控芍藥花瓣的形態(tài)建成，并且發(fā)揮相同的生物學(xué)功能[30]。類似的結(jié)果在山茶屬托桂花型品種中亦被發(fā)現(xiàn)。對(duì)包含了托桂型山茶在內(nèi)的6個(gè)不同花型山茶品種B功能基因在花朵中表達(dá)分析發(fā)現(xiàn)，GLO1和GLO2同源基因在花瓣和雌雄蕊中表達(dá)較高而在萼片中表達(dá)較低，表明其在花瓣屬性的決定中發(fā)揮作用;DEF和TM6同源型基因在雄蕊群的融合處高表達(dá)，表明它們可能在雄蕊瓣化為花瓣的過(guò)程中發(fā)揮作用[31]。在托桂型山茶“金盤荔枝”中發(fā)現(xiàn)MADS-box家族C類調(diào)節(jié)基因中的AGAMOUS（AG）基因表達(dá)具有時(shí)間和空間特性，可調(diào)控雄蕊的數(shù)量及發(fā)育并使雄蕊瓣化，參與調(diào)控重瓣花形成[32]。

對(duì)于菊花的桂瓣類品種，目前沒(méi)有基因克隆和分子調(diào)控機(jī)制方面的報(bào)道。同為菊科的非洲菊（Gerbera hybrida）花發(fā)育研究，能夠?yàn)槲覀兘馕鼍湛瓢晷妥儺悪C(jī)制提供一些啟示，非洲菊的頭狀花序上具有外輪舌狀花、內(nèi)輪過(guò)渡花和中心管狀花，舌狀花為具有兩側(cè)對(duì)稱花瓣的雌性花，管狀花為輻射對(duì)稱的兩性花，而過(guò)渡小花為舌狀花和管狀花的中間類型，具花瓣結(jié)構(gòu)，花藥部分退化[33]。研究表明，非洲菊頭狀花序發(fā)育到Stage 3時(shí)，舌狀花與管狀花形態(tài)相似，而在后期（Stage 4之后）則可以看到不同小花在形態(tài)上的分化，其控制花瓣對(duì)稱性相關(guān)的CYCLOIDEA類基因GhCYC2表達(dá)與這種發(fā)育模式具有一定相關(guān)性，在發(fā)育的Stage 3和Stage 5，GhCYC2僅在舌狀花原基中表達(dá)，而不在位于花序中心的管狀花（centermost disk flowers）原基中表達(dá)。在后期的發(fā)育Stage 6和Stage 7中，外圍管狀花（outer disk flowers，即過(guò)渡小花）和舌狀花中都存在GhCYC2的表達(dá)，但在中心管狀花中不表達(dá);過(guò)表達(dá)GhCYC2的轉(zhuǎn)基因株系表現(xiàn)為頭狀花序縮小，管狀花的花瓣明顯長(zhǎng)于野生型[34]。此外，在轉(zhuǎn)基因株系中，管狀花花瓣具有明顯的舌瓣，與兩側(cè)對(duì)稱的舌狀花和過(guò)渡花相似;在另一個(gè)轉(zhuǎn)基因株系中，管狀花的花瓣融合在一起呈現(xiàn)管狀，且轉(zhuǎn)基因株系中雄蕊發(fā)育被破壞，“類似”菊花中的桂瓣花型[34]。對(duì)該基因家族GhCYC3和GhCYC4的功能研究，同樣證明誘導(dǎo)這兩個(gè)基因表達(dá)可以改變管狀花的形態(tài)，管狀花的花瓣長(zhǎng)度顯著增加，并且雄蕊發(fā)育被抑制[35]。此外，在向日葵（Helianthus annuus）的研究中也發(fā)現(xiàn)，轉(zhuǎn)座子插入HaCYC2c的啟動(dòng)子和外顯子，導(dǎo)致該基因表達(dá)模式變化，管狀花突變?yōu)樯酄罨ㄐ螒B(tài)[36]。這些同為菊科植物的研究成果，為繼續(xù)解析菊花托桂花型形成機(jī)制提供了很好的研究線索。

4 托桂花型的遺傳規(guī)律及育種

關(guān)于托桂花型遺傳規(guī)律的探索和雜交育種應(yīng)用，目前在菊花中研究較多。 菊花瓣型性狀在遺傳上明顯偏母性遺傳[37]。單瓣菊花的托桂性狀在品種間雜交時(shí)具有很強(qiáng)的遺傳力，可以穩(wěn)定地傳遞給后代[38]。朱文瑩等[39]以桂瓣類小菊“鐘山金桂”為母本，“鐘山金桂”×細(xì)裂亞菊F1為父本進(jìn)行回交，得到的回交后代各株系在花型上出現(xiàn)了托桂、半托桂和非托桂3種類型，并以托桂型為主。

唐海強(qiáng)等[23]為研究托桂型小菊遺傳規(guī)律，選擇花器表型差異較大的托桂型秋菊品種“QX-053”和非托桂型秋菊品種“南農(nóng)驚艷”的雜交F1群體為研究對(duì)象，統(tǒng)計(jì)其花器官表型數(shù)據(jù)，認(rèn)為托桂型菊花花器性狀的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)符合主基因+多基因混合遺傳模型;通過(guò)單因素方差分析方法尋找與托桂型花器性狀相關(guān)聯(lián)的標(biāo)記位點(diǎn)，構(gòu)建了雙親連鎖遺傳圖譜，實(shí)現(xiàn)了托桂型菊花花器性狀的QTL定位，26個(gè)加性QTL可解釋6.3%～11.9%的表型變異;16對(duì)上位性QTL可以解釋3.7%～13.6%的表型變異;加性和上位性效應(yīng)共同控制托桂花型相關(guān)性狀的遺傳[40]。研究發(fā)現(xiàn)形態(tài)聚類與托桂品種無(wú)關(guān)，與標(biāo)記聚類有關(guān)，SCAR160標(biāo)記對(duì)托桂品種的鑒別率達(dá)92.5%[41]。

近年來(lái)，隨著觀賞植物育種工作的不斷發(fā)展，一批具有托桂花型的新品種不斷涌現(xiàn)。茶花新品種“淀西融雪”是白色帶紅條紋的托桂型山茶利用雄蕊完全瓣化的牡丹型紅山茶品種“窄彩帶”實(shí)生苗選育而來(lái)[42]。茶花名品“火龍珠”是托桂型山茶，從單瓣品種“玉之浦”的突變中選出[43]。托桂型菊花的育種發(fā)展較快，出現(xiàn)了多頭切花菊“遼菊1號(hào)”等、盆栽小菊“鐘山黃托桂”、獨(dú)本菊“東籬金輝”等一系列桂瓣類菊花品種[44-46]。此外，牡丹新品種“藍(lán)紫托桂”、芍藥新品種“桃花托金”也是近年培育的托桂型新品種[47-48]。

5 結(jié)語(yǔ)

傳統(tǒng)的人工雜交和實(shí)生變異選擇仍是培育花型新品種的主要手段。而花型的形成，特別是重瓣花的形成是一個(gè)復(fù)雜的生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程，受一系列基因的調(diào)控影響?；谄胀ㄟz傳學(xué)理論的雜交育種方法對(duì)花型發(fā)育的基因調(diào)控不明晰，較難獲得理想的花型品種。從分子機(jī)理層次剖析觀賞植物花型的遺傳機(jī)制、利用分子輔助標(biāo)記育種等，可以為花型育種工作帶來(lái)新動(dòng)力。

托桂花型是一種較為奇特的花型，在多種觀賞植物中逐步成為花型育種的關(guān)注點(diǎn)。目前關(guān)于托桂型觀賞植物的研究集中于托桂型品種收集、托桂現(xiàn)象形成的機(jī)制等方面，對(duì)于托桂花型形成的遺傳規(guī)律還尚未清晰，有關(guān)托桂花型觀賞植物的研究較為少見(jiàn)，對(duì)托桂花型品種的優(yōu)種選育過(guò)程也沒(méi)有突破性進(jìn)展，未來(lái)仍需在這一領(lǐng)域努力探索，取得相應(yīng)科研成果，豐富優(yōu)良種質(zhì)，為花卉優(yōu)種選育提供更多選擇。

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