李天永，嚴子柱，姜生秀

(1.甘肅祁連山國家級自然保護區(qū)管理局上房寺自然保護站，甘肅 武威，733000； 2.甘肅省荒漠化與風(fēng)沙災(zāi)害防治重點實驗室——省部共建國家重點實驗室培育基地/甘肅省治沙研究所, 甘肅 蘭州, 730070)

鹽堿地是世界上一類重要的土地資源，全世界目前有鹽堿地約9.54×109hm2，我國約有0.99×108hm2，主要集中在西北、華北和東北地區(qū)[1]。土壤鹽堿對區(qū)域生態(tài)環(huán)境建設(shè)和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)具有重要影響，是影響植物生長發(fā)育和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的非生物脅迫因子之一[2]。草本植物是鹽堿地生態(tài)植被重要組成成分，有些是先鋒植物或建群種，對鹽堿地生態(tài)修復(fù)有重要作用[3]。草本植物對鹽堿生境的適應(yīng)性機理研究是鹽堿地生態(tài)修復(fù)與治理的科學(xué)依據(jù)，草本植物能否在鹽堿地中生活則取決于種子能否正常萌發(fā)[4]。種子萌發(fā)期是植物生活史的初始期，也是植物生活史中最重要和最脆弱的時期[5]，同時也是植物適應(yīng)環(huán)境變化、保持自身繁衍特性的重要生理時期，決定著植物能否在干旱或鹽堿環(huán)境中成功定居[6]。鹽脅迫嚴重影響植物種子萌發(fā)和幼苗生長[7]。在高鹽堿條件下，植物生理代謝會發(fā)生較大變化，種子的發(fā)芽率和萌發(fā)速率反映了種子萌發(fā)受到的抑制程度[8]。對鹽脅迫最為敏感的時期為種子萌發(fā)期，這階段的耐鹽能力在一定程度上反映了植物整體耐鹽性[9]。長期以來，人們對鹽脅迫下植物耐鹽性進行過深入研究，嘗試傳統(tǒng)育種法和現(xiàn)代生物技術(shù)來提高植物的耐鹽性，取得了一定的成果[6-10]。但目前，對植物鹽脅迫的響應(yīng)研究多以中性鹽NaCl為對象[11]。

腺獨行菜(L.apetalum)和寬葉獨行菜(L.latifolium)是我國西北干旱荒漠區(qū)鹽堿地上常見的兩種草本植物，主要分布在干旱、半干旱荒漠地帶的低山山地、丘陵下部、山間盆地、山前平原、間歇性河床上，多散生，部分集中分布，少有大面積集群分布的情況，是我國干旱、半干旱鹽堿地上寶貴的建群種和藥用植物，對我國鹽堿地生態(tài)植被重建與修復(fù)以及鹽堿地改良具有非常重要的作用[12-13]。種子是這兩種獨行菜種群擴大和個體繁殖的唯一途徑，不僅對荒漠生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、生態(tài)服務(wù)功能及穩(wěn)定性有極其重要的作用，還具有廣泛的資源開發(fā)和利用前景[14]。近年來，相關(guān)鹽堿地草本植物種子萌發(fā)受鹽堿脅迫影響的文獻很多，如:苜蓿(Medicagosativa)種子[11]、豬毛蒿(Artemisiascoparia)種子[5]、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)種子[15]、黑麥草(Loliumperenne)[16]等，但鹽脅迫對腺獨行菜和寬葉獨行菜種子萌發(fā)的影響研究鮮有報道。本文用不同濃度NaCl溶液代表不同程度鹽脅迫，對腺獨行菜和寬葉獨行菜種子萌發(fā)及幼苗生長特征進行了研究和分析，深入了解了兩種獨行菜種子萌發(fā)的耐鹽性特征，為兩種獨行菜在鹽堿地植被恢復(fù)過程中的應(yīng)用提供了科學(xué)理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗材料

試驗用腺獨行菜和寬葉獨行菜種子，2019年7月采于民勤縣薛百鄉(xiāng)長城村附近多年退耕鹽堿地(38°34′23.18″ N,102°58′47.26″ E)。種子千粒重7.01 g，籽粒飽滿、大小適中、無病蟲、光澤度好；經(jīng)自然曬干熏蒸消毒后，放入恒溫5℃、恒濕40%的SDC-1600種子冷藏柜中保存3個月。

1.2 試驗方法

種子發(fā)芽試驗2019年11月進行。先用5‰高錳酸鉀溶液浸泡種子1 h，再用自來水反復(fù)沖洗將種子清洗干凈。將發(fā)芽用玻璃培養(yǎng)皿置于105℃烘箱中高溫殺菌2 h，冷卻后置入濾紙兩張，將配制好的濃度為50 mmol·L-1，100 mmol·L-1，150 mmol·L-1，200 mmol·L-1，250 mmol·L-1，300 mmol·L-1的NaCl溶液各5ml加入培養(yǎng)皿，以蒸餾水(0 mmol·L-1)為對照CK，置入供試種子各30粒，重復(fù)3次。放入25℃的種子恒溫培養(yǎng)箱，用箱暗發(fā)芽，每天更換濾紙和相同濃度的NaCl溶液。種子萌發(fā)自種子置培養(yǎng)皿之日起觀測，以胚根長等于種子長為標(biāo)準(zhǔn)[17]。將3個重復(fù)中最早有1粒種子發(fā)芽之日作為該處理發(fā)芽開始期，以后每天下午17:00時記錄種子發(fā)芽數(shù)，當(dāng)連續(xù)4 d不再有種子發(fā)芽時作為發(fā)芽結(jié)束期。種子萌發(fā)試驗結(jié)束后，各重復(fù)中隨機選取5粒發(fā)芽種子測定胚芽長和胚根長[18]。計算發(fā)芽率和發(fā)芽勢，同時以發(fā)芽結(jié)束時對照處理的各項指標(biāo)記作100%，計算不同處理各指標(biāo)的相對值。由上述指標(biāo)和新生根長度等判定種子萌發(fā)對不同濃度NaCl溶液模擬土壤鹽分的敏感性[19]。

GR=SN1/SN0×100%[20](式中GR為種子發(fā)芽率(%)，SN1為供試種子萌發(fā)數(shù)，SN0為供試種子總數(shù))。

GP=SNm/SN0×100%[21](式中GP為種子發(fā)芽勢(%)，SNm為種子發(fā)芽達到最高峰時種子發(fā)芽粒數(shù)，一般以最初1/3天數(shù)內(nèi)發(fā)芽種子數(shù)計)。

DGR = n/SN0×100%[22](式中DGR為日相對發(fā)芽率，n為相應(yīng)各日正常發(fā)芽粒數(shù)，SN0為供試種子總粒數(shù))。

Gr=Σ(D×n)/ Σn[23](式中Gr為平均發(fā)芽速率，D為種子自置床起算的天數(shù)，n為相應(yīng)各日正常發(fā)芽粒數(shù))。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗數(shù)據(jù)用Excel和GraphPad Prism 5軟件進行統(tǒng)計分析和作圖。單因素多重比較采用q檢驗法[21]計算：LSRα,k= q(df,k)×Sx；式中：α為顯著水平0.05和0.01；df為自由度，k為秩次距，Sx是平均值標(biāo)準(zhǔn)誤。

2 結(jié)果與分析

2.1 兩種獨行菜種子發(fā)芽率對鹽脅迫的響應(yīng)

如圖1所示，不同濃度的NaCl脅迫處理下，兩種獨行菜種子萌發(fā)情況完全不同。不同鹽濃度處理下，腺獨行菜種子發(fā)芽率隨NaCl濃度增加呈開口向下的拋物線變化，峰值(87.77%)出現(xiàn)在NaCl濃度150 mmol·L-1處，響應(yīng)曲線近于y=-1.177x2+8.5016x+71.271(R2=0.7881)。這表明，隨鹽脅迫濃度增加，腺獨行菜種子發(fā)芽率呈先升高后降低的趨勢。輕度鹽脅迫促進了種子的萌發(fā)，而重度鹽脅迫則抑制種子萌發(fā)。寬葉獨行菜種子發(fā)芽率響應(yīng)曲線與腺獨行菜的完全不同。隨NaCl濃度增加，寬葉獨行菜種子萌發(fā)率持續(xù)降低，其趨勢線方程為：y=1.827x2-21.044x+58.905(R2=0.9742)，且當(dāng)NaCl濃度≥200 mmol·L-1時，種子的發(fā)芽率均為零。這表明，NaCl脅迫在一定程度內(nèi)(0

2.2 兩種獨行菜種子發(fā)芽勢對鹽脅迫的響應(yīng)

由圖2可知，不同濃度的鹽脅迫處理，兩種獨行菜種子的發(fā)芽勢變化趨勢基本相同，都隨鹽脅迫程度加重而呈下降趨勢。其中腺獨行菜種子發(fā)芽勢曲線符合方程y=0.463 9x2-7.2433x+50.486(R2=0.949)，而寬葉獨行菜種子的發(fā)芽勢曲線則符合方程y=0.7286x2- 7.4881x+17.857 (R2=0.8961)，其中x∈{0，150}，即當(dāng)NaCl濃度高于150 mmol·L-1時，寬葉獨行菜種子發(fā)芽勢為零，完全失去了發(fā)芽力。而對同程度的鹽脅迫而言，腺獨行菜種子發(fā)芽勢遠高于寬葉獨行菜種子。這表明，鹽脅迫對兩種獨行菜種子的發(fā)芽能力都有明顯的抑制作用，且隨鹽脅迫程度加重，兩種獨行菜種子的發(fā)芽能力都顯著減小，其中寬葉獨行菜種子在NaCl濃度達到150 mmol·L-1時，種子的發(fā)芽能力完全喪失。

圖1 不同鹽脅迫兩種獨行菜種子發(fā)芽率Fig.1 Germination rates of two kinds of Lepidium L. seed treated with different salt stress

圖2 不同鹽脅迫處理兩種獨行菜種子發(fā)芽勢Fig.2 Germination potential of two kinds of Lepidium L. seed treated with different salt stress

2.3 兩種獨行菜種子平均發(fā)芽率對鹽脅迫的響應(yīng)

由圖3可知，不同鹽脅迫處理，腺獨行菜種子平均發(fā)芽率響應(yīng)曲線基本一致，均表現(xiàn)為種子置床后第2 d發(fā)芽，2 d～6 d內(nèi)發(fā)芽率迅速增大，第7 d達最大值，7 d后幾乎不再萌發(fā)，各處理間差異均不明顯。但從腺獨行菜種子發(fā)芽不同時期來看，發(fā)芽初期(1 d～4 d)各鹽脅迫處理種子發(fā)芽率變化順序為：GRCK>GR100>GR50>GR150>GR200>GR300>GR250，均低于對照CK，說明這一時期腺獨行菜種子萌發(fā)均受到了鹽脅迫的抑制作用，種子發(fā)芽率均低于對照；發(fā)芽中期(5 d～7 d)種子發(fā)芽率發(fā)生了變化，順序為：GR50>GR100>GR150>GR200>GRCK>GR300>GR250，說明這個時期，輕度(50 mmol·L-1，100 mmol·L-1)和中度(150 mmol·L-1，200 mmol·L-1)鹽脅迫促進種子萌發(fā)，種子發(fā)芽率升高，而重度(250 mmol·L-1，300 mmol·L-1)鹽脅迫仍然抑制種子萌發(fā)，發(fā)芽率較低；發(fā)芽末期(7 d～9 d)，發(fā)芽率順序為：GR50= GR150>GR100>GR200>GRCK>GR300≥ GR250，說明不同程度的鹽脅迫對腺獨行菜種子的促進或抑制作用已成定勢，發(fā)芽情況變化不大。

由圖4可知，不同鹽脅迫處理，寬葉獨行菜種子發(fā)芽率響應(yīng)曲線在各處理間差異明顯，總體發(fā)芽率順序為：GRCK>GR50>GR100>GR150>GR200=GR300=GR250=0。這說明不同鹽脅迫程度對寬葉獨行菜種子萌發(fā)都有抑制作用，且隨鹽脅迫程度加重而抑制作用增強，并當(dāng)鹽脅迫程度達到NaCl濃度為200 mmol·L-1時，完全抑制了寬葉獨行菜種子的萌發(fā)。

圖3 不同鹽脅迫腺獨行菜種子發(fā)芽曲線Fig.3 The seed germination curve of Lepidium apetalum treated with different salt stress

圖4 不同鹽脅迫寬葉獨行菜種子發(fā)芽曲線Fig.4 The seed germination curve of Lepidium latifolium treated with different salt stress

2.4 兩種獨行菜種子日相對發(fā)芽率對鹽脅迫的響應(yīng)

由圖5可知，腺獨行菜種子日相對發(fā)芽率曲線均為雙峰曲線，但不同鹽脅迫處理雙峰值出現(xiàn)時間不同，這說明腺獨行菜種子正常發(fā)芽有兩次高峰，但受鹽脅迫抑制作用發(fā)芽高峰出現(xiàn)不同程度滯后。輕度鹽脅迫(NaCl濃度50，100 mmol·L-1)下，腺獨行菜種子的日相對發(fā)芽變化趨勢與CK基本一致，兩個峰值出現(xiàn)在第2 d和第4 d。這說明輕度鹽脅迫對腺獨行菜種子萌發(fā)的抑制作用較小，沒有破壞種子萌發(fā)節(jié)律，只延緩了部分種子萌發(fā)時間。中度鹽脅迫(150，200 mmol·L-1)下，腺獨行菜種子的日相對發(fā)芽曲線與CK不同，兩個鹽脅迫處理種子日相對發(fā)芽率曲線也出現(xiàn)差異。鹽脅迫程度為150 mmol·L-1的處理，種子的發(fā)芽節(jié)律沒有發(fā)生改變，但峰值延后至發(fā)芽第4 d和第5 d；鹽脅迫程度為200 mmol·L-1的處理，種子發(fā)芽推遲1 d，兩個峰值也延后至發(fā)芽第5 d和第7 d。這說明中度鹽脅迫對腺獨行菜種子萌發(fā)產(chǎn)生了較大的抑制作用，已經(jīng)破壞了種子萌發(fā)節(jié)律，且隨脅迫程度加重，明顯延緩了種子的萌發(fā)時間。重度鹽脅迫(250,300 mmol·L-1)下，腺獨行菜種子的日相對發(fā)芽變化趨勢與CK和輕、中度脅迫顯著不同，兩個脅迫處理種子日發(fā)芽率曲線差異明顯。鹽脅迫程度為250 mmol·L-1的處理，種子發(fā)芽峰值延后至第5 d和第7 d，兩個峰值均顯著小于CK和中、輕度脅迫；鹽脅迫程度為300 mmol·L-1的處理，種子發(fā)芽推遲6 d，只有一個峰值，且遠小于對照和中、輕度脅迫。這說明重度鹽脅迫對腺獨行菜種子萌發(fā)產(chǎn)生了嚴重的抑制作用，基本上破壞了種子萌發(fā)能力和節(jié)律。

圖5 不同鹽脅迫腺獨行菜種子日相對發(fā)芽率Fig.5 Daily relative germination rate of the Lepidium apetalum seeds treated with different salt stress

由圖6可知，寬葉獨行菜種子日相對發(fā)芽率曲線也是雙峰曲線，但與腺獨行菜種子的曲線有明顯差異，不同鹽脅迫處理日相對發(fā)芽率雙峰值均比CK峰值滯后，且隨鹽脅迫程度加重，雙峰值均變小，并在鹽脅迫程度達到NaCl濃度200 mmol·L-1及以上時，寬葉獨行菜種子日相對發(fā)芽率均變?yōu)榱?。這說明寬葉獨行菜種子正常萌發(fā)也有兩次萌發(fā)高峰，發(fā)芽規(guī)律與腺獨行菜種子相似，但寬葉獨行菜種子萌發(fā)受鹽脅迫影響遠大于腺獨行菜種子受鹽脅迫的影響，發(fā)芽高峰不僅隨鹽脅迫程度加重而推遲，而且其萌發(fā)高峰出現(xiàn)時間也明顯滯后。

圖6 不同鹽脅迫寬葉獨行菜種子日相對發(fā)芽率Fig.6 Daily relative germination rate of the Lepidium latifolium seeds treated with different salt stress

2.5 兩種獨行菜種子胚根胚芽生長對鹽脅迫的響應(yīng)

由圖7可知，不同鹽脅迫處理對兩種獨行菜種子胚芽生長均有抑制作用。相比較而言，不同鹽脅迫處理，腺獨行菜種子胚芽生長均大于寬葉獨行菜種子胚芽生長，且差異顯著(P<0.05)；特別當(dāng)NaCl濃度達到150 mmol·L-1以上時，腺獨行菜的胚芽仍有生長，且達到了另一個生長高峰，而寬葉獨行菜種子胚芽則完全停止生長。這說明，對兩種獨行菜種子萌發(fā)而言，NaCl濃度為150 mmol·L-1的處理是一個閾值；對腺獨行菜而言，胚芽的生長達到第二個高峰期，隨后受鹽脅迫加重影響胚芽生長再次不斷受到抑制；而對寬葉獨行菜而言，胚芽受鹽脅迫影響，完全停止生長。

圖7 不同鹽脅迫對兩種獨行菜種子胚芽生長的影響Fig.7 Effect of different salt stress on seed germ growth of two kinds lepidium注：不同小寫字母表示差異顯著(P<0.05)Note:Different lowercase letters indicate significant difference at the 0.05 level

由圖8可知，不同程度的鹽脅迫對兩種獨行菜種子胚根的生長也有抑制作用，且相較于胚芽生長，兩種獨行菜種子胚根生長對鹽脅迫的響應(yīng)差異更明顯。從總體態(tài)勢來看，兩種獨行菜種子的胚芽和胚根隨鹽脅迫程度加重而生長趨勢基本一致，只是鹽脅迫程度在NaCl濃度150 mmol·L-1時，腺獨行菜種子胚根生長沒有產(chǎn)生新的峰值，同NaCl濃度為100,200 mmol·L-1的生長基本一樣，寬葉獨行菜胚根也在此濃度下停止生長。這說明，不同程度鹽脅迫，對兩種獨行菜植物種子的胚芽和胚根生長有抑制作用，但對腺獨行菜的抑制作用小，對寬葉獨行菜的抑制作用大，即NaCl濃度為150 mmol·L-1是兩種獨行菜種子胚芽和胚根生長的一個閾值。

圖8 不同鹽脅迫對兩種獨行菜種子胚根生長的影響Fig.8 Effect of different salt stress on seed radicle growth of two kinds lepidium

3 討論

發(fā)芽率和發(fā)芽勢是評價種子質(zhì)量的重要指標(biāo)[3]。種子萌發(fā)期是鹽脅迫最為敏感的時期，這一時期的耐鹽能力一定程度上反映了植物整體的耐鹽性[9]。一般來說，植物種子發(fā)芽率隨著鹽濃度增加而呈先升后降的趨勢，即低濃度鹽脅迫能促進種子萌發(fā)，而高濃度鹽脅迫會抑制種子萌發(fā)[24]。這是因為鹽分是植物正常生長所必需的營養(yǎng)物質(zhì)，適量的鹽分對維持植物正常生理功能有著重要的作用[25]，而過多的鹽分則會通過對植物造成滲透脅迫、離子毒害[26]、干擾營養(yǎng)離子平衡和氧化傷害[27]等作用，滯后種子的萌發(fā)時間，推遲植物種子的初始萌發(fā)時間[28]。本試驗結(jié)果顯示，NaCl脅迫處理對腺獨行菜種子萌發(fā)存在高濃度(200,250,300 mmol·L-1)抑制，低濃度(50，100，150 mmol·L-1)促進現(xiàn)象，即隨NaCl鹽溶液濃度升高萌發(fā)率先升后降的特征，這表明一定濃度的鹽脅迫可促進腺獨行菜種子的萌發(fā)，這與Khan等人的研究結(jié)果完全一致[24]。但寬葉獨行菜種子萌發(fā)則存在低濃度(50，100，150 mmol·L-1)抑制、高濃度(200,250,300 mmol·L-1)完全抑制現(xiàn)象，這與何美香等人的研究結(jié)果一致[29]。這表明兩種獨行菜種子萌發(fā)對鹽脅迫的耐受能力不同，腺獨行菜的耐受力大于寬葉獨行菜，即腺獨行菜比寬葉獨行菜更適于鹽堿地生長。

發(fā)芽勢是反映種子品質(zhì)的重要指標(biāo)之一。一般認為發(fā)芽勢高的種子播種后出苗整齊[27]。本試驗研究結(jié)果兩種獨行菜種子發(fā)芽勢隨鹽脅迫加重而降低，但NaCl溶液濃度在50～150 mmol·L-1范圍內(nèi)差異顯著，在200～300 mmol·L-1范圍內(nèi)差異不顯著，特別是寬葉獨行菜種子發(fā)芽勢均為零。這表明輕度鹽濃度范圍內(nèi)，鹽脅迫明顯延緩了兩種獨行菜種子萌發(fā)時間，尤其是寬葉獨行菜；而重度鹽脅迫范圍內(nèi)，兩種獨行菜種子萌發(fā)差異不顯著，特別寬葉獨行菜發(fā)芽勢均為零；這與Khan和何美香等人研究結(jié)果相一致[28-29]。

種子平均發(fā)芽速率和日相對發(fā)芽率是反應(yīng)種子活力和發(fā)芽整齊度的指標(biāo)。平均發(fā)芽速率大的種子生命力旺盛、播種后出苗早而整齊、著床種子發(fā)芽率高，日相對發(fā)芽率高的種子活力大[30]。本試驗研究結(jié)果，腺獨行菜種子發(fā)芽前期(1～4 d)，雖然鹽脅迫程度加重種子發(fā)芽均受到抑制，但種子日均發(fā)芽率差異不顯著，種子出苗率仍比較整齊、種子活力大；發(fā)芽中期(5～7 d)，輕度和中度(NaCl濃度50，100 mmol·L-1和150,200 mmol·L-1)鹽脅迫下種子平均發(fā)芽率大于對照，隨鹽脅迫增加種子的活力增加，而重度鹽脅迫(NaCl濃度250,300 mmol·L-1)種子萌發(fā)受嚴重抑制；發(fā)芽后期(7 d后)，NaCl濃度為50，150 mmol·L-1的腺獨行菜種子發(fā)芽率相對對照CK大，濃度為250，300 mmol·L-1的種子發(fā)芽率相對對照CK小，這與Khan[24]和馬彥軍[15]等人的研究結(jié)果基本一致。而寬葉獨行菜與腺獨行菜不同，種子萌發(fā)隨鹽脅迫濃度增加而受到嚴重抑制，且高濃度鹽脅迫完全抑制了種子的萌發(fā)，這與何美香等人[31]研究結(jié)果相一致。本試驗結(jié)果，兩種獨行菜種子的日相對發(fā)芽率曲線均為雙峰曲線。其中腺獨行菜種子在輕度鹽脅迫(NaCl濃度50,100 mmol·L-1)下，發(fā)芽時間與對照同步，中度鹽脅迫(NaCl濃度150,200 mmol·L-1)下種子發(fā)芽日期出現(xiàn)滯后，重度(NaCl濃度250,300 mmol·L-1)鹽脅迫下，發(fā)芽日期嚴重滯后甚至不再萌發(fā)。這與梁新華等人在研究干旱脅迫對甘草種子萌發(fā)時得出的結(jié)論[32]非常吻合，其研究認為在逆境脅迫下植物種子萌發(fā)出現(xiàn)發(fā)芽高峰期是種子內(nèi)的過氧化氫酶在某個逆境脅迫條件下活性達到高峰期的結(jié)果[32]。

鹽脅迫對種子萌發(fā)的抑制作用，主要通過滲透作用與離子毒害作用來實現(xiàn)[33]。由于植物種類的不同，鹽脅迫下不同組織和器官的反應(yīng)也不同[34]，有的植物鹽脅迫下地上部抑制作用較地下部明顯[35]，有的則地下部較地上部更敏感[36]。本研究結(jié)果，不同鹽脅迫對兩種獨行菜種子胚芽的抑制作用均小于胚根的，且NaCl濃度150 mmol·L-1是兩種獨行菜種子胚芽和胚根生長受抑制作用的一個閾值。腺獨行菜在鹽脅迫為NaCl濃度150 mmol·L-1時顯著促進胚芽的發(fā)育，之后隨鹽脅迫增大而胚芽生長受抑制作用也增大，但對胚根生長只有抑制作用沒有促進作用；而寬葉獨行菜則在這一脅迫濃度下胚芽、胚根均嚴重受到抑制作用。這與藺吉祥[2]、Jeannette[35]和Croser[36]等人的研究結(jié)論。

4 結(jié)論

腺獨行菜種子發(fā)芽率隨NaCl濃度增加呈先升后降趨勢，發(fā)芽勢呈持續(xù)下降趨勢；寬葉獨行菜種子發(fā)芽率和發(fā)芽勢均隨NaCl濃度增加呈下降趨勢，且NaCl濃度達150 mmol·L-1時完全失去發(fā)芽力。兩種獨行菜種子萌發(fā)均有兩個峰值，輕度鹽脅迫下第一峰值變小，第二峰值變大；中度鹽脅迫下，兩個峰值均變小，重度鹽脅迫下，腺獨行菜峰值變小滯后，而寬葉獨行菜峰值為零。不同鹽脅迫濃度與兩種獨行菜種子日相對發(fā)芽率均為負相關(guān)關(guān)系。不同鹽脅迫對胚根生長的影響大于胚芽生長?？傮w而言，腺獨行菜種子萌發(fā)耐鹽性優(yōu)于寬葉獨行菜。