安瑞志，潘成梅，塔巴拉珍，楊欣蘭，巴 桑

(1：西藏大學(xué)理學(xué)院青藏高原濕地與流域生態(tài)實(shí)驗(yàn)室，拉薩 850000) (2：西藏自治區(qū)昌都市卡若區(qū)約巴鄉(xiāng)乃通村教學(xué)點(diǎn)，昌都 854000) (3：西藏農(nóng)牧科學(xué)院水產(chǎn)科學(xué)研究所，拉薩 850032)

浮游植物作為湖泊生態(tài)系統(tǒng)中初級(jí)生產(chǎn)者的重要組成部分和生態(tài)指示性類(lèi)群，其生物量、物種組成、優(yōu)勢(shì)種以及多樣性能直接反映湖泊水質(zhì)的狀況[1]. 但常規(guī)傳統(tǒng)的系統(tǒng)分類(lèi)學(xué)難以體現(xiàn)浮游植物在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中的生態(tài)特征和生境類(lèi)型，國(guó)內(nèi)外學(xué)者便將具有相同或相近的生態(tài)位的優(yōu)勢(shì)種組合定義為功能群，以生理生長(zhǎng)特征和生態(tài)適應(yīng)性為基礎(chǔ)，把生理、形態(tài)和生存策略相似或相同的浮游植物歸為一個(gè)功能群，作為浮游植物對(duì)生境變化的響應(yīng)的基本單元[2]. Reynolds等[3]第一次劃分出31個(gè)浮游植物功能群，Padisák等[4]基于此修正，至今共鑒定劃分了39個(gè)功能群. 迄今國(guó)內(nèi)外研究功能群在湖泊浮游植物生態(tài)學(xué)方面應(yīng)用的報(bào)道日益增多[5-7]. 然而有關(guān)青藏高原湖泊浮游植物功能群方面的相關(guān)研究鮮有報(bào)道.

青藏高原湖泊分布眾多而密集，其面積約為5×104km2，占全球湖泊總面積的1.9%，在維持“亞洲水塔”區(qū)域水平衡和水循環(huán)中起著重要作用[8]. 西藏受人類(lèi)活動(dòng)干擾較小，大部分湖泊生態(tài)系統(tǒng)保持著相對(duì)原始的自然狀態(tài)，對(duì)氣候變化十分敏感，逐步成為研究生物起源、進(jìn)化、區(qū)系和遷徙的理想選擇，得到國(guó)內(nèi)外研究學(xué)者的廣泛關(guān)注[9-12]. 巴松錯(cuò)屬雅魯藏布江支流尼洋河水系，在維持該區(qū)域生態(tài)平衡、調(diào)節(jié)氣候、保持生物多樣性和提高居民生產(chǎn)、生活等方面起著重要作用. 至今有關(guān)巴松錯(cuò)的生物學(xué)研究主要集中在浮游動(dòng)物和真菌等方面[13-14]，有關(guān)浮游植物的研究相對(duì)較少[15].

為了解青藏高原湖泊浮游植物功能群垂直分布特征與環(huán)境因子的關(guān)系，本文選取西藏東南部最大的高山冰川堰塞湖之一——巴松錯(cuò)為研究對(duì)象，于2017年11月(枯水期)和2018年9月(豐水期)在巴松錯(cuò)進(jìn)行了定性和定量樣品采集，共采集水樣84個(gè)，利用功能群的方法對(duì)巴松錯(cuò)浮游植物進(jìn)行劃分，對(duì)該湖泊浮游植物功能群與水環(huán)境的相關(guān)性進(jìn)行了研究，旨在探索巴松錯(cuò)浮游植物群落與環(huán)境因子的變化規(guī)律，為研究巴松錯(cuò)生態(tài)系統(tǒng)和管理提供基礎(chǔ)資料.

1 材料與方法

1.1 樣區(qū)概況和樣點(diǎn)設(shè)置

巴松錯(cuò)位于尼洋河最大支流巴河的寬谷中，是西藏東南部最大的高山冰川堰塞湖之一，湖面海拔3469 m，最大湖深約為120 m，湖泊面積25.9 km2，流域面積1290 km2，年均入湖流量17×108m3[16]，蓄水量3.5×108m3[17]. 湖泊所在區(qū)域?qū)儆诘湫偷母咴瓬貛О霛駶?rùn)季風(fēng)氣候，年均降水量646 mm，主要集中在4-10月，年平均氣溫6.3℃，年無(wú)霜期175 d，年日照時(shí)數(shù)為2016 h[18]. 根據(jù)以上資料可以得出，巴松錯(cuò)屬于深水湖泊. 相較于淺水湖泊，深水湖泊容易受到季節(jié)變化影響而形成穩(wěn)定的水溫分層現(xiàn)象[19]. 基于此，本研究在巴松錯(cuò)湖心區(qū)M(30°01′06.04″N，93°55′39.95″E)，采用傳統(tǒng)掛錘式測(cè)得最大水深為108 m，采樣時(shí)間為2017年11月(枯水期)和2018年9 月(豐水期)，依次按水深0.5 m(M1)、2.5 m(M2)、5 m(M3)、15m(M4)、30 m(M5)、60 m(M6)和100 m(M7)共7個(gè)分層(圖1)進(jìn)行垂直分層采樣.

圖1 巴松錯(cuò)采樣點(diǎn)位置Fig.1 Location of sampling sites in Lake Basomtso

1.2 水樣采集、處理及鑒定方法

采用掛錘式深水采樣器進(jìn)行分層采集水樣，分別將有機(jī)玻璃采水器與卡蓋式采水器(QCC15)置于相應(yīng)水深，靜置5～10 min后，采得水樣，并設(shè)置3個(gè)平行；浮游植物的定性和定量樣品采集均按照上述方法進(jìn)行，其中1 L水樣用于定性分析，觀(guān)察活體；1 L水樣用于定量樣品，現(xiàn)場(chǎng)立即用魯哥氏碘液固定，靜置沉淀48 h后，用虹吸法定容至30 mL，充分搖勻后吸取0.1 mL濃縮勻液于0.1 mL計(jì)數(shù)框內(nèi)鏡檢計(jì)數(shù)[20]. 在OLYMPUS CX41顯微鏡下進(jìn)行物種鑒定，藻類(lèi)鑒定參考經(jīng)典文獻(xiàn)[21-24]. 浮游植物生物量利用合適的體積公式將浮游植物豐度轉(zhuǎn)化為生物量(鮮重)，并假設(shè)其比重為1.0，即生物量為浮游植物的豐度乘以各自體積的平均濕重[25-27].

現(xiàn)場(chǎng)采用賽氏盤(pán)測(cè)量水體透明度(SD)，用PCSTestr35防水型多參數(shù)筆試測(cè)試儀(EUTECH，美國(guó))現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定水體pH、水溫(WT)、電導(dǎo)率(EC)、鹽度(Salt)及總?cè)芙恹}(TDS)濃度；用HI98193微電腦溶解氧測(cè)定儀(HANNA，意大利)測(cè)定溶解氧(DO)濃度；用HI98703微電腦多量程濁度測(cè)定儀(HANNA，意大利)測(cè)得濁度(TUR)等，并進(jìn)行3次平行檢測(cè)取其平均值；嚴(yán)格按照國(guó)家《地表水環(huán)境質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)》(GB3838-2002)對(duì)水樣進(jìn)行采集、保存與運(yùn)輸，送有檢測(cè)資質(zhì)公司對(duì)水體總磷(TP)、總氮(TN)、氨氮(NH3-N)、五日生物需氧量(BOD5)和重鉻酸鹽指數(shù)(CODCr)等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定.

1.3 計(jì)算

水體相對(duì)穩(wěn)定性(RWCS)是評(píng)價(jià)水體混合程度及分層狀態(tài)的參數(shù). 水體穩(wěn)定性越大，越易發(fā)生分層；水體穩(wěn)定性越小，越易發(fā)生混合. 對(duì)于分層型湖庫(kù), 通過(guò)比較底層 (Dh) 和表層 (Ds) 水的密度差異和水體在4℃ (D4) 和5℃ (D5) 時(shí)的密度差異，根據(jù)Padisák等[28]的公式計(jì)算RWCS，為更詳細(xì)、精確地計(jì)算湖庫(kù)的水體相對(duì)穩(wěn)定性，對(duì)公式進(jìn)行改進(jìn)，計(jì)算公式為：

(1)

(2)

(3)

式中，Dhi和Dsi分別為第im底層溫度和表層溫度下的水體密度，D4和D5分別代表4和5℃下的水體密度，RWCSi為第im水體穩(wěn)定性.

水體密度通過(guò)Krambeck方程進(jìn)行計(jì)算[29]：

ρ=0.999869+6.67413×10-5WT-8.85556×10-6WT2+8.23031×10-8WT3-5.51577×10-10WT4

(4)

式中，WT表示水溫.

本文中以≥0.1℃/m的溫度梯度為溫躍層深度[30]，以透明度的2.7倍所對(duì)應(yīng)的深度作為真光層深度(Zeu)[31]，以表層水溫改變 ≥0.5℃時(shí)所對(duì)應(yīng)的深度作為混合層深度(Zmix)[32]，可采用溫度曲線(xiàn)進(jìn)行估計(jì)，并以此為溫躍層的上界深度，真光層與混合層的比率(Zeu/Zmix) 則作為水體光的可利用性評(píng)判標(biāo)準(zhǔn)[33].

為了避免單一多樣性指數(shù)造成結(jié)果偏差，利用Gleason-Margalef豐富度指數(shù)(Dm)[34]、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H′)[35]和Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Ds)[36]這3 個(gè)指數(shù)來(lái)計(jì)算巴松錯(cuò)浮游植物的生物多樣性. 計(jì)算公式為:

(5)

(6)

(7)

式中，S為采樣點(diǎn)的物種數(shù)；N為采樣點(diǎn)所有浮游植物的細(xì)胞豐度；Pi為第i種個(gè)體所占的比例.

Q指數(shù)由Padisák公式確定[4]：

(8)

式中，S為浮游植物功能群的數(shù)量，Pi為第i功能群生物量占總生物量的比例，F(xiàn)i為第i個(gè)功能群的賦值.Q指數(shù)為0～5時(shí)分別表示：0～1差；1～2耐受；2～3中等；3～4好；4～5極好.

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

采用Excel 2016和OriginPro 2019 軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析、統(tǒng)計(jì)和繪圖，采用ArcGIS軟件繪制地圖. 用R ×64 3.6.2進(jìn)行多響應(yīng)置換過(guò)程(multi response permutation procedure, MRPP). 對(duì)巴松錯(cuò)浮游植物功能群進(jìn)行篩選(該功能群的相對(duì)生物量至少在一個(gè)采樣點(diǎn)大于10%，即表明為優(yōu)勢(shì)功能群)，將優(yōu)勢(shì)功能群生物量和環(huán)境因子數(shù)據(jù)均進(jìn)行l(wèi)g (x+1)轉(zhuǎn)換. 優(yōu)勢(shì)功能群生物量與環(huán)境因子用SPSS 26.0軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，并結(jié)合散點(diǎn)圖預(yù)測(cè)對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群生物量在某一環(huán)境因子的分布范圍進(jìn)行預(yù)測(cè)；使用 CANOCO 5.0軟件對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群生物量作去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(DCA)，排序軸長(zhǎng)度為0.8，故采用冗余分析(RDA).

2 結(jié)果與分析

2.1 巴松錯(cuò)水體理化因子垂直分布

現(xiàn)場(chǎng)測(cè)得巴松錯(cuò)枯水期和豐水期水體透明度均為0.85 m. 巴松錯(cuò)枯水期RWCS為22.13，豐水期RWCS為53.26，表明巴松錯(cuò)水體穩(wěn)定性強(qiáng)，易發(fā)生分層. 枯水期和豐水期Zeu均為2.295 m，枯水期Zmix為23.81 m，Zeu/Zmix為0.10，比值較小，混合深度較高，光的可利用性較好；豐水期Zmix為0.89 m，Zeu/Zmix為2.58，比值較大，混合深度較低，光的可利用性較差.

圖2 巴松錯(cuò)水體理化因子垂直變化Fig.2 Vertical variation of physical and chemical factors in Lake Basomtso

巴松錯(cuò)水體理化因子垂直變化結(jié)果如圖2所示. 枯水期水溫在水深約30～60 m處呈躍變趨勢(shì)，從8.9℃降至5.93℃，水溫變化梯度為0.1℃/m，形成溫躍層，是傳統(tǒng)“混合層-溫躍層-等溫層”單循環(huán)分層模式，為典型的3層結(jié)構(gòu)型；豐水期水溫在水深約1～15 m和30～60 m處呈躍變趨勢(shì)，分別從14.73℃降至9.1℃、8.87℃ 降至5.97℃，水溫變化梯度分別為0.4和0.1℃/m，形成兩個(gè)溫躍層，這與傳統(tǒng)的“混合層-溫躍層-等溫層”單循環(huán)分層模式有所不同，呈現(xiàn)“混合層-溫躍層-變溫層-溫躍層-等溫層”雙循環(huán)分層模式，為典型的主溫躍層上位型[37].

巴松錯(cuò)屬于弱堿性湖泊，pH范圍為6.71～7.72，呈現(xiàn)從枯水期到豐水期逐步上升的趨勢(shì). EC范圍為87.93～171.63 μS/cm，平均值為122.98 μS/cm， TDS濃度變化范圍為69.10～121.67 mg/L，平均值為87.38 mg/L，鹽度變化范圍為47.03～75.00 mg/L，平均值為55.86 mg/L，EC、TDS和鹽度的變化趨于一致，并呈現(xiàn)從枯水期到豐水期逐步下降的趨勢(shì)；DO平均質(zhì)量濃度是7.70 mg/L，最小值為6.79 mg/L，最大值為8.24 mg/L，變化幅度較?。籘UR、TN、NH3-N濃度呈波浪形分布特點(diǎn)，其中NH3-N濃度在多數(shù)樣點(diǎn)為下限值. 水體理化因子在溫躍層或溫躍層附近變化顯著，表明巴松錯(cuò)水體呈現(xiàn)出明顯的垂直分布特征(圖2).

2.2 巴松錯(cuò)浮游植物群落組成

2.2.1 物種組成及群落結(jié)構(gòu) 在巴松錯(cuò)7個(gè)全水深樣點(diǎn)中共鑒定出浮游植物242種，隸屬于7門(mén)9綱19目36科76屬，其中硅藻門(mén)25屬120種，占49.59%，為該湖泊最主要的類(lèi)群；藍(lán)藻門(mén)14屬57種，占23.55%；綠藻門(mén)26屬51種，占21.07%；黃藻門(mén)5屬5種，占2.07%；裸藻門(mén)3屬4種，占1.65%；金藻門(mén)1屬3種，占1.24%；甲藻門(mén)2屬2種，占0.83%. 巴松錯(cuò)枯水期和豐水期浮游植物種類(lèi)均以硅藻門(mén)、藍(lán)藻門(mén)和綠藻門(mén)為主，黃藻門(mén)、裸藻門(mén)和金藻門(mén)種類(lèi)較少，甲藻門(mén)種類(lèi)只在豐水期出現(xiàn). MRPP結(jié)果表明，浮游植物群落結(jié)構(gòu)在枯水期和豐水期具有顯著的時(shí)空差異(P<0.05)，垂直樣點(diǎn)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的空間異質(zhì)性差異不顯著(P>0.05).

圖3 巴松錯(cuò)枯水期和豐水期浮游植物群落參數(shù)的垂直變化Fig.3 Vertical variation of phytoplankton community parameters in Lake Basomtso during dry and wet seasons

巴松錯(cuò)枯水期和豐水期浮游植物群落參數(shù)的垂直變化結(jié)果如圖3所示. 枯水期，巴松錯(cuò)各垂直樣點(diǎn)浮游植物物種數(shù)平均值為36.57，范圍為22～45；細(xì)胞豐度平均值為4.82×104cells/L，范圍為3.1×104～7.4×104cells/L；生物量平均值為0.12 mg/L，范圍為0.08～0.19 mg/L；Margalef豐富度指數(shù)Dm在2.03～3.93之間，均值為3.3；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′在3.09～3.81之間，均值為3.56；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Ds的范圍為0.95～0.98，均值為0.97. 豐水期，巴松錯(cuò)各垂直樣點(diǎn)浮游植物物種數(shù)平均值為67.71，范圍為49～80；細(xì)胞豐度平均值為28.9×104cells/L，范圍為8.3×104～65×104cells/L；生物量平均值為0.83 mg/L，范圍為0.20～1.63 mg/L；Margalef豐富度指數(shù)Dm在4.24～6.15之間，均值為5.36；Shannon-Wiener多樣性指數(shù)H′在3.66～4.25之間，均值為3.94；Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Ds在0.96～0.99之間，均值為0.97. 由圖4可見(jiàn)，在枯水期和豐水期，巴松錯(cuò)浮游植物物種數(shù)、細(xì)胞豐度、生物量、Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)差異顯著(P<0.05)，Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)差異不顯著(P>0.05).

圖4 巴松錯(cuò)枯水期和豐水期浮游植物群落參數(shù)箱體圖Fig.4 Box-plots of phytoplankton community parameters in Lake Basomtso during dry and wet seasons

2.2.2 浮游植物功能群劃分 根據(jù)功能群分類(lèi)方法[3-4]對(duì)巴松錯(cuò)浮游植物進(jìn)行分類(lèi)，可分為25個(gè)功能群，包括A、B、C、D、E、F、G、H1、H2、J、LM、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、W1、W2、X1、X2、X3和Y，其中枯水期21個(gè)功能群分別為A、B、C、D、E、F、G、H2、J、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、W1、X1、X2、X3，豐水期24個(gè)功能群分別為A、B、C、D、E、F、H1、H2、J、LM、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、W1、W2、X1、X2、X3和Y，A、B、C、D、E、F、H2、J、LO、M、MP、N、P、S1、S2、T、W1、X1、X2、X3是兩個(gè)水情期共有的浮游功能群，枯水期特有的浮游植物功能群為G，豐水期特有的浮游植物功能群為H1、LM、W2和Y，各功能群的代表性種(屬)、生境及其C-R-S生長(zhǎng)策略見(jiàn)表1，其中C型為競(jìng)爭(zhēng)者(competitors)，R型為雜生者(ruderals)，S型為環(huán)境脅迫的耐受者(stress-tolerators). 出現(xiàn)頻率如圖5所示，在巴松錯(cuò)兩個(gè)水情期中，功能群D、F、LO、MP、N、P、S1、X1、A、J、M、X3、E、S2、T的出現(xiàn)頻率均大于50%，出現(xiàn)頻率較高，為巴松錯(cuò)浮游植物常見(jiàn)的功能群；功能群B、C、H1、W1的出現(xiàn)頻率在20%～50%之間，僅在適宜的生境中出現(xiàn)；功能群G、H2、LM、W2、X2、Y的出現(xiàn)頻率在20%以下，出現(xiàn)頻率較低，為巴松錯(cuò)的偶見(jiàn)或罕見(jiàn)功能群.

表1 巴松錯(cuò)浮游植物功能群組成

圖5 巴松錯(cuò)浮游植物功能群出現(xiàn)頻率Fig.5 Frequency of phytoplankton functional groups in Lake Basomtso

將相對(duì)生物量至少在一個(gè)采樣點(diǎn)大于10%的浮游植物功能群定義為該采樣點(diǎn)的優(yōu)勢(shì)功能群，至少在一個(gè)采樣點(diǎn)大于50%則該功能類(lèi)群占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)[7]. 根據(jù)巴松錯(cuò)2個(gè)水情期的浮游植物功能群相對(duì)生物量(圖6)可知，巴松錯(cuò)枯水期以功能群D、LO、MP、P為優(yōu)勢(shì)功能群，豐水期以功能群D、F、LO、MP、N、P為優(yōu)勢(shì)功能群，優(yōu)勢(shì)功能群D、LO、MP、P在兩個(gè)水情期穩(wěn)定出現(xiàn). 功能群MP在兩個(gè)水情期的優(yōu)勢(shì)度均大于50%，成為巴松錯(cuò)浮游植物群落絕對(duì)優(yōu)勢(shì)群. 巴松錯(cuò)浮游植物功能群在枯水期至豐水期的空間更替明顯，M1樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從枯水期的MP、D、LO、P轉(zhuǎn)變?yōu)樨S水期的MP、D；M2樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從枯水期的MP、P、LO、D轉(zhuǎn)變?yōu)樨S水期的MP、P、D、N；M3樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從枯水期的MP、P、LO轉(zhuǎn)變?yōu)樨S水期的MP、LO、N、F；M4樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從枯水期的MP、P轉(zhuǎn)變?yōu)樨S水期的MP、N、P；M5樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從枯水期的MP、D、LO、P轉(zhuǎn)變?yōu)樨S水期的MP、P、D；M6樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從枯水期的MP、D轉(zhuǎn)變?yōu)樨S水期的MP、P、D；M7樣點(diǎn)優(yōu)勢(shì)功能群從枯水期的MP、D、LO轉(zhuǎn)變?yōu)樨S水期的MP.

圖6 巴松錯(cuò)枯水期(a)和豐水期(b)浮游植物功能群相對(duì)生物量和總生物量Fig.6 Relative biomass and total biomass among functional group of phytoplankton in Lake Basomtso during dry season (a) and wet season (b)

圖7 巴松錯(cuò)枯水期和豐水期浮游植物功能群Q指數(shù)點(diǎn)線(xiàn)圖Fig.7 Point plot of Q index of phytoplankton functional group in Lake Basomtso during dry and wet seasons

2.2.3Q指數(shù) 基于浮游植物功能群的Q指數(shù)對(duì)巴松錯(cuò)的水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)，每個(gè)功能類(lèi)群的代表值見(jiàn)表1，枯水期和豐水期Q指數(shù)見(jiàn)圖7. 枯水期，巴松錯(cuò)浮游植物功能群的Q指數(shù)平均值為4.12，范圍為3.86～4.46；豐水期，Q指數(shù)平均值為4.13，范圍為3.47～4.36. 根據(jù)Q指數(shù)得出，目前巴松錯(cuò)水質(zhì)處于極好狀態(tài)，其中巴松錯(cuò)Q指數(shù)最大值出現(xiàn)在枯水期M2分層，即營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)最低；最小值出現(xiàn)在豐水期的M1分層，即營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)最高.

2.3 巴松錯(cuò)浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1 優(yōu)勢(shì)功能群與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)性分析 巴松錯(cuò)各環(huán)境因子與優(yōu)勢(shì)功能群生物量之間的相關(guān)性分析結(jié)果顯示，枯水期，功能群MP生物量與TN濃度呈極顯著正相關(guān)；功能群LO生物量與NH3-N濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)；功能群P生物量與RWCS、pH、水溫呈極顯著正相關(guān)，與水深、EC、TDS、鹽度呈極顯著負(fù)相關(guān). 豐水期，功能群D生物量與pH呈極顯著正相關(guān)；功能群N生物量與RWCS呈顯著正相關(guān)，與pH呈極顯著正相關(guān)，與TDS、鹽度、TN呈顯著負(fù)相關(guān)，與水深、EC呈極顯著負(fù)相關(guān).

根據(jù)巴松錯(cuò)浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性分析結(jié)果，對(duì)與優(yōu)勢(shì)功能群生物量呈顯著和極顯著相關(guān)的環(huán)境因子的分布情況進(jìn)行預(yù)測(cè)(圖8，圖9). 由圖8可見(jiàn)，枯水期，功能群MP集中出現(xiàn)在TN濃度為0.10～0.23 mg/L的范圍內(nèi)；功能群LO集中出現(xiàn)在NH3-N濃度為0.012～0.036 mg/L的范圍內(nèi)；功能群P集中出現(xiàn)在RWCS為19.46～28.9、pH為7.31～7.52、水溫為8.9～9.86℃、水深為0.5～30 m、EC為110.53～123.1 μS/cm、TDS濃度為78.43～86.93 mg/L、鹽度為50.73～55.6 mg/L的范圍內(nèi). 由圖9可見(jiàn)，豐水期，功能群D集中出現(xiàn)在pH為7.21～7.72范圍內(nèi)；功能群N集中出現(xiàn)在RWCS為18.08～109.88、pH為7.21～7.72、水溫為8.87～15.37℃、TDS濃度為69.1～82.2 mg/L、鹽度為46.77～52.7 mg/L、TN濃度為0.18～0.26 mg/L、水深為0.5～30 m、EC為87.93～116.77 μS/cm范圍內(nèi).

圖8 巴松錯(cuò)枯水期浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群與部分水環(huán)境因子的相關(guān)性Fig.8 Concordance correlations between several phytoplankton dominant functional groups and environment factors in Lake Basomtso during the dry season

圖9 巴松錯(cuò)豐水期浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群與部分水環(huán)境因子的相關(guān)性Fig.9 Concordance correlations between several phytoplankton dominant functional groups and environment factors in Lake Basomtso during the wet season

2.3.2 優(yōu)勢(shì)功能群與環(huán)境因子的冗余分析 為了探究環(huán)境因子對(duì)巴松錯(cuò)浮游植物群落分布的影響，首先選取巴松錯(cuò)枯水期的優(yōu)勢(shì)功能群生物量進(jìn)行DCA分析，結(jié)果排序軸長(zhǎng)度小于3，表明優(yōu)勢(shì)功能群的分布可使用線(xiàn)性模型，共有11個(gè)環(huán)境因子RWCS、水深、pH、EC、TDS、鹽度、水溫、DO、TUR、TN和NH3-N進(jìn)行RDA分析. 應(yīng)用蒙特卡擬合方法對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行顯著性檢驗(yàn). 通過(guò)篩選，TN(P=0.022，F(xiàn)=4.7)、NH3-N(P=0.046，F(xiàn)=2.7 和pH(P=0.042，F(xiàn)=3.4)是顯著解釋性變量，對(duì)群落變異的解釋率分別為48.4%、21.0%和16.3%，是影響巴松錯(cuò)枯水期浮游植物群落變異的主要環(huán)境因子，影響并不顯著的環(huán)境因子用虛線(xiàn)表示，結(jié)果如圖10所示. 從圖10可以看出，第1排序軸與第3排序軸對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群生物量方差的解釋率分別為65.81%和22.54%，優(yōu)勢(shì)功能群生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性分別為0.9825和0.9488，前兩軸累計(jì)方差為88.35%，表明前兩軸能較好地反映優(yōu)勢(shì)功能群生物量與環(huán)境因子的關(guān)系，且主要是由第1排序軸決定；第1排序軸與NH3-N濃度呈正相關(guān)，與TN濃度和pH呈負(fù)相關(guān)；第2排序軸與pH呈正相關(guān)，與TN和NH3-N 濃度呈負(fù)相關(guān). 功能群MP、LO、D和P與pH、TN濃度呈顯著正相關(guān)，與NH3-N濃度呈顯著負(fù)相關(guān).

將巴松錯(cuò)豐水期的優(yōu)勢(shì)功能群生物量進(jìn)行DCA分析，結(jié)果排序軸長(zhǎng)度小于3，表明優(yōu)勢(shì)功能群的分布可使用線(xiàn)性模型，對(duì)同樣的11個(gè)環(huán)境因子應(yīng)用蒙特卡擬合方法對(duì)環(huán)境因子進(jìn)行顯著性檢驗(yàn). 通過(guò)篩選，僅pH(P=0.02，F(xiàn)=8.0)是顯著解釋性變量，對(duì)群落變異的解釋率為61.5%，是影響巴松錯(cuò)豐水期浮游植物群落變異的主要環(huán)境因子，影響并不顯著的環(huán)境因子同樣用虛線(xiàn)表示，結(jié)果如圖10所示. 結(jié)果顯示，第1排序軸與第2排序軸對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群生物量方差的解釋率分別為82.53%和12.13%，優(yōu)勢(shì)功能群生物量與環(huán)境因子的相關(guān)性分別為0.9926和0.9488，前兩軸累計(jì)方差為99.67%，表明前兩軸能較好地反映優(yōu)勢(shì)功能群生物量與環(huán)境因子的關(guān)系，且主要是由第1排序軸決定；第1排序軸與pH呈正相關(guān)；第2排序軸與pH呈負(fù)相關(guān). 功能群MP、LO、F、D、N和P與pH呈顯著正相關(guān).

圖10 巴松錯(cuò)枯水期(a)和豐水期(b)浮游植物功能群與環(huán)境因子的RDA分析Fig.10 RDA analysis of phytoplankton dominant function groups and environment factors in Lake Basomtso during dry season (a) and wet season (b)

3 討論

3.1 巴松錯(cuò)水質(zhì)垂直分布特征

大型深水湖庫(kù)由于夏、秋季太陽(yáng)輻射強(qiáng)，水體分層溫差大、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，對(duì)水體水質(zhì)分布和浮游植物群落影響較大[38]. 通過(guò)對(duì)巴松錯(cuò)環(huán)境因子的兩個(gè)水情期的分層研究表明，該湖泊在枯水期和豐水期均出現(xiàn)水溫分層現(xiàn)象，呈穩(wěn)定分層湖泊特征；根據(jù)湖庫(kù)分層公式a=入湖年徑流量/總蓄水量[39]，巴松錯(cuò)a=4.86<10，水溫分布呈穩(wěn)定分層型，該結(jié)果與實(shí)際研究結(jié)論一致.

本研究顯示，巴松錯(cuò)水體透明度較低，其原因可能主要為夏秋季水溫較高、日照時(shí)間長(zhǎng)，從而導(dǎo)致浮游植物大量繁殖，懸浮物質(zhì)較多，湖水較渾[40]. 巴松錯(cuò)水體相對(duì)穩(wěn)定性從枯水期到豐水期呈升高趨勢(shì)，而混合層的高度從枯水期到豐水期呈逐漸降低趨勢(shì)，主要表現(xiàn)為巴松錯(cuò)水體在枯水期和豐水期均出現(xiàn)明顯的水溫分層現(xiàn)象，枯水期在30～60 m處形成溫躍層，豐水期在1～15 m和30～60 m 處產(chǎn)生雙溫躍層. 枯水期，水溫從表層至水深30 m處變化不大，由于逆溫的影響，混合層較高，湖底水體受紊流擴(kuò)散和熱量傳遞的作用很小，恒溫層與湖泊混合層之間形成了垂向厚度約30 m的溫躍層. 豐水期，巴松錯(cuò)水體形成雙溫躍層結(jié)構(gòu)，是高溫溫躍層壓迫湖底等溫層但難以對(duì)其進(jìn)行充分?jǐn)_動(dòng)的結(jié)果，這與李嘉等[41]對(duì)雅礱江卡拉水庫(kù)和張士杰等[42]對(duì)二灘水庫(kù)的研究結(jié)果基本一致，主要由于太陽(yáng)輻射較強(qiáng)、氣溫較高，湖泊表面水體快速升溫，在湖泊表層以下出現(xiàn)第一個(gè)約14 m厚度的溫躍層；湖泊入流和出流產(chǎn)生的縱向水流在溫度異重流的作用下, 入流沿溫躍層與入流溫度接近的水層流動(dòng)，而且垂向水體受紊流的影響比較強(qiáng)烈，從而在溫躍層以下出現(xiàn)一個(gè)約15 m厚度的變溫層；60 m以下為恒溫層，湖底水體受紊流擴(kuò)散和熱量傳遞的作用很小，因而與湖泊變溫層之間形成第2個(gè)垂向厚度約30 m的溫躍層. 而水體溫躍層的出現(xiàn)，上下水層的物質(zhì)和能量交換受到阻礙，導(dǎo)致下層水體的EC、TDS、鹽度顯著高于上層水體，盧金鎖等[43]對(duì)西安黑河水庫(kù)理化因子分布特征的研究也表明在水溫分層情況下，理化因子在不同水層表現(xiàn)出明顯的垂直變化特征，主要是由于隨著水深的增加，光合作用減弱，在垂向上易于產(chǎn)生生物分層(表層多為自養(yǎng)型生物，底層多為異養(yǎng)型生物)，而異養(yǎng)型生物在釋放和分解有機(jī)物的過(guò)程中，代謝排放的產(chǎn)物(硝酸銨、碳酸氫根等)以及碎屑，致使pH降低，水體呈弱酸性，從而導(dǎo)致濁度、鹽度、NH3-N、TDS和EC呈逐漸上升趨勢(shì)[44].

通常湖泊水溫分層效應(yīng)對(duì)水體DO濃度有明顯的影響，表層水體由于復(fù)氧作用和光合作用DO濃度通常較高；而底層水體因不能與DO濃度較高的表層水混合，DO濃度較低，加之底泥有機(jī)物分解不斷消耗水中的DO，常出現(xiàn)缺氧狀態(tài)甚至厭氧狀態(tài)[45]，但在枯水期和豐水期，巴松錯(cuò)水體垂向上并未出現(xiàn)較大差異，底部100 m處水體DO濃度分別處于7.49和6.49 mg/L的較飽和狀態(tài)，DO濃度差值分別為0.08 和1.45 mg/L，主要原因是隨著水深增加，微生物活性降低，耗氧量減少，巴松錯(cuò)水體含氧量呈現(xiàn)緩慢下降趨勢(shì)，特別是枯水期湖水相對(duì)靜止，降低的趨勢(shì)更加不明顯.

3.2 巴松錯(cuò)浮游植物群落結(jié)構(gòu)及功能群垂直分布特征

MRPP結(jié)果顯示，巴松錯(cuò)浮游植物群落結(jié)構(gòu)存在明顯的時(shí)空差異，枯水期和豐水期均以硅藻門(mén)、藍(lán)藻門(mén)和綠藻門(mén)為主，物種組成表現(xiàn)為硅藻-藍(lán)藻-綠藻型，這與孫文秀等[46]對(duì)東湖水庫(kù)和田澤斌等[47]對(duì)三峽水庫(kù)香溪河庫(kù)灣的研究結(jié)果基本一致，表明巴松錯(cuò)浮游植物種群組成具有一般湖庫(kù)的普遍性特征. 巴松錯(cuò)浮游植物物種數(shù)、細(xì)胞豐度、生物量、Margalef豐富度指數(shù)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)的時(shí)空差異顯著，這與劉霞等[48]對(duì)密云水庫(kù)和李秋華等[49]對(duì)大鏡山水庫(kù)的研究結(jié)果基本一致. 而巴松錯(cuò)枯水期和豐水期浮游植物主要分布在湖體的表層和溫躍層，細(xì)胞豐度、生物量和多樣性最大值出現(xiàn)在表層，深層顯著降低，表明巴松錯(cuò)浮游植物群落結(jié)構(gòu)在水體垂直方向上具有一定規(guī)律性，與水體熱分層現(xiàn)象密切相關(guān)，這與牛遠(yuǎn)等[50]對(duì)撫仙湖和曾明正等[51]對(duì)周村水庫(kù)的研究結(jié)果基本一致，溫躍層的存在致使上下水層的物理化學(xué)性質(zhì)差異明顯，形成了不同的生境，生境異質(zhì)性是影響巴松錯(cuò)浮游植物群落的重要因素，因此對(duì)巴松錯(cuò)浮游植物群落結(jié)構(gòu)的探討和分析應(yīng)建立在水溫分層研究的基礎(chǔ)上.

巴松錯(cuò)共劃分出25個(gè)浮游植物功能群，優(yōu)勢(shì)功能群從枯水期的MP、D、LO、P轉(zhuǎn)變?yōu)樨S水期的D、F、LO、MP、N、P，其中MP為兩個(gè)水情期的絕對(duì)優(yōu)勢(shì)功能群，MP、D、LO、P均為兩個(gè)水情期共有優(yōu)勢(shì)功能群，豐水期和枯水期相比多了F和N功能群，表現(xiàn)出明顯的時(shí)空垂直分布特征，這與楊麗等[6]對(duì)淀山湖和陳楠等[52]對(duì)泰湖的研究結(jié)果基本一致，這主要的原因是巴松錯(cuò)為5A級(jí)旅游景區(qū)，枯水期旅游活動(dòng)為淡季，人流量較少，船舶活動(dòng)量小，雨水較少，入湖流量較小，營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)匱乏，混合層較高；而進(jìn)入豐水期，旅游活動(dòng)轉(zhuǎn)為旺季，人流量增大，船舶活動(dòng)量大，雨水充足，通過(guò)入湖河流帶來(lái)豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，加上水溫升高，形成了雙溫躍層，混合層較低，適宜功能群F、N等喜溫躍層的浮游植物生長(zhǎng)，從而導(dǎo)致兩個(gè)水情期功能群的垂直分布變化.

基于浮游植物功能群的Q指數(shù)對(duì)巴松錯(cuò)的水質(zhì)進(jìn)行評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)，枯水期和豐水期巴松錯(cuò)水質(zhì)均處于極好狀態(tài). 從浮游植物生境上看，巴松錯(cuò)浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群中，MP功能群指示經(jīng)常性擾動(dòng)、渾濁水體，Lo功能群指示貧到富營(yíng)養(yǎng)水體，N功能群指示中營(yíng)養(yǎng)型水體，P、F功能群指示中到富營(yíng)養(yǎng)型水體，D功能群指示較高的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度[4]. 因此，從功能群上推測(cè)，巴松錯(cuò)水體處于營(yíng)養(yǎng)相對(duì)較高的狀態(tài)，這與Q指數(shù)判定巴松錯(cuò)水質(zhì)處于極好狀態(tài)的結(jié)果不一致，可能原因是巴松錯(cuò)周?chē)糜位顒?dòng)如船舶的頻繁活動(dòng)和人為干擾等，加上雨水淋溶和下游筑壩形成水庫(kù)的影響[13]，水體流速大幅降低，內(nèi)源有機(jī)質(zhì)在湖內(nèi)逐漸累積，導(dǎo)致?tīng)I(yíng)養(yǎng)鹽相對(duì)較高，這為浮游植物生長(zhǎng)提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì).

3.3 巴松錯(cuò)浮游植物與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子是浮游植物群落分布的主要影響因素，水體透明度、濁度、水溫、鹽度、DO和pH等環(huán)境因子都對(duì)浮游植物群落分布產(chǎn)生影響，并且特定功能群對(duì)生境的選擇與適應(yīng)性也不同[53]. 本研究中，巴松錯(cuò)浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群生物量與水環(huán)境因子的相關(guān)性分析表明，枯水期浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群中，僅功能群MP生物量與TN濃度呈極顯著正相關(guān)，功能群LO生物量與NH3-N濃度呈極顯著負(fù)相關(guān)，說(shuō)明巴松錯(cuò)浮游植物枯水期優(yōu)勢(shì)功能群對(duì)TN及NH3-N濃度變化有顯著影響. 功能群MP能適應(yīng)經(jīng)常性擾動(dòng)、渾濁水體，而LO功能群的適應(yīng)生境廣泛，也常分布于湖庫(kù)水體，原因是這兩種功能群的表面積較大且有較厚的硅殼，能適應(yīng)頻繁擾動(dòng)的水體[4]，本研究結(jié)果與其一致，因此還需要進(jìn)一步研究TN及NH3-N濃度對(duì)湖庫(kù)浮游植物的影響. 功能群P生物量與絕大多數(shù)環(huán)境因子呈顯著相關(guān)，可能的原因是功能群P適應(yīng)生境為棲息在中富營(yíng)養(yǎng)的溫躍層，對(duì)水體分層敏感，表明功能群P對(duì)理化因子適應(yīng)性更廣. 豐水期，僅功能群D生物量與pH呈極顯著正相關(guān)，主要原因是硅藻門(mén)受pH影響更為顯著[54]，而功能群D的主要代表中主要為硅藻門(mén)，因此可以得知功能群D受pH的影響較大. N功能群生物量與絕大多數(shù)環(huán)境因子呈顯著相關(guān)，可能的原因是功能群N適應(yīng)的生境與功能群P相似，對(duì)水體分層敏感，和功能群P一樣表現(xiàn)出對(duì)理化因子廣適性. 對(duì)與優(yōu)勢(shì)功能群的生物量呈顯著相關(guān)和極顯著相關(guān)的環(huán)境因子的分布范圍進(jìn)行預(yù)測(cè)，結(jié)果表明，這些環(huán)境因子的分布范圍均接近于湖心(M)水環(huán)境因子的平均值，這可能是浮游植物群落與環(huán)境因子相互作用形成的動(dòng)態(tài)適應(yīng)機(jī)制，這與閔文武等[55]對(duì)渭河流域的研究結(jié)果基本一致.

巴松錯(cuò)浮游植物優(yōu)勢(shì)功能群生物量與環(huán)境因子的RDA分析表明：枯水期，TN、NH3-N濃度和pH是影響巴松錯(cuò)浮游植物群落變異的主要環(huán)境因子；豐水期，pH是影響巴松錯(cuò)浮游植物群落變異的主要環(huán)境因子；因此，不同水情期浮游植物功能群垂直分布特征受環(huán)境因子影響差異較明顯，整體上，pH、TN和NH3-N濃度是影響浮游植物功能群分布格局的主要環(huán)境因素，這與葛優(yōu)等[2]對(duì)陽(yáng)澄西湖和馮喻等[56]對(duì)高州水庫(kù)的研究結(jié)果基本一致. 而通常不同的水生態(tài)系統(tǒng)會(huì)造成不同的生物以及非生物過(guò)程, 影響浮游植物生物量分布以及優(yōu)勢(shì)功能群組成的環(huán)境因子也存在較大的差別[57]. 夏瑩霏等[58]研究發(fā)現(xiàn)水溫、透明度、BOD5、TN、TP和DO濃度是影響太湖浮游植物功能群分布的主要因素；錢(qián)奎梅等[5]研究發(fā)現(xiàn)水位變化、透明度、懸浮物、水溫、亞硝態(tài)氮及電導(dǎo)率是鄱陽(yáng)湖浮游植物功能群分布格局的主要環(huán)境影響因子. TN和NH3-N濃度是浮游植物生長(zhǎng)代謝不可或缺的營(yíng)養(yǎng)鹽，影響浮游植物的生長(zhǎng)和群落結(jié)構(gòu)的演替[6]. 本研究中，TN和NH3-N濃度在枯水期顯著高于豐水期，且溫躍層差異更顯著，這是因?yàn)榭菟诹髁枯^小，僅為13.4 m3/s，水力滯留時(shí)間長(zhǎng)，導(dǎo)致巴松錯(cuò)TN和NH3-N濃度升高. 研究表明，藻類(lèi)適宜在偏堿性的水體中生長(zhǎng)，這與本研究結(jié)果一致[59]，這主要是因?yàn)楹粗兴畹脑黾訒?huì)使水體與大氣接觸的表面積相對(duì)減少，DO濃度降低，下層水體在產(chǎn)酸細(xì)菌的影響下，pH值降低，這不僅僅改變了大多數(shù)浮游植物適應(yīng)的生存環(huán)境，降低了物種的耐受性，限制了大多數(shù)浮游植物的生存與繁衍，利于對(duì)pH值變化敏感的種類(lèi)的生長(zhǎng). 由此可見(jiàn)，浮游植物垂直分布特征是不同分層浮游植物和多種環(huán)境因子共同作用的結(jié)果.