蔣 瑤，魏海林，高昌虎，王大故，馮楠可，李 睿，劉榕榕,呂芳德

(1.中南林業(yè)科技大學，經濟林培育與保護省部共建教育部重點實驗室,經濟林育種與栽培國家林業(yè)局重點實驗室,經濟林培育與利用湖南省協(xié)同創(chuàng)新中心，湖南 長沙 410004；2.湖南省林業(yè)科學院，湖南 長沙 410004；3.懷化市鶴城區(qū)林業(yè)局，湖南 懷化 418000；4.懷化市中方縣農業(yè)局, 湖南 懷化 418005)

薄殼山核桃[Caryaillinoinensis(Wangenh.)K.Koch]為胡桃科(Juglandaceae)山核桃屬(Carya)多年生落葉喬木，其樹體高大挺拔、堅果營養(yǎng)豐富且油脂健康，為優(yōu)良的果材油兼用樹種[1-2]。隨著人們對薄殼山核桃需求量日益增加，其產業(yè)發(fā)展前景良好。薄殼山核桃是雌雄異花同株的樹種，雌雄成熟時間有差異，雄花散粉期與雌花可授期完全一致的品種不多[3]，因此授粉不良造成落果、低產是影響薄殼山核桃產業(yè)發(fā)展的一個重要問題。由于各地的氣候條件差異，引種的薄殼山核桃開花物候期與原產地不一致，完全套用原產地或其他地區(qū)的品種配置往往并不合理。當前，充分了解薄殼山核桃各品種的開花物候期，配置適宜的授粉樹是國內外研究熱點[4-7]。因此，觀察當?shù)乇ど胶颂疑飳W特性變化、正確認識與掌握薄殼山核桃花期是制定適宜栽培技術及措施的重要依據(jù)。特別是掌握薄殼山核桃生長開花的物候特征，是合理搭配品種、提高薄殼山核桃產量的理論基礎之一。本研究對湖南省懷化市14個薄殼山核桃品種的花發(fā)育情況及花期特性進行持續(xù)觀察，分析并掌握雌雄花開花物候期，以期為解決薄殼山核桃雌雄花期不遇問題、選擇配置各品種的授粉樹并提高坐果率提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設在湖南省懷化市中方縣桐木鎮(zhèn)薄殼山核桃基地(109°85′E，27°32′N)，海拔397 m，屬湖南低山丘陵區(qū)，沿沉水兩岸有河溪沖積小平原。地帶性土壤為紅壤，建園區(qū)內主要是紅壤、山地黃壤，有機質含量為25～30 mg/g，pH 5.3左右，土層較為深厚肥沃、保水力強。該地區(qū)屬亞熱帶季風氣候，四季分明，日照充足，雨量充沛，年降雨量1 378 mm，年均氣溫17 ℃，1月均溫5.3 ℃，7月均溫27.9 ℃，年日照總時間1 336.9 h，年絕對無霜期為297 d。

1.2 試驗材料

選取14個薄殼山核桃品種作為花期觀測材料。試驗材料均為長勢良好且一致、發(fā)育正常、樹冠開闊、無明顯病蟲害的7年生品種。供試的14個薄殼山核桃品種包括‘湘林1號’(‘XiangLin No.1’)、‘?？颂亍?‘Forket’)、‘密西西比’(‘Mississipi’)、‘金奧瓦’(‘Kiowa’)、‘亞林100’(‘YaLin No.100’)、‘威奇塔’(‘Wichita’)、‘佩魯奎’(‘Peruque’)、‘波尼’(‘Pawnee’)、‘亞林13’(‘YaLin No.13’)、‘普茲內’(‘Pyzner’)、‘斯圖爾特’(‘Stuart’)、‘特賈斯’(‘Tejas’)、‘馬漢’(‘Mahan’)和‘卡多’(‘Caddo’)。

1.3 雌雄花的發(fā)育過程及物候期觀測

在供試品種中各選取3個標準株，對雌花和雄花的不同發(fā)育階段進行標記，觀察開花過程中雌雄花外部的形態(tài)特征，并記錄和拍照。

1)雌雄花物候期觀察：于2020年4月在懷化市中方縣桐木鎮(zhèn)薄殼山核桃栽培示范基地進行。從供試品種中各選定2～3個標準株，在每個標準株樹冠中下部外圍的4個不同方位選擇2～3枝生長良好且一致的枝條作為標準枝。對標準株、標準枝進行掛牌、編號，定點觀察，參照核桃的物候期觀察項目及標準[8]進行，前期3～4 d觀測1次，后期1～2 d 1次。觀察記錄薄殼山核桃花發(fā)育情況。雌花初花期定為5%的花顯露出子房；盛花始期為25%的雌花柱頭開裂且分泌物增多，盛花期為50%的雌花柱頭開裂并成為“倒八字”形且分泌物增多，盛花末期為75%的雌花柱頭開裂為“倒八字”形且分泌物增多；終花期為80%的雌花柱頭萎蔫。雄花萌動期以5%的雄花萌出為準，雄花序伸長期為75%的雄花序伸長至最終長度；盛花始期為25%的雄花開始散粉，盛花期為50%的雄花散粉，盛花末期為75%的雄花散粉；終花期為90%的雄花序脫落。

2)雌雄花單花物候期觀測：在各方位的每個標準枝上分別選擇2～4個雄花序和雌花序，標記并編號，在花開放期間每天觀察1次標準枝上花的開放情況。分別觀測雌花單花現(xiàn)蕾期、柱頭開裂期、柱頭“倒八字”形濕潤期、柱頭干涸期以及子房膨大期的時間及形態(tài)特征；觀測雄花單花苞片開裂期、花藥變黃期、散粉期、花藥變黑以及雄花序脫落期等時期的時間及形態(tài)特征[9-10]。

3)花期氣候調查：記錄并統(tǒng)計薄殼山核桃雌雄花花芽從萌動到花期結束時的天氣狀況，將平均溫度、降水、相對濕度變化及日照時間情況結合中國氣象數(shù)據(jù)網(http://data.cma.cn/)資料，分析積溫對開花物候期的指示作用。

1.4 授粉品種配置方法

在各方位的每個標準枝上分別選擇3～5個雄花序和雌花序，根據(jù)標準枝上雌花柱頭的發(fā)育狀態(tài)判斷可授期，當雌花二裂柱頭打開呈“倒八字”形且濕潤時視為可授。雌花可授期從一個方位標準枝上雌花均呈現(xiàn)“倒八字”形柱頭且分泌物增多時開始，直至所有方位的標準枝雌花序的柱頭表面枯萎，柱頭反向卷曲；雄花散粉期從一個方位所有標準枝雄花序散粉開始，直至所有方位的標準枝均沒有花粉散出為止。根據(jù)不同品種的雌花可授期和雄花散粉期進行品種配置。

1.5 數(shù)據(jù)處理

對所觀測的數(shù)據(jù)進行匯總，運用Excel程序進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計處理，并制圖分析。

2 結果與分析

2.1 薄殼山核桃花發(fā)育外部形態(tài)特征

2.1.1 雄花形態(tài)

薄殼山核桃雄花為柔荑花序，雄花發(fā)育時可依次出現(xiàn)雄花序萌發(fā)、雄花序伸長、苞片由包裹緊密變成松散、花軸顯露、花藥逐漸飽滿、花藥顏色由綠變黃、散粉以及花藥變黑的性狀。供試薄殼山核桃各品種的雄花序生長發(fā)育進度不一致，外部形態(tài)也有較明顯的區(qū)別。

雄花發(fā)育中比較明顯的變化體現(xiàn)在雄花的長度、粗度、苞片的包裹程度、花藥及花軸可見度，以及花藥的顏色。以‘?？颂亍癁榇淼募氶L型雄花序，根據(jù)變化可分為以下6個階段：①萌發(fā)期，雄花序于小枝基部的葉腋萌出，花序較短(3～5 cm)，小花及苞片包裹緊密，直徑約0.2 cm，與花軸之間的夾角約5°，此時花藥和花軸均不可見(圖1A)，這一階段持續(xù)4～6 d；②苞片松散始期，小花開始分離，苞片也向外展開，雄花序伸長至5～7 cm，直徑約0.4 cm，苞片逐漸打開，與花軸夾角為15°，花藥和花軸仍不可見(圖1B)，此階段持續(xù)3～4 d；③雄花序生長期，雄花序伸長至6～9 cm，直徑約0.6 cm，苞片與花軸夾角為45°，花藥和花軸不可見(圖1C)，此階段持續(xù)3～6 d；④花藥可見期，雄花序伸長至7～12 cm，直徑約0.8 cm，苞片與花軸夾角為75°，花藥可見并逐漸飽滿，花軸不明顯(圖1D)，此階段持續(xù)3～4 d；⑤花藥變黃期，雄花序伸長至8～13 cm，直徑約0.9 cm，苞片與花軸夾角為90°，花藥飽滿呈黃色，即將散粉，花軸明顯可見(圖1E)，此階段持續(xù)3～6 d；⑥花藥變黑期，小花從基部開始散粉，并向先端延伸，散粉后1～3 d花藥變成黑色，并逐漸脫落(圖1F)。具細長型雄花序的品種有‘?？颂亍?、‘金奧瓦’、‘亞林100’、‘威奇塔’、‘亞林13’、‘特賈斯’和‘馬漢’。

A-F.‘?？颂亍刍òl(fā)育的萌發(fā)期、苞片松散始期、雄花序生長期、花藥可見期、花藥變黃期及花藥變黑期germination period, perianth dehiscence period, elongation period, anther visible period, anther turning yellow period, anther turning black period of ‘Forket’;G-L.‘波尼’雄花發(fā)育的萌發(fā)期、苞片松散始期、雄花序生長期、花藥飽滿期、花藥變黃期及花藥變黑期germination period, perianth dehiscence period, elongation period, anther fullness period, anther turning yellow period, anther turning black period of ‘Pawnee’。圖1 薄殼山核桃雄花發(fā)育形態(tài)Fig.1 Developmental morphology of male flowers of Carya illinoinensis

以‘波尼’為代表的粗短型雄花序發(fā)育過程與‘?？颂亍愃疲瑓^(qū)別在于粗短型雄花序在萌發(fā)期其苞片與花軸的夾角即達10°左右，花序直徑約0.3 cm，較粗(圖1G)；在第2階段雄花序上的小花已分離開，此時可見綠色花藥，苞片與花軸夾角約為40°(圖1H)；第3至第5階段與細長型雄花區(qū)別在于花軸并不明顯，小花之間距離較短，雄花序直徑0.9～1.2 cm，長度為6～10 cm，從外形上顯得更加粗短(圖1I-1K)。具粗短型雄花序的品種有：‘波尼’、‘湘林1號’、‘普茲內’、‘佩魯奎’、‘斯圖爾特’和‘卡多’?！芪魑鞅取橛诩氶L型和粗短型之間，屬于中長型。

2.1.2 雌花形態(tài)

A-F.‘福克特’雌花發(fā)育的現(xiàn)蕾期、柱頭開裂始期、柱頭V字型期、柱頭倒八字型期、柱頭干涸期及柱頭變黑期 budding period, stigma cracking period, stigma V-shaped period, stigma inverted-shaped period, stigma wilting period and stigma turning black period of ‘Forket’ ;G.‘特賈斯’雌花female flower of ‘Tejas’; H-M.‘波尼’雄花發(fā)育的現(xiàn)蕾期、柱頭圓凸狀期、柱頭平展期、柱頭圓錐狀期、柱頭干涸期及柱頭變黑期 budding period, stigma round convex period, stigma flattening period, stigma conical period, stigma wilting period and stigma turning black period of ‘Pawnee’.圖2 薄殼山核桃雄花發(fā)育形態(tài)Fig.2 Developmental morphology of female flowers of Carya illinoinensis

薄殼山核桃不同品種雌花呈現(xiàn)的外部形態(tài)相差較大，主要表現(xiàn)為雌花的顏色和柱頭開裂情況。

以‘?？颂亍癁榇淼钠贩N其雌蕊呈黃綠色，發(fā)育過程可分為：①現(xiàn)蕾期，4月下旬新梢展開8～10片復葉時，雌蕊萌發(fā)于枝條頂端，此時子房剛露出，呈圓柱狀，外觀俯看似綠色圓點，二裂柱頭全合攏，無受精活力，此階段3～5 d(圖2G)；②柱頭開裂始期,柱頭裂開，向兩邊略張，基部肉質類蟹鉗狀，二裂柱頭間夾角15°～30°，持續(xù)3～4 d(圖2H)；③V字型期,二裂柱頭呈“V字”形，柱頭角度加大至4柱頭上有少量突觸狀腺質細胞，持續(xù)4～8 d(圖2I)；④倒八字型期,二裂柱頭呈“倒八字”形，柱頭間夾角約120°，柱頭上有大量突觸狀腺質細胞，分泌物增多，黏性增加，柱頭由綠色變成黃綠色，雌蕊內部胚珠發(fā)育完成，珠被、珠心及珠柄分化基本完成[11]，此時為最佳授粉期，持續(xù) 4～7 d(圖2J)；⑤柱頭干涸期，柱頭稍合攏，表面突出物萎蔫干涸，并伴有少量黑斑，表明進入授粉末期，持續(xù)4～7 d(圖2K)此時授粉效果極差；⑥柱頭變黑期,柱頭間夾角5°～90°，完全變黑，此雌花不具有接受花粉的能力，子房膨大，此時為雌花終花期(圖2L)。從雌花子房顯露到子房開始膨大需要18～31 d。觀察還發(fā)現(xiàn)，‘特賈斯’等品種的柱頭開裂角度并不明顯，在達到可授期時其柱頭呈現(xiàn)類圓錐狀，不經歷V字型期和倒八字型期，外形與‘波尼’類似(圖2M)。雌花柱頭呈綠色的品種有：‘?？颂亍?、‘密西西比’、‘威奇塔’、‘佩魯奎’、‘亞林13’、‘斯圖爾特’、‘特賈斯’和‘馬漢’。

以‘波尼’為代表的品種其雌蕊呈紅棕色，在柱頭的顏色及二裂柱頭開裂的角度和形態(tài)方面與綠色型柱頭存在明顯區(qū)別。此類品種在萌發(fā)時呈綠色(圖2H)，待柱頭明顯可見時即顯露出紅棕色，此時柱頭分裂情況并不明顯，整體呈圓凸狀，突起物上有3條明顯的縊痕(圖2I)，并不具備接受花粉的能力；進入相應的V字型期時其柱頭基部愈合部分較多，柱頭不明顯，分裂角度近180°(圖2J)；在可授期時柱頭基部進一步膨大，整體似圓錐狀，顏色加深，此時柱頭表面突觸狀腺質細胞明顯增加，并且伴有大量分泌物，黏性強，此時授粉效果最好(圖2K)；3～4 d后柱頭顏色變深，呈現(xiàn)出紫紅色，表面干涸，進入授粉末期，此時授粉效果較差，為雌花盛花末期(圖2L)；此后4～6 d柱頭完全變黑，此時雌花不具有接受花粉的能力，子房膨大(圖2M)。雌花柱頭呈紅色的品種有：‘波尼’、‘湘林1號’、‘金奧瓦’、‘亞林100’、‘普茲內’和‘卡多’。‘密西西比’雌花柱頭為‘淡紅色’。

2.2 薄殼山核桃雌雄花的開花物候期

2.2.1 雄花開花過程

薄殼山核桃的雄花為葇荑花序，如雄花開花物候期(表1)所示，14個品種雄花花序的萌動期從3月25日持續(xù)到4月18日。其中‘普茲內’的雄花在3月25日萌動，時間最早；萌動較晚的是‘?？颂亍?、‘亞林100號’、‘亞林13號’和‘斯圖爾特’，其中‘福克特’在4月23日才達到5%雄花序萌動，14個品種在萌動時間上相差28 d。雄花序從萌動后即進入花序伸長期，經歷13～26 d，各品種75%的雄花序均伸至最大長度，雄花序最早伸至最長的品種是‘普茲內’、最晚的是‘福克特’，但‘普茲內’雄花序伸長的持續(xù)時間長達26 d。各品種雄花序的散粉期(包括始期、盛期和末期)集中在4月24日至5月21日，持續(xù)6～12 d。其中散粉最早的是‘普茲內’，散粉最晚的是‘?？颂亍?；散粉時間持續(xù)最長的是‘特賈斯’(13 d),散粉時間持續(xù)最短的是‘金奧瓦’、‘佩魯奎’和‘卡多’，均為6 d。試驗材料中雄花序的終花期集中在5月，‘普茲內’落花最早，與其花芽萌發(fā)早是相對應的；落花最晚的是‘?？颂亍?，該品種具有持續(xù)萌發(fā)雄花序的特點，可在同一時期出現(xiàn)萌發(fā)和散粉的雄花序，整個雄花序發(fā)育的時間相對較長，且該品種雄花序萌發(fā)量大、花粉量多，十分適宜作為授粉樹。

表1 薄殼山核桃不同品種雄花的開花物候期及單花開花過程

薄殼山核桃不同品種雄花的單花開放過程詳見表1。由表1可知：薄殼山核桃的14個品種苞片開裂期集中在4月22日至5月10日，各品種之間相差19 d，苞片裂開時間最早的是‘普茲內’，最晚的是‘?？颂亍?。各品種雄花花藥由綠變黃的時間從4月29持續(xù)至5月17日，最早進入花藥變黃期的是‘普茲內’和‘波尼’，最晚的是‘?？颂亍?，其中從苞片開裂進入花藥變黃期所需時間最長的是‘?？颂亍?8 d)，最短的是‘威奇塔’(4 d)。雄花藥變黃之后各品種均在3～6 d之內進入花藥散粉期，其中進入花藥散粉期最早的是‘普茲內’，其次是‘波尼’、‘佩魯奎’和‘金奧瓦’，最晚的是‘?？颂亍?。雄花藥散粉之后的1～5 d花藥變黑，各品種花藥變黑時間從 5月4日持續(xù)到5月25日，其中進入花藥變黑期最早的是‘普茲內’，最晚的是‘?？颂亍?。最后雄花序陸續(xù)脫落，各品種脫落時間從5月7日持續(xù)到5月31日，最早的是‘普茲內’，最晚的是‘?？颂亍Ｔ囼灢牧现行刍▎位ㄩ_放持續(xù)時間為16～22 d，其中‘?？颂亍刍▎位ㄩ_放持續(xù)時間最長，達到22 d，而‘普茲內’和‘密西西比’雄花單花開花時間只持續(xù)了16 d。

2.2.2 雌花開花過程

薄殼山核桃的雌花為穗狀花序，一般由4～7朵雌花聚成傘狀生長在新梢的頂端，每朵雌花由總苞、花被和子房組成。對雌花開花物候觀測(表2)可知，所觀測品種的雌花均在4月中下旬露出子房，最早的是‘特賈斯’，4月中旬即現(xiàn)蕾，其次是‘斯圖爾特’和‘普茲內’，它們的雌花最早達到可授期，調查顯示這3個品種也是果實早熟的品種。其余品種均在4月下旬現(xiàn)蕾，最晚的品種是‘威奇塔’，直至4月底才現(xiàn)蕾。不同品種的雌花發(fā)育期并不一致，一般的品種現(xiàn)蕾期持續(xù)3～6 d，但‘湘林1號’和‘福克特’同一單株上現(xiàn)蕾時間可達10～12 d。因此，在同一株樹上可觀察到有的雌花剛剛現(xiàn)蕾，有的已進入可授期。這種持續(xù)現(xiàn)蕾的特性能使雌花接受不同時期的花粉，有利于提高坐果率。薄殼山核桃各品種在現(xiàn)蕾后8～15 d進入盛花始期，從4月28日持續(xù)到5月8日，最早進入盛花始期的是‘特賈斯’，最晚進入的是‘威奇塔’。各品種的雌花盛花期持續(xù)時間為6～18 d，其中雌花盛花期持續(xù)時間最長的是‘湘林1號’，其次為‘?？颂亍?12 d)，兩個品種均有持續(xù)萌發(fā)雌花序的特性；雌花盛花期持續(xù)時間最短的是‘亞林13號’和‘馬漢’，其他品種的盛花期持續(xù)時間均在8～9 d。盛花期之后雌花柱頭干涸萎蔫，不具有可授性。各品種進入終花期的時間集中在5月10—23日，最早進入終花期的是‘特賈斯’，最晚進入的是‘福克特’。兩者相差14 d。各品種之間的雌花從現(xiàn)蕾到柱頭萎蔫不可授粉的持續(xù)時間為20～32 d(表2)。

表2 薄殼山核桃不同品種雌花開花物候期及單花開放過程

薄殼山核桃14個品種的雌花單花開放觀察結果見表2。由表2可知：試驗材料中現(xiàn)蕾期集中在4月17日到5月1日，最早進入現(xiàn)蕾期的是‘特賈斯’，最晚進入的是‘威奇塔’，兩者相差 15 d。經過7～12 d雌花柱頭裂開，最早開裂的是‘特賈斯’，最晚的是‘威奇塔’。柱頭開裂后的5～10 d進入柱頭倒八字型時期，此時雌花進入可授階段，各品種進入可授期的時間在5月5—15日之間，相差11 d，其中最早的是‘特賈斯’和‘馬漢’，最晚的是‘威奇塔’和‘湘林1號’。在雌花柱頭濕潤期之后5～8 d，各品種雌花柱頭干涸，最早進入干涸期的是‘特賈斯’，最晚的是‘福克特’。各品種雌花單花開放持續(xù)時間為22～31 d，其中最長的是‘斯圖爾特’，由于‘斯圖爾特’雌花發(fā)育較慢，單花開放持續(xù)時間長達31 d，雖現(xiàn)蕾較早，但進入可授期的時間與其他品種相差不大；最短的是‘亞林13號’，雌花單花發(fā)育快，有‘晚現(xiàn)蕾早結果’的現(xiàn)象。

2.3 薄殼山核桃花期的氣候狀況

本研究中薄殼山核桃試驗地從雌雄花萌發(fā)至花期結束時的天氣情況統(tǒng)計如下：3月統(tǒng)計時段有陰6 d、多云2 d、雨10 d、晴4 d、雨夾雪1 d，有降水10 d、無降水21 d；4月有陰11 d、多云7 d、雨8 d、晴4 d，有降水8 d、無降水22 d；5月有陰4 d、多云3 d、雨17 d、晴7 d，有降水17 d、無降水14 d。統(tǒng)計試驗地3—5月的降水情況可知，降水主要集中在3月底和5月底，其中，降水量3月為142.6 mm，4月為79.7 mm，5月為217.2 mm。日最高降水量為3月27日(67.1mm)，4月中旬和5月上旬降水略有波動?？傮w而言，調查期總降水量較往年偏少，降水以小雨或陣雨為主；在各品種散粉期間(4月24至5月21日)總降水量為88.9 mm，期間4次較明顯的降水時間分別為5月4日、5月5日、5月9日及5月15日，降雨持續(xù)時間短、雨后天氣轉晴溫度升高，對散粉及受粉影響不大。

花發(fā)育階段的溫度對開花物候期有較大的影響[12],能直接調控開花結實的時間和質量，分析花發(fā)育期間的積溫，能初步得出促進開花的溫度條件，也有利于推測不同地區(qū)和不同年份的開花物候期[13-15]。本研究薄殼山核桃試驗基地從雌雄花萌發(fā)至花期結束時的日平均溫度變化情況如圖3A所示。試驗地3—5月的月平均溫度、月平均最低溫度及月平均最高溫度呈整體上升趨勢，在3月中下旬出現(xiàn)一次溫度上升又急速下降的現(xiàn)象，對花芽的萌發(fā)有一定的影響，但低溫持續(xù)時間不長(3 d)，進入4月后氣溫略有波動，總體穩(wěn)步上升，沒有倒春寒現(xiàn)象。試驗地3月的平均氣溫為14.1 ℃，平均最低氣溫為11.2 ℃，平均最高氣溫為17.6 ℃，最高氣溫出現(xiàn)在3月21日(24.6 ℃)，最低氣溫出現(xiàn)在3月29日(6.6 ℃)，≥10 ℃有效積溫達到140.2 ℃；3月氣溫影響花枝伸長速度，間接影響開花物候期和果實發(fā)育的起始時間。試驗地4月的平均氣溫為16.5 ℃，平均最低氣溫為12.4 ℃，平均最高氣溫為21.2 ℃，最高氣溫出現(xiàn)在4月30日(24.7 ℃)，最低氣溫出現(xiàn)在4月11日(9.9 ℃)。4月上旬為雄花萌動期，此階段積溫為192.4 ℃；4月中旬至下旬為雄花序伸長期，雌花進入初花期，此時積溫為326 ℃；試驗地5月的平均氣溫為22.4 ℃，平均最低氣溫為19.4 ℃，平均最高氣溫為26.3 ℃，最高氣溫出現(xiàn)在5月4日(28.8 ℃)，最低氣溫出現(xiàn)在5月25日(18 ℃)。在授粉期間(4月30日至5月21日)平均氣溫為23.6 ℃，平均最低氣溫為19.8 ℃，平均最高氣溫為26.3 ℃。5月上旬薄殼山核桃進入散粉始期，雌花進入盛花期，此時積溫為458.4 ℃；5月中旬薄殼山核桃散粉基本結束，雌花進入終花期，此時積溫為579.7 ℃；5月下旬積溫為709.3 ℃，薄殼山核桃雄花進入終花期，雌花子房開始膨大。5月期間未出現(xiàn)極端天氣，有利于雄花散粉及雌花受粉。

圖3 試驗基地3—5月日平均氣溫、相對濕度和旬日照總時間Fig.3 Average daily temperature,daily relative humidity and total sunshine time in every ten days of experiment field from March to May

薄殼山核桃試驗基地從雌雄花萌發(fā)至花期結束時的日均相對濕度變化情況如圖3B所示。試驗地3月平均相對濕度為81.6%，4月平均相對濕度為75.2%，5月平均相對濕度為84.2%，3—5月的相對濕度均在52%以上，且隨氣溫、降水量的變化而波動?？傮w而言，在雄花散粉期間及雌花受粉期間平均相對濕度為78.2%，濕度適宜，既不影響雄花散粉，亦有利于維持雌花可授期柱頭濕度。

薄殼山核桃試驗基地從雌雄花萌發(fā)至花期結束時的日平均溫度變化情況如圖3C所示。試驗基地的月日照總時間在3—5月逐月增加，從圖3C可知，3月總日照時間為59.2 h，4月總日照時間為105.8 h，5月總日照時間為126 h；在薄殼山核桃雌雄花開放期間總日照時間達到了291 h。

2.4 薄殼山核桃品種配置

薄殼山核桃是典型的雌雄同株異花植物，雄花著生在1年生枝條的中部或中下部，雌花著生于當年抽生新梢的頂端，雌雄花的萌發(fā)及發(fā)育的時間不一致，根據(jù)雌花可授期和雄花散粉期的差異可分為雌先型、雄先型、雌雄同期型。

由14個薄殼山核桃品種雌雄花開花物候期調查結果(圖4)可知：供試材料中‘密西西比’、‘亞林100’、‘威奇塔’、‘斯圖爾特’和‘卡多’5個品種的雌、雄花期相遇超過5 d，具有一定的自花授粉能力，可視為雌雄同期型品種；‘?？颂亍ⅰ畞喠?3’、‘特賈斯’和‘馬漢’4個品種屬于雌先型品種；‘湘林1號’、‘金奧瓦’、‘佩魯奎’、‘波尼’和‘普茲內’5個品種屬于雄先型，雌先型和雄先型品種的雌雄花花期相遇小于4 d或相遇時間遠少于雌花可授期持續(xù)時間，不能完成自花授粉或授粉效率低，必須配置授粉樹。

根據(jù)各品種雄花散粉期和雌花可授期進行品種配置，結果如表3所示。表3顯示，‘湘林1號’的雌花可授期長達19 d，雄花散粉相遇時間只有8 d，與‘?？颂亍M行配置可提高授粉率；‘?？颂亍菩刍ㄏ嘤? d，雌花可授期為13 d，‘特賈斯’是其最佳授粉品種，此外‘湘林1號’搭配‘?？颂亍颉嫠材軡M足較長時間的授粉需求；‘密西西比’和‘金奧瓦’的可授期一致，‘湘林1號’、‘特賈斯’和‘馬漢’能作為授粉樹；‘亞林100’具有一定的自花授粉能力，用‘湘林1號’搭配‘亞林100’或‘斯圖爾特’等其他品種能提高授粉能力；‘威奇塔’能完成自花授粉，‘福克特’、‘亞林13’、‘斯圖爾特’和‘馬漢’也能為其授粉；‘特賈斯’和‘馬漢’的雌花可授期相對較早，搭配‘金奧瓦’、‘佩魯奎’、‘波尼’或‘普茲內’都能改善授粉效果；‘斯圖爾特’和‘卡多’能完成自花授粉，‘特賈斯’或‘湘林1號’也能作為其授粉樹；‘佩魯奎’、‘波尼’、‘亞林13’、‘普茲內’的最佳授粉樹均為‘湘林1號’和‘特賈斯’。

圖4 薄殼山核桃雌花可授期與雄花散粉期對應圖Fig.4 Female flower receptive periods and male flower pollinating periods of different pecan varieties

表3 14個薄殼山核桃品種的授粉樹配置表

3 討 論

在薄殼山核桃花期發(fā)育過程中，花外部形態(tài)與開花物候期相對應，不同品種的雌雄花所呈現(xiàn)的外部形態(tài)有一些差別。以‘波尼’為代表的品種雄花序較粗，苞片較為膨脹飽滿，小花連接緊密；雌花成熟時柱頭呈紅色圓錐狀。以‘?？颂亍癁榇淼钠贩N雄花序較為細長，苞片包裹緊密，沒有‘波尼’飽滿，花序伸長后小花間松散，花軸顯露可見；雌花成熟時柱頭呈綠色“倒八字”形。花器官外形及物候期特征與外部環(huán)境因子和體內基因表達相關[16]，這類外形特征既能作為品種特異性狀指導品種鑒別，也從另一方面反映出具有相似性狀的品種在進化關系上更加接近。

在薄殼山核桃建園品種選擇時，以‘波尼’為代表的雄花序粗壯、花苞膨脹飽滿連接緊密的雄花量大的品種可作為授粉樹的優(yōu)先選擇。此外，選擇授粉樹時還應盡量篩選出雄花同時存在幼期、中期和盛期且散粉持續(xù)時間長的品種，如‘?？颂亍?。‘湘林1號’和‘?？颂亍F(xiàn)蕾時間可長達13～19 d，在同一株樹上有的雌花剛剛現(xiàn)蕾，有些雌花則已進入可授期，這種持續(xù)現(xiàn)蕾的特性能使雌花接受不同時期的花粉，對于提高坐果率有很大的幫助，因此在生產上可大量應用‘湘林1號’和‘?？颂亍癁橹髟云贩N，兩個品種相互授粉，可最大限度地實現(xiàn)正常授粉條件下的高產。

根據(jù)雌花可授期與雄花散粉期的相遇情況，供試的各薄殼山核桃品種雌雄異熟的研究結果與之前的報道一致[17-19]，受品種特性、栽種地氣候、土壤條件等影響，各品種在不同地區(qū)的開花期和花期持續(xù)時間有所差別，但雌雄異熟次序不變[20-21]。據(jù)文獻報道，2012年‘波尼’在南京不同地區(qū)分別表現(xiàn)為雄先型和同熟型[9,22]；2018年在湖南省邵陽市‘波尼’表現(xiàn)出雌雄同熟[23]；云南‘波尼’的可授期與散粉期與南京、湖南以及浙江也存在較大的差異，發(fā)生時間提早了12～22 d[24-26]。由于試驗材料和試驗地點限制，以及觀測方法、開花時期溫度、降雨、濕度等氣候條件的影響，同一品種在不同地域存在差異，同一地區(qū)的開花物候期每年也不盡相同[27]。為了更精準地掌握當?shù)氐拈_花物候期，應該連續(xù)多年進行花期觀測和調查，分析氣候因子對花期的影響，并建立模型。

近年來我國的薄殼山核桃種植面積逐年增加，引入及選育的薄殼山核桃品種多達100余種，種植者如何從這些品種中挑選出適宜的品種進行配置是影響果園產量的重要原因。本研究的14個品種中大部分雌雄花花期不遇，大范圍人工授粉會消耗大量的人力、物力，操作難度大，這更加凸顯出合理配置授粉樹重要性?！芪魑鞅取?、‘亞林100’、‘威奇塔’、‘斯圖爾特’和‘卡多’為雌雄同熟品種，國內外研究證實自花授粉會導致果仁質量和體積減小、坐果率降低的現(xiàn)象[3]，大部分異花授粉的果實表現(xiàn)更佳，因此對雌雄同熟的品種進行品種配置值得推薦。在湖南地區(qū)的薄殼山核桃品種授粉配置上可參照本研究提出的授粉組合，結合品種特性、所在地生境條件和氣候特征選擇其中的一種或幾種組合用于建園，達到最優(yōu)的授粉效果。在可授品種中可通過篩選得出與主栽品種親和性較高、花粉活力強、花粉量大的授粉樹[28]，對主栽品種進行授粉雜交實驗，根據(jù)不同授粉組合的坐果率、單果質量、出仁率、種仁色澤及口感、種仁含油率及營養(yǎng)成分含量等指標進行連續(xù)3年以上的綜合評定[29-30]，可為主栽品種篩選出最佳授粉樹。

通過對湖南低山丘陵區(qū)薄殼山核桃14個品種花期物候特征的觀察，得出以下結論：薄殼山核桃雌花發(fā)育期經歷雌花現(xiàn)蕾、柱頭開裂、柱頭濕潤、柱頭干涸變黑及子房膨大時期。雄花發(fā)育期經歷雄花序萌發(fā)、花序伸長、苞片開裂、花藥變黃、散粉、花藥變黑及雄花序脫落等時期。雌雄花發(fā)育期間≥10 ℃有效積溫為458～579.7 ℃時有利于促進開花?！芪魑鞅取ⅰ畞喠?00’、‘威奇塔’、‘斯圖爾特’和‘卡多’5個品種雌雄同期，具有一定的自花授粉能力；‘?？颂亍?、‘亞林13’、‘特賈斯’和‘馬漢’4個品種屬于雌先型品種；‘湘林1號’、‘金奧瓦’、‘佩魯奎’、‘波尼’和‘普茲內’5個品種屬于雄先型。可相互授粉的品種組合有：‘湘林1號’ב?？颂亍?；‘密西西比’ב卡多’；‘金奧瓦’ב特賈斯’、‘金奧瓦’ב斯圖爾特’、‘金奧瓦’ב馬漢’；‘佩魯奎’ב特賈斯’、‘佩魯奎’ב馬漢’、‘佩魯奎’ב斯圖爾特’；‘波尼’ב特賈斯’、‘波尼’ב馬漢’；‘普茲內’ב特賈斯’、‘普茲內’ב馬漢’?！刭Z斯’或‘普茲內’配置‘波尼’和‘威奇塔’能滿足絕大部分品種的授粉需求。