白 柳，崔媛媛，劉倬彤，門欣洋，侯東杰，孫海蓮，王忠武

（1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院 草地資源教育部重點實驗室，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011；2.內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學院，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010031）

草原生態(tài)系統(tǒng)是中國陸地生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，人類活動對其影響很大。草原生態(tài)系統(tǒng)的主要利用方式是放牧［1］，草原生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生退化的原因是日益增加的放牧家畜數(shù)量及不合理的放牧制度［2］。草原生態(tài)系統(tǒng)的退化主要體現(xiàn)在土壤理化性質(zhì)改變、群落物種組成變化、群落生產(chǎn)力降低［3］等方面。放牧的家畜在放牧期采食植物地上部分損傷植物組織，通過畜蹄踐踏和家畜糞便歸還影響土壤理化性質(zhì)，從而直接或間接地改變養(yǎng)分循環(huán)［4］。這些變化對植物養(yǎng)分吸收產(chǎn)生不同程度的影響，致使植物調(diào)整養(yǎng)分利用策略［5］，因此，了解放牧對植物養(yǎng)分的影響是闡明草地退化機制的關(guān)鍵之一。

生態(tài)化學計量學是研究生態(tài)過程中多重化學元素平衡關(guān)系的一門學科［6］，主要對不同生態(tài)過程中碳（C）、氮（N）、磷（P）等不同元素及比值關(guān)系進行探究［7］，以達到解釋生物生活方式、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能以及非生物體與有機物元素比值關(guān)系的目的［8］。C、N、P是植物重要組成元素及生理生長必需的化學元素［9］。C作為光合作用產(chǎn)生的營養(yǎng)元素，對植物維持新陳代謝和構(gòu)建基本結(jié)構(gòu)起決定性作用［10］。N、P在多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中是控制植物生長和限制初級生產(chǎn)力的關(guān)鍵營養(yǎng)元素［11］。長期放牧作用對植物葉片養(yǎng)分的影響仍具有很大的爭議［12-13］。有學者研究發(fā)現(xiàn)，長達34年的放牧顯著提高了植物N、P濃度［13］。與之相反，也有研究結(jié)果顯示，4年的放牧效應(yīng)對植物N、P濃度無顯著影響，但同時指出放牧時間長短是導(dǎo)致植物養(yǎng)分濃度變化的關(guān)鍵因子之一［14］。相比長期放牧，家畜對處于生長季的植物莖葉組織采食的同時［15］，植物通過補償作用迅速對外界刺激作出反應(yīng)［16］。目前缺乏在此過程中植物養(yǎng)分變化及利用策略的研究，明確放牧對植物養(yǎng)分的影響，有助于闡釋植物對長期放牧的養(yǎng)分調(diào)整策略，也為進一步理解長期放牧影響下植物養(yǎng)分策略提供依據(jù)。

內(nèi)蒙古荒漠草原集中分布在中部偏西地區(qū)，是草原帶向荒漠帶過渡的植被亞帶，也是遭受長期過度放牧退化嚴重的草原。該研究以內(nèi)蒙古短花針茅荒漠草原為對象，旨在通過對不同放牧強度下的優(yōu)勢植物的養(yǎng)分進行研究，闡釋在典型草原主要植物對不同放牧強度的適應(yīng)策略。該研究從養(yǎng)分利用角度為草原放牧的合理管理提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和理論支持。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于內(nèi)蒙古自治區(qū)烏蘭察布市四子王旗格根塔拉草原（北緯41°27′17″，東經(jīng)111°53′46″），草地類型為短花針茅荒漠草原。屬于中溫帶大陸性季風氣候，春秋季較短且多大風，夏季炎熱，冬季干燥。多年平均降雨量為280 mm且集中在6—9月，占全年降水的70%。年蒸發(fā)量遠大于年降水量。土壤類型以淡栗鈣土為主，土壤質(zhì)地是沙壤質(zhì)土。植物種類稀疏、組成簡單。主要建群種為短花針茅 （Stipa breviflora），優(yōu)勢種為無芒隱子草（Cleistogenes songorica）、冷 蒿（Artemisia frigida），伴生種是銀灰旋花（Convolvulus ammannii）、木地膚（Kochia prostrata）等。

1.2 試驗設(shè)計

從2004年開始，在短花針茅荒漠草原上采用完全隨機區(qū)組設(shè)計進行不同放牧強度的試驗。試驗設(shè)置4個處理，即4個不同放牧強度，分別為不放牧（CK）、輕度放牧（LG）、中度放牧（MG）以及重度放牧（HG），以不放牧作為對照。CK、LG、MG、HG處理組的放牧羊只數(shù)分別為0、4、8、12只，載畜率分別為0、0.91、1.82、2.71只羊/hm2，每個載畜率水平重復(fù)3次，共設(shè)置12個小區(qū)，每個小區(qū)面積為4.4 hm2。放牧家畜采用的是2歲蒙古羊羯羊，所選牲畜的體重并無差異，體質(zhì)健康。從6月開始放牧，10月底放牧結(jié)束。每天同一時間將蒙古羊羯羊分別趕入對應(yīng)小區(qū)并于傍晚同一時間趕入羊圈，持續(xù)半年時間，讓其自由采食放牧試驗小區(qū)內(nèi)的植物。

1.3 植物樣品采集

于2020年8月在12個小區(qū)中每個小區(qū)選取短花針茅、無芒隱子草、冷蒿、銀灰旋花4種植物葉片進行采集，每種植物各選取3株，針對每個物種選取健康且無病蟲害的葉片。為了防止人工采集及環(huán)境對葉片的影響，同一個小區(qū)的相同種混合為一個樣。分別裝入信封袋帶回實驗室。經(jīng)105℃殺青30 min，于65℃的烘箱內(nèi)烘48 h，粉碎、球磨后測定植物全C、全N及全P濃度。

1.4 植物樣品測定

植物樣品采用元素分析儀（Elemental rapid CS cube）測定植物全C和全N。使用鉬銻抗比色法測定植物全P。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2013軟件進行預(yù)處理，并利用SAS 9.2對不同放牧強度下短花針茅、冷蒿、無芒隱子草和銀灰旋花葉片C、N、P濃度以及化學計量特征值進行單因素方差分析（One-Way ANOVA），利用LSD法進行多重比較。SigmaPlot 14.0進行繪圖。圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標準誤（n=3）。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧對荒漠草原優(yōu)勢植物C濃度的影響

放牧改變了荒漠草原植物C濃度。與對照區(qū)（CK）相比，重度放牧顯著（P＜0.05）降低了短花針茅和銀灰旋花葉片C濃度，降低幅度分別為1.46%和14.9%。與輕度放牧區(qū)（LG）相比，重度放牧顯著（P＜0.05）降低了短花針茅和銀灰旋花葉片C濃度，降低幅度分別為1.05%和10.5%。不同放牧強度對無芒隱子草和冷蒿葉片C濃度無顯著（P＞0.05）影響，與對照區(qū)（CK）相比，無芒隱子草葉片C濃度降低2.6%，冷蒿葉片C濃度降低0.9%（見圖1）。

圖1 放牧強度對荒漠草原4種優(yōu)勢植物葉片C濃度的影響

2.2 放牧對荒漠草原優(yōu)勢植物葉片N濃度的影響

4種植物葉片N濃度對不同放牧強度的響應(yīng)程度具有一致性，即與對照區(qū)（CK）相比，增加放牧強度對植物全N濃度均無顯著（P＞0.05）影響。4種植物葉片N濃度在中度放牧區(qū)均為最大值，除銀灰旋花外，葉片N濃度的情況均為：對照區(qū)＜重度放牧區(qū)＜輕度放牧區(qū)＜中度放牧區(qū)（見圖2）。

圖2 放牧強度對荒漠草原4種優(yōu)勢植物葉片N濃度的影響

2.3 放牧對荒漠草原優(yōu)勢植物葉片P濃度的影響

4種植物葉片P濃度對不同放牧強度的響應(yīng)程度具有特異性。與對照區(qū)（CK）相比，中度放牧顯著（P＜0.05）提高了短花針茅和銀灰旋花葉片P濃度，增加幅度分別為47.9%和43.9%；輕度放牧和重度放牧顯著（P＜0.05）提高了短花針茅葉片P濃度，增加幅度分別為34.3%和43.8%；中度放牧顯著（P＜0.05）降低了冷蒿葉片P濃度，降低幅度為10.4%。放牧對無芒隱子草P濃度無顯著（P＞0.05）影響（見圖3）。

圖3 放牧強度對荒漠草原4種優(yōu)勢植物葉片P濃度的影響

2.4 放牧對荒漠草原優(yōu)勢植物葉片C、N、P化學計量特征的影響

不同放牧強度對荒漠草原4種植物葉片化學計量比的影響不同。與對照區(qū)（CK）相比，重度放牧顯著（P＜0.05）降低了銀灰旋花的C∶N值，降低幅度為15.1%。增加放牧強度對短花針茅、無芒隱子草和冷蒿C∶N無顯著（P＞0.05）影響（見表1）。輕度、中度及重度放牧均顯著（P＜0.05）降低了短花針茅和銀灰旋花C∶P。與對照區(qū)（CK）相比，輕度放牧和重度放牧降低了冷蒿的C∶P（P＜0.05），降低幅度分別為21.5%和43.2%。放牧強度的增加對無芒隱子草C∶P無顯著（P＞0.05）影響（見表2）。與對照區(qū)（CK）相比，輕度、中度和重度放牧顯著（P＜0.05）降低了短花針茅N∶P，降低幅度分別為24.0%、32.4%和25.8%。放牧對無芒隱子草、銀灰旋花和冷蒿N∶P無顯著（P＞0.05）影響（見表3）。與對照區(qū)（CK）相比，不同放牧強度均顯著（P＜0.05）降低了短花針茅和銀灰旋花的C∶N∶P。重度放牧顯著降低了無芒隱子草和冷蒿的C∶N∶P，降低幅度分別為28.6%和47.4%（見表4）。

表1 放牧強度對荒漠草原4種優(yōu)勢植物葉片C∶N的影響

表2 放牧強度對4種優(yōu)勢植物葉片C∶P的影響

表3 放牧強度對4種優(yōu)勢植物葉片N∶P的影響

表4 放牧強度對4種優(yōu)勢植物葉片C∶N∶P的影響

3 討論

3.1 放牧對荒漠草原植物葉片C濃度的影響

受到放牧因素的影響，植物會改變自身體內(nèi)的養(yǎng)分吸收和循環(huán)，植物體內(nèi)某種元素濃度的變化體現(xiàn)影響程度［17］。該研究中，隨著放牧強度的增加，短花針茅及銀灰旋花葉片C濃度顯著降低。丁小慧等［18］通過研究呼倫貝爾草地植物對放牧的響應(yīng)，發(fā)現(xiàn)放牧對植物葉片C濃度無顯著影響，植物體內(nèi)的C對放牧干擾表現(xiàn)出較高的穩(wěn)定性，可能是由于C是結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，對植物體有支撐的作用。該研究結(jié)果與其有所出入，可能由于植物被家畜采食莖葉部分，使得光合能力降低，導(dǎo)致植物C同化能力降低，這與侯東杰等［19］的研究結(jié)果一致。由于重度放牧區(qū)家畜不間斷的采食，植物在重新生長莖葉時需要消耗大量的有機質(zhì)，使植物C濃度降低。無芒隱子草的C濃度隨著載畜率增加，C含量出現(xiàn)下降的情況，與賈麗欣等［20］對無芒隱子草化學計量的研究結(jié)果一致。出現(xiàn)這樣結(jié)果的原因可能是放牧使植物適應(yīng)環(huán)境的能力發(fā)生改變，使其固C能力下降，也可能是由于放牧間接改變了放牧小區(qū)土壤的性質(zhì)使得植物體內(nèi)養(yǎng)分吸收利用能力發(fā)生改變。

3.2 放牧對荒漠草原植物N濃度的影響

N是蛋白質(zhì)、葉綠素核酸和核苷酸、某些激素和維生素等的重要組成部分，直接影響生態(tài)系統(tǒng)的能量轉(zhuǎn)換、生產(chǎn)力及生態(tài)演替［21］。植物不同養(yǎng)分對放牧強度的響應(yīng)也不一致，即隨放牧強度的增加，植物N濃度增加［22］。該研究中，銀灰旋花和冷蒿葉片的N濃度高于短花針茅和無芒隱子草，與額爾敦花［23］對荒漠草原植物N濃度的研究結(jié)果一致。放牧并沒有引起植物N養(yǎng)分的缺失，可能由于家畜采食地上部分的同時，通過排泄物向土壤中添加了一定養(yǎng)分，使植物生長需要的養(yǎng)分得以補償，意味著間接加速了植物—土壤養(yǎng)分的循環(huán)。植物N濃度在中度放牧區(qū)的值最大，可能由于長期中度放牧有利于荒漠草原優(yōu)勢植物對N的吸收，這不僅符合“中度干擾假說”，也是草原植物超補償生長的表現(xiàn)。

3.3 放牧對荒漠草原植物P濃度的影響

P作為生態(tài)系統(tǒng)中限制性元素，在許多生態(tài)過程中發(fā)揮著至關(guān)重要的作用，如植物的生長、凋落物分解等。該研究中，放牧增加了植物的P濃度，與白春利［24］對荒漠草原優(yōu)勢植物化學計量的研究結(jié)果一致。這主要是因為家畜對植物地上部分衰老組織的采食及踐踏，促進了植物幼嫩組織的形成與生長，幼嫩組織中養(yǎng)分含量較高，因此，隨放牧強度增加，植物葉片中P濃度增加。

3.4 放牧對荒漠草原植物C∶N∶P化學計量特征的影響

植物化學計量比能有效地反映植物養(yǎng)分利用情況，C∶N和C∶P表征著植物吸收并同化C的能力［25］。但多數(shù)情況下，植物體中的C作為結(jié)構(gòu)性物質(zhì)，變異程度較小，N、P濃度的變化決定C∶N和C∶P［26］。該研究中，在不同放牧強度下4種優(yōu)勢植物C∶N和C∶P與其N、P濃度的變化規(guī)律相反，這與徐沙等［26］對草地植物生態(tài)化學計量特征的研究結(jié)果一致。決定群落結(jié)構(gòu)組成和功能的關(guān)鍵因素是植物N∶P，且可以指示N、P養(yǎng)分對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的限制格局［24］。樸春河等［27］通過研究發(fā)現(xiàn)，植物對環(huán)境的適應(yīng)表現(xiàn)為調(diào)整體內(nèi)營養(yǎng)元素的濃度。在該研究長期放牧條件下植物通過調(diào)整養(yǎng)分策略的能力以抵御和適應(yīng)放牧。劉鐘齡等［28］人提出植物對過度放牧的響應(yīng)表現(xiàn)為采取優(yōu)化生存策略以有效抵御放牧干擾，可能會引起生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)失衡。隨著放牧時間的延長，植物可能長期以提高養(yǎng)分濃度的策略適應(yīng)放牧，其養(yǎng)分策略調(diào)整的轉(zhuǎn)折點在未來值得深入研究。

4 結(jié)論

綜合以上分析，長期放牧不利于荒漠草原中短花針茅和銀灰旋花C的積累。隨著放牧強度的增加，短花針茅和銀灰旋花會提高P含量和降低C∶P、N∶P適應(yīng)放牧的干擾。