程薪宇 焉志遠(yuǎn) 郭夢橋 徐海軍 佟 斌 倪紅偉，4*

（1.黑龍江省科學(xué)院自然與生態(tài)研究所，哈爾濱 150040；2.上饒師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，上饒 334001；3.黑龍江省科學(xué)院大慶分院，大慶 163319；4.黑龍江省林業(yè)科學(xué)院，哈爾濱 150081）

在氣候變暖的背景下，植物花期會(huì)出現(xiàn)普遍提前現(xiàn)象［1～6］，如Fitter［7］發(fā)現(xiàn)20 世紀(jì)90 年代10 年間英國植物始花期較之前平均提前了4.5 d。而美國東北部地區(qū)氣溫每升高1℃，植物的始花期則會(huì)提前3～8 d［8］。目前關(guān)于植物花期對(duì)氣溫變化響應(yīng)的研究多側(cè)重于氣溫對(duì)木本植物花期的影響［3，9～10］及 早 春 植 物 花 期 對(duì) 春 季 氣 溫 變 化 響 應(yīng)［5，11～12］等方面。

花期物候變化的研究對(duì)于順利開展野外植物資源調(diào)查工作、促進(jìn)旅游業(yè)發(fā)展［13～15］和致敏花粉防治［16］等具有重要意義［17］。黑龍江省位于我國東北地區(qū)北端，處于溫帶及寒溫帶，屬于溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫在-5℃～4℃［18］，境內(nèi)植物資源及植被類型豐富［19］，植被分布體現(xiàn)出以溫度為主導(dǎo)的緯度地帶性［20］。目前關(guān)于黑龍江省植物花期對(duì)氣溫變化響應(yīng)的研究還較為匱乏，僅有少數(shù)以木本植物為研究對(duì)象的物候?qū)W報(bào)道，如徐韻佳等［6］對(duì)牡丹江地區(qū)40 種植物花期觀測資料進(jìn)行整理分析，發(fā)現(xiàn)絕大多數(shù)植物始花期和末花期的年際變化與季前溫度呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05）關(guān)系。徐韻佳［21］對(duì)哈爾濱地區(qū)21種木本植物新舊自然歷進(jìn)行比較，發(fā)現(xiàn)這些植物近30 年的開花始期普遍早于原自然歷，并認(rèn)為這種現(xiàn)象主要由近30 年哈爾濱地區(qū)氣溫的升高所導(dǎo)致。但此類研究所使用的物候數(shù)據(jù)通常僅涉及常見木本植物或重要經(jīng)濟(jì)作物、林業(yè)資源［22～25］，而對(duì)于草本植物及部分木本植物而言卻很少有詳細(xì)的物候記錄，這使得人們無法從宏觀水平了解黑龍江省植物花期對(duì)氣溫變化的響應(yīng)。但利用數(shù)字化植物標(biāo)本信息可在一定程度上彌補(bǔ)這一不足?，F(xiàn)有研究結(jié)果表明，花期標(biāo)本采集時(shí)間變化可作為分析植物花期變化規(guī)律的依據(jù)，并可用于研究植物物候?qū)夂蜃兓憫?yīng)［26～28］。因此，為從宏觀角度了解氣溫變化是否對(duì)黑龍江省植物花期產(chǎn)生規(guī)律性的影響，本研究利用“中國數(shù)字植物標(biāo)本館”（www.cvh.ac.cn）提供的黑龍江省植物標(biāo)本信息與“中國氣象數(shù)據(jù)網(wǎng)”（http：//www.nmic.cn/）提供的氣象數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并探討了黑龍江省植物花期對(duì)氣溫變化的響應(yīng)趨勢，望可為研究生態(tài)系統(tǒng)對(duì)區(qū)域氣候變化響應(yīng)機(jī)制及開展野外植物資源調(diào)查工作提供參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 標(biāo)本及氣象數(shù)據(jù)的獲取

黑龍江省種子植物標(biāo)本信息數(shù)據(jù)由以下單位提供：中科院植物研究所（通過中國數(shù)字植物標(biāo)本館數(shù)據(jù)接口獲取，www.cvh.ac.cn，2018-07-20），共計(jì)65 063 條。從中篩選獲得1951～2007 年采集的有效花期標(biāo)本信息9 688 條，涉及包含37 科、115屬，146種（含種下分類等級(jí)，下同）草本植物（記錄數(shù)不低于30 條）及42 種木本植物標(biāo)本數(shù)據(jù)（記錄數(shù)不低于15 條）。其中菊科物種最多，共22 屬、29種，其次為毛茛科（Ranunculaceae），共13 屬、31 種（見表1～2）。

1951 年1 月至2007 年12 月黑龍江省地面氣溫月值、年值1°×1°格點(diǎn)數(shù)據(jù)分別來源于中國氣象信息中心（http：//www.nmic.cn/）提供的“中國地面氣溫月值格點(diǎn)數(shù)據(jù)集”和“中國地面氣溫年值格點(diǎn)數(shù)據(jù)集”。

1.2 研究方法

種子植物花期參考《黑龍江省植物志》（詳見表2），并定義花期總天數(shù)為“花期累積時(shí)間”（Flo?rescence accumulated time，F(xiàn)AT），每月按30 d 計(jì)算（下同），例如齒葉蓍（Achillea acuminate（Ledeb.）Sch.-Bip.）的花期為7～8月，其FAT為60 d。

定義“營養(yǎng)生長期”（Vegetative growth period，VGP）為植物進(jìn)入花期前的當(dāng)年累積時(shí)間，按每月30 d計(jì)算，例如齒葉蓍的VGP為180 d。

定義“采集時(shí)間”（Collection time，CT）為標(biāo)本采集日期對(duì)應(yīng)的標(biāo)本采集年中實(shí)際天數(shù)，例如花期標(biāo)本的采集時(shí)間為7月15日，則其CT為195 d。

定義“相對(duì)采集時(shí)間”（Relative collection time，RCT）為花期標(biāo)本CT 在花期中的相對(duì)時(shí)間，并將標(biāo)本RCT 在FAT中所處的相對(duì)時(shí)間位置定義為“相對(duì)采集時(shí)間指數(shù)”（Relative collection time in?dex，RCTI），其計(jì)算公式如下所示：

利用SPSS 19.0分別對(duì)春季均溫（2～4月平均氣溫）、夏季均溫（5～7月平均氣溫）、秋季均溫（8～10月平均氣溫），年均溫（標(biāo)本采集年年均氣溫）及上年均溫（標(biāo)本采集年前一年年均氣溫）與RCTI進(jìn)行回歸分析（回歸系數(shù)如表2所示）。并以RCTI對(duì)氣溫變化的響應(yīng)規(guī)律表示植物花期對(duì)氣溫變化的響應(yīng)規(guī)律。

表1 本研究涉及類群信息Table 1 The group information in this study

表2 黑龍江省植物花期標(biāo)本相對(duì)采集時(shí)間指數(shù)響應(yīng)氣溫變化的回歸系數(shù)及物種信息Table 2 The regression coefficient of relative collection time index of florescence herbarium response to the temperature changes in Heilongjiang Province and species Information

續(xù)表2 Continued table 2

續(xù)表2 Continued table 2

續(xù)表2 Continued table 2

續(xù)表2 Continued table 2

2 結(jié)果與分析

2.1 花期對(duì)年均溫及上年均溫變化的響應(yīng)

對(duì)花期標(biāo)本RCTI 與年均溫和上年均溫之間關(guān)系的分析表明，有84種植物的RCTI與年均溫存在顯著的相關(guān)性（P<0.05），占本研究植物總數(shù)的44.7%，其中70.2%的植物（59 種）的RCTI 與年均溫呈負(fù)相關(guān)，回歸系數(shù)-0.013 8～-0.675 0，其中包括35種草本植物與24種木本植物。29.8%（25種）植物的RCTI 與年均溫呈正相關(guān)，回歸系數(shù)0.029 6～0.573 3，其中除胡枝子屬（Lespedeza）的2 種為木本植物外，其余23 種均為草本植物，花期多始于7 月或8 月，結(jié)束于8 月或9 月。80 種植物RCTI 與標(biāo)本采集年上年均溫存在顯著的相關(guān)性（P<0.05），占本研究植物總數(shù)的42.6%，其中73.8%植物（59種）的RCTI 與上年均溫呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），回歸系數(shù)-0.024 7～-0.419 0，這當(dāng)中包括37 種草本植物與22 種木本植物。26.2%的植物（21 種），其RCTI 與上年均溫呈顯著正相關(guān)（P<0.05），回歸系數(shù)0.028 6～0.781 2，其中除尖葉鐵掃帚（L.juncea）外均為草本植物，花期多始于7月或8月，結(jié)束于8月或9月?；ㄆ跇?biāo)本RCTI與年均溫和上年均溫同時(shí)存在顯著相關(guān)性（P<0.05）的木本植物有21 種，這些植物主要隸屬于杜鵑花科（Ericaceae）、薔薇科（Rosaceae）、楊柳科（Salicaceae），其中超過半數(shù)植物RCTI 與上年均溫間的回歸系數(shù)絕對(duì)值大于其RCTI 與年均溫間回歸系數(shù)的絕對(duì)值，其余木本植物的2 個(gè)回歸系數(shù)絕對(duì)值較為接近?，F(xiàn)有數(shù)據(jù)分析結(jié)果表明，年均溫及上年均溫每升高1℃，黑龍江省植物花期總體分別提前4.47%和7.08%。

2.2 花期對(duì)春季均溫變化的響應(yīng)

對(duì)RCTI 與春季均溫之間關(guān)系的分析表明，188 種植物中42.0%（79 種）植物的RCTI 與春季均溫存在顯著相關(guān)性（P<0.05），其中68.4%（54種）植物的RCTI與春季均溫呈負(fù)相關(guān)，回歸系數(shù)-0.015 0～-0.364 7，包含棉團(tuán)鐵線蓮（Clematis hexapetala）等33 種草本植物及繡線菊（Spiraea salicifolia）等21種木本植物。這些植物中草本植物的花期多始于6月，其次依次為7月、5月及3月，木本植物除興安杜鵑（Rhododendron dauricum）等少數(shù)植物花期始于4 月或7 月外，花期多始于5 月或6 月。這21 種木本植物RCTI 與春季均溫間回歸系數(shù)的平均值為-0.126 5。另外31.6%（25 種）植物的RCTI 與春季均溫之間呈正相關(guān)，回歸系數(shù)0.010 5～0.603 0，其中包含三花龍膽（Gentiana triflora）等24 種草本植物和1 種木本植物尖葉鐵掃帚。25 種植物中，16 種草本植物和1 種木本植物的花期始于7 月后（含7 月），僅8 種草本植物花期始于6 月前（含6月）?；貧w系數(shù)絕對(duì)值較大的植物，其花期多處于春季或夏初，且花期多僅為1 個(gè)月或2 個(gè)月，如三蕊柳（Salix triandra）回歸系數(shù)-0.207 9，花期為5月，嗩吶草（Mitella nuda）回歸系數(shù)-0.315 2，花期為6月。就現(xiàn)有數(shù)據(jù)及植物而言，春季均溫每升高1℃，黑龍江省植物花期平均提前3.87%。

2.3 花期對(duì)夏季均溫變化的響應(yīng)

對(duì)花期標(biāo)本RCTI 與夏季均溫間關(guān)系的分析表明，共有88種植物的RCTI與夏季均溫存在顯著相關(guān)性（P<0.05），約占本研究植物總數(shù)的46.8%。這些植物中71.6%（63種）的植物RCTI與夏季均溫呈負(fù)相關(guān)，回歸系數(shù)-0.023 1～-0.603 3，其中包括39 種草本植物與24 種木本植物。這些草本植物花期多始于6 月、7 月，少數(shù)種始于5 月或8 月，約半數(shù)植物花期結(jié)束于7 月之前（含7 月），如毛蕊老鸛草（Geranium eriostemon）花期為6～7 月，其余種花期持續(xù)至秋季或是秋季開花，火絨草（Leontopo?dium leontopodioides）花期為7～9 月。24 種木本植物中，除興安杜鵑和谷柳（Salix taraikensis）花期始于4月外，其余種花期多始于5、6月，結(jié)束于6月或7 月。另外28.4%（25 種）植物的RCTI 與夏季均溫呈正相關(guān)，回歸系數(shù)0.041 9～0.810 9，其中僅尖葉鐵掃帚1 種為木本，其余24 種植物均為草本，花期多始于7 月，少數(shù)為5、6、8 月，花期結(jié)束多集中于8、9 月。RCTI 與夏季均溫存在顯著相關(guān)性（P<0.05）的88 種植物中，54 種植物RCTI 同時(shí)還與春季均溫存在顯著相關(guān)性（P<0.05），且除了杜香（Le?dum palustre）和絹毛繡線菊（Spiraea sericea）等5 種植物外，其余49種植物RCTI與夏季均溫的回歸系數(shù)的絕對(duì)值均高于其與春季均溫間的回歸系數(shù)絕對(duì)值?？傮w而言，夏季均溫每升高1℃，黑龍江省植物花期平均提前5.84%。

2.4 秋季均溫對(duì)花期變化的影響

對(duì)花期標(biāo)本RCTI 與秋季均溫之間關(guān)系的分析表明，共有80種植物的RCTI與秋季均溫顯著相關(guān)（P<0.05），占本研究植物種數(shù)的42.5%。其中75.0%（37 種草本植物與23 種木本植物）植物的RCTI 與秋季均溫呈負(fù)相關(guān)，回歸系數(shù)-0.012 6～-0.400 9。這些植物中，草本植物花期多始于6月、7 月，結(jié)束于7 月、8 月，木本植物花期多數(shù)始于5月、6月，結(jié)束于6月、7月。這些木本植物中，僅有珍珠梅（Sorbaria sorbifolia）、東北溲疏（Deutzia par?viflora var.amurensis）等少數(shù)花期結(jié)束于7月或8月植物的RCTI 與秋季均溫間回歸系數(shù)絕對(duì)值遠(yuǎn)大于該物種花期標(biāo)本RCTI 與夏季均溫間回歸系數(shù)的絕對(duì)值。其余25.0%（20種）植物的RCTI與秋季均溫呈正相關(guān)，回歸系數(shù)0.028 5～0.340 3，其中除尖葉鐵掃帚外，另外19 種均為草本植物。這些植物花期多始于7月或8月，結(jié)束于8、9月。經(jīng)統(tǒng)計(jì)，共有60 種植物的RCTI 與夏季及秋季均溫同時(shí)存在顯著的相關(guān)性（P<0.05），其中僅16 種植物的RCTI 與秋季均溫間回歸系數(shù)的絕對(duì)值大于其與春季均溫間回歸系數(shù)的絕對(duì)值?？傮w而言，秋季均溫每升高1℃，黑龍江省植物花期總體提前6.73%。

3 討論

本研究結(jié)果顯示，黑龍江省植物花期與年均溫整體呈負(fù)相關(guān)，年均溫升高1℃，花期平均提前4.47%，這與現(xiàn)有大部分研究結(jié)論相近［3，6，8，29］。但本研究還發(fā)現(xiàn)黑龍江省植物花期與上年均溫整體上亦呈負(fù)相關(guān)，上年均溫每升高1℃，花期平均提前7.08%。其中木本植物的RCTI與年均溫及上年均溫多為顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），但RCTI 與上年均溫間的回歸系數(shù)絕對(duì)值通常大于其與年均溫間回歸系數(shù)的絕對(duì)值或較接近，這表明木本植物花期除受年均溫影響外，也受開花前一年氣溫影響，這可能與木本植物花芽形成常需經(jīng)歷上年秋末或冬季低溫誘導(dǎo)有關(guān)［30］。而草本植物花芽雖然是在當(dāng)年形成的，但其RCTI 與上年均溫間亦常存在顯著的相關(guān)性（P<0.05）。認(rèn)為這一結(jié)果可能是由于黑龍江省近50 年來溫度持續(xù)升高［31］，使植物地上部分生物量及凋落物產(chǎn)量隨之升高［32～33］，進(jìn)一步增強(qiáng)凋落物層的保溫作用所致［34］。

陳靜茹等［35］曾報(bào)道黑龍江省木本植物盛花期與4 月或5 月平均溫度顯著相關(guān)（P<0.05），平均提前2.09 d/℃。本研究結(jié)果與之相近，RCTI 與春季均溫存在顯著相關(guān)性（P<0.05）的22 種木本植物中，有21種植物RCTI與春季均溫間呈顯著負(fù)相關(guān)（P<0.05），春季均溫每升高1℃，木本植物花期平均提前12.65%。除此之外，本研究還發(fā)現(xiàn)對(duì)春季均溫變化較為敏感的植物花期多較短。例如本研究中，RCTI 與春季均溫存在顯著相關(guān)性，且二者間回歸系數(shù)絕對(duì)值最大的10 種植物中，有8 種植物的花期僅為1 個(gè)月。而本研究中其他花期對(duì)夏季和秋季均溫變化相對(duì)敏感的植物亦多為花期相對(duì)較短的植物。從整體水平而言，春季均溫每升高1℃，花期平均提前3.87%，但這其中包括了25種花期始于7 月之后（含7 月）的植物。是何種機(jī)制促使春季均溫影響夏、秋季開花植物的花期，尚需進(jìn)一步研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，RCTI 與夏季均溫存在負(fù)相關(guān)的草本植物中，大部分花期本應(yīng)在7 月前（含7月）結(jié)束的植物，其RCTI 卻與秋季均溫亦呈顯著的負(fù)相關(guān)（P<0.05），這可能是由于氣候變暖令植物秋季物候期推遲，使部分花期應(yīng)于夏季結(jié)束的植物，花期延長至秋季，進(jìn)而令花期的整體變化趨勢受到秋季氣溫影響［7，9，36～40］，本研究中部分植物標(biāo)本的采集時(shí)間也證明了此點(diǎn)。

現(xiàn)有研究結(jié)果表明，秋季溫度升高常使植物秋季物候期推遲［28，36，39］。本研究中，RCTI 與秋季均溫存在顯著相關(guān)性（P<0.05）的植物中，有25.0%的植物其RCTI 與秋季均溫間呈正相關(guān)。此外本研究還發(fā)現(xiàn)，這種季節(jié)均溫升高花期推遲的現(xiàn)象并不僅存在于秋季，春季與夏季也有相似的現(xiàn)象，且所占物種比例均大于25%，但這種現(xiàn)象是由于開花始期與開花末期均推遲所致，還是開花末期向后推延的時(shí)長大于開花始期提前的時(shí)長所致［17］，尚需進(jìn)行進(jìn)一步物候觀察確認(rèn)。

本研究中，54 種植物RCTI 與春季及夏季均溫同時(shí)存在顯著的相關(guān)性（P<0.05），60 種植物RCTI與夏季及秋季均溫同時(shí)存在顯著的相關(guān)性（P<0.05），而RCTI與春季、夏季、秋季均溫同時(shí)存在顯著相關(guān)性（P<0.05）的植物共有46 種。這些植物中，大多數(shù)植物的RCTI 與夏季均溫間回歸系數(shù)的絕對(duì)值大于其與春季、秋季及年均溫間回歸系數(shù)的絕對(duì)值，由此認(rèn)為，黑龍江省植物花期對(duì)夏季均溫變化的響應(yīng)最為敏感。