羅杰 王中鐸 曹伏君

摘要?[目的]了解溫度及餌料對(duì)管角螺繁殖力的影響。[方法]采用升溫及投喂餌料的方法，在水泥池培育已達(dá)性成熟年齡的管角螺113 d后，進(jìn)行繁殖力的比較。[結(jié)果]升溫組（28～29 ℃）親螺比常溫組提前16 d交配產(chǎn)卵，每個(gè)雌螺平均產(chǎn)卵2.2次，平均產(chǎn)卵囊數(shù)30.7個(gè)，而常溫組每個(gè)雌螺平均產(chǎn)卵1.3次，平均產(chǎn)卵囊數(shù)為24.4個(gè)，且升溫組的每個(gè)雌螺獲得仔螺平均數(shù)比常溫組多19%，差異顯著（P<0.05）。餌料試驗(yàn)中，投喂貝類組與投喂小雜魚組產(chǎn)卵時(shí)間無明顯差異，貝類組每個(gè)雌螺平均產(chǎn)卵2.4次，而雜魚組為1.8次;產(chǎn)卵雌螺中每個(gè)雌螺所產(chǎn)卵囊數(shù)貝類組比小雜魚組多18.3%，且差異顯著（P<0.05）。貝類組、小雜魚組每個(gè)孵囊孵出仔螺平均數(shù)差異不顯著（P>0.05），而貝類組每個(gè)雌螺獲得仔螺的平均數(shù)比小雜魚組多19.3%（P<0.05）。[結(jié)論]在管角螺親螺強(qiáng)化培育過程中，升溫及投喂適口餌料均能提高其繁殖能力。

關(guān)鍵詞?溫度;餌料;管角螺;繁殖力

中圖分類號(hào)?S968.31?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼?A?文章編號(hào)?0517-6611（2021）01-0077-03

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.01.020

Abstract?[Objective]To understand the effects of temperature and bait on the reproductive capacity of Hemifusus tuba（Gelin）. [Method]Using the methods of heating and feeding bait， the reproductive capacity of H. tuba（Gelin） was compared after H. tuba（Gelin） that had reached sexual maturity were cultured 113 days in the cement pond. [Result]The parent snails mated and spawned in heating group （28 -29 ℃） 16 days earlier than that in the normal temperature group， the average spawned number of female snails was 2.2 times and the average number of oocyst was 30.7 in heating group. In normal temperature group， the average spawned number of female snails was 1.3 times， and the average number of oocyst was 24.4. The average number of juvenile snails obtained by each female in the heating group was 19% higher than that in the normal temperature group， with significant difference （P<0.05）. In the bait experiment， the spawning time had no significant difference between shellfish group and small-mixed fish group.?The average spawning number of female snail in the shellfish group was 2.4 times， while that of the mixed-fish group was 1.8 times. The number of spawned oocysts of each female snail was 18.3% higher in the shellfish group than in the small-mixed fish group， with significant differences （P<0.05）. There was no significant difference in the average hatched juvenile snails of each oocyst between the shellfish group and the small-mixed fish group （P>0.05）. However， the average number of juvenile snails obtained by each female snails was 19.3% higher in the shellfish group than in the small-mixed fish group （P<0.05）.[Conclusion]During the intensive cultivation of parent H. tuba（Gelin）， the reproductive capacity of H. tuba（Gelin） could be?improved by raising temperature and feeding baits.

Key words?Temperature;Bait;Hemifusus tuba（Gelin）;Reproductive capacity

管角螺，學(xué)名Hemifusus tuba（Gmelin），隸屬軟體動(dòng)物門盔螺科，生活在具泥沙或泥質(zhì)的海底，主要分布在我國(guó)浙江、福建、廣西、廣東和海南各省沿海。管角螺個(gè)體大型且軟體部肥大、肉嫩，味道鮮美且營(yíng)養(yǎng)豐富，具有極高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值。近年來，由于海域污染及過度捕捉，導(dǎo)致管角螺資源日趨枯竭，因此對(duì)管角螺進(jìn)行人工育苗及其他方面研究對(duì)于保護(hù)該資源尤其重要。

我國(guó)對(duì)管角螺的研究始于20世紀(jì)90年代[1]。經(jīng)過科技工作者多年努力，在管角螺繁殖生物學(xué)[2-7]、人工育苗和養(yǎng)殖技術(shù)[8-14]、生理生態(tài)[15-25]、遺傳多樣性及分子生物學(xué)[26-28]等方面研究取得了可喜的成果，但迄今為止尚未見到關(guān)于溫度和餌料影響管角螺性腺發(fā)育和成熟產(chǎn)卵方面的研究報(bào)道。管角螺生殖系統(tǒng)具有特殊的交接器，生殖季節(jié)雌雄個(gè)體交配受精，受精卵從體內(nèi)排出體外過程中輸卵管會(huì)分泌一種膠狀物質(zhì)，形成卵囊，將卵子包藏起來，卵子在卵囊內(nèi)發(fā)育，個(gè)體不經(jīng)浮游階段而直接發(fā)育為稚螺，屬于體內(nèi)受精、體外發(fā)育的生殖方式[29]。因此，其育苗技術(shù)與其他軟體動(dòng)物相比相對(duì)簡(jiǎn)單。但管角螺的個(gè)體繁殖能力較低，雌螺不僅每次產(chǎn)出的卵囊數(shù)量不多，而且發(fā)育至稚螺的數(shù)量有限，這嚴(yán)重制約了管角螺規(guī)?；斯ゐB(yǎng)殖的發(fā)展。繁殖力反映生物體繁殖后代的能力，環(huán)境因子是影響水生生物性腺發(fā)育的重要因子之一[30]。筆者通過設(shè)置不同溫度或投喂不同餌料，研究溫度、餌料對(duì)管角螺繁殖能力的影響，旨在為其人工繁育及養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展提供基礎(chǔ)資料。

1?材料與方法

1.1?試驗(yàn)材料

2018年2月10日至3月8日，從海區(qū)采捕或從市場(chǎng)購買健康、體重150 g以上、達(dá)性成熟年齡的管角螺共計(jì)465個(gè)（91 kg），根據(jù)軟體部上的交接器形態(tài)及腹足口等特征進(jìn)行雌雄鑒別，其中♀284個(gè)、♂181個(gè)，置于底面積20 m2的水泥池中暫養(yǎng)。

1.2?試驗(yàn)方法

設(shè)置溫度及餌料2個(gè)試驗(yàn)組，研究溫度、餌料對(duì)管角螺產(chǎn)卵囊時(shí)間及所產(chǎn)卵囊數(shù)量的影響。試驗(yàn)從2018年3月10 日開始，6月30日結(jié)束，共113 d。試驗(yàn)池均為4 m×3 m的室內(nèi)水泥池。

1.2.1?溫度對(duì)管角螺繁殖力的影響。

將A、B 2個(gè)水泥池清洗消毒后注入海水60 cm深，24 h不停沖氣，其中試驗(yàn)池A用可自動(dòng)控溫的1 kW電加熱器加溫，池面用彩條布覆蓋，以保持水溫在28～29 ℃內(nèi)，后期自然海水水溫升至28 ℃則停止加溫。對(duì)照池B不加溫，與自然海水水溫一致（3月水溫最低17.4 ℃、最高22.2 ℃，平均20.6 ℃;4月最低22.3 ℃，最高26.7 ℃，平均水溫24.7 ℃;5月平均水溫26.8 ℃;據(jù)文獻(xiàn)[7]報(bào)道，廣東、廣西沿海的管角螺6月初就發(fā)現(xiàn)有產(chǎn)卵，故6月水溫沒有錄入）。已有研究報(bào)道，自然海區(qū)的雄性管角螺比例小于雌性[1，3，7]，采捕到的管角螺也是雄性少于雌性，因此根據(jù)已采捕到管角螺的數(shù)量，A、B兩池分別放入上述暫養(yǎng)過的雌螺71個(gè)，雄螺45個(gè)，共116個(gè)。換水時(shí)，A池添加預(yù)先加熱至28～29℃的海水，B池則換加自然溫度的海水，兩池均投喂小雜魚、貝類、蟹類、蝦類等餌料，日常的吸污、換水時(shí)間及換水量等管理方式均相同。對(duì)已產(chǎn)卵的親螺進(jìn)行標(biāo)記，并記錄親螺再次產(chǎn)卵時(shí)間及卵囊數(shù)量。

1.2.2?餌料對(duì)管角螺繁殖力的影響。

餌料試驗(yàn)分C組和D組，2個(gè)水泥池消毒后注入海水60 cm，并隨機(jī)分別放入上述暫養(yǎng)過的管角螺親螺116個(gè)（其中雌性71個(gè)、雄性45個(gè)），在常溫下培養(yǎng)。C組投喂翡翠貽貝、加夫蛤、波紋巴非蛤、阿紋綬貝等貝類餌料，D組投喂小雜魚、蟹類、蝦類等餌料（研究表明，管角螺育苗過程中投喂貝肉比投喂魚、蟹類作為餌料，管角螺稚貝在生長(zhǎng)速度、成活率方面效果更好[3，9，14]）。2組管理均相同。標(biāo)記產(chǎn)卵的親螺，記錄再次產(chǎn)卵囊的時(shí)間及數(shù)量。

1.3?數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

試驗(yàn)期間，記錄雌螺開始產(chǎn)卵時(shí)間及產(chǎn)卵雌螺的個(gè)數(shù)與次數(shù)，每次雌螺的產(chǎn)卵數(shù)量。試驗(yàn)結(jié)束后，分別統(tǒng)計(jì)產(chǎn)卵囊的雌螺數(shù)量、獲得卵囊的全部數(shù)量、仔螺平均數(shù)及孵化率，使用SPSS 20.0統(tǒng)計(jì)軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析。

雌螺產(chǎn)卵囊平均數(shù)=卵囊總數(shù)/產(chǎn)卵的雌螺數(shù)（1）

卵囊孵出仔螺平均數(shù)=仔螺總數(shù)/卵囊總數(shù)（2）

每個(gè)雌螺獲得仔螺的平均數(shù)=仔螺總數(shù)/產(chǎn)卵囊的雌螺數(shù)（3）

2?結(jié)果與分析

2.1?溫度對(duì)管角螺繁殖力的影響

試驗(yàn)結(jié)果表明，升溫組比常溫照組雌螺提前16 d產(chǎn)出卵囊，2組產(chǎn)卵的雌螺數(shù)量差別不大，但在重復(fù)產(chǎn)卵次數(shù)方面差別較為明顯：升溫組每個(gè)雌螺平均產(chǎn)卵2.2次，而常溫組每個(gè)雌螺平均產(chǎn)卵1.3次。由表1可知，升溫組每個(gè)雌螺所產(chǎn)卵囊數(shù)比對(duì)照組多20.4%，差異顯著（P<0.05），但每個(gè)卵囊孵出的仔螺平均數(shù)量二者差別不大;在孵出仔螺數(shù)方面，升溫組每個(gè)雌螺孵出的仔螺平均比常溫組多19%（P<0.05）。由此可見，升溫強(qiáng)化培育能夠使管角螺提前交配產(chǎn)卵，增加雌螺的產(chǎn)卵數(shù)次，從而獲得更多的卵孵和仔螺，提高管角螺的生殖能力。

2.2?餌料對(duì)管角螺繁殖力的影響

投喂不同餌料的試驗(yàn)結(jié)果表明，2組產(chǎn)卵時(shí)間相差不大。從表2可以看出，C組每個(gè)雌螺產(chǎn)卵囊總數(shù)比D組多18.3%，顯著差異（P<0.05）。C組、D組每個(gè)孵囊孵出仔螺平均數(shù)分別為14.1和13.9個(gè)，差別不明顯，而C組每個(gè)雌螺平均獲得的仔螺總數(shù)比D組多19.3%（P<0.05），差異顯著。由此可見，在管角螺親螺強(qiáng)化培育過程中投喂活性貝類餌料，能夠提高其繁殖能力。

3?討論

個(gè)體生殖力反映生物個(gè)體繁殖后代的能力，是反映種群生殖力的重要指標(biāo)之一。作為物種生存對(duì)策的重要數(shù)量遺傳性狀，個(gè)體生殖力表征其繁殖后代和生存的能力，是種群數(shù)量變動(dòng)的重要影響因子[31]，繁殖力的變動(dòng)及其調(diào)節(jié)規(guī)律是種群補(bǔ)充過程的最主要環(huán)節(jié)之一[32]。在對(duì)水生生物種群變動(dòng)及一些個(gè)體管理上，繁殖力研究已經(jīng)成為水生生物種群資源評(píng)估的基礎(chǔ)[33]。水生生物的個(gè)體繁殖能力主要是由種的遺傳性決定的，隨著種類的不同而差異較大;另外，同一種生物的個(gè)體繁殖力還與外界環(huán)境條件、營(yíng)養(yǎng)狀況、個(gè)體的本質(zhì)特性等有關(guān)[30]。對(duì)魚類來說，同種魚類不同種群產(chǎn)卵群體的結(jié)構(gòu)和個(gè)體生殖力是反映種群生殖力的重要指標(biāo)，體現(xiàn)了營(yíng)養(yǎng)條件、種群豐度以及水溫、水質(zhì)等環(huán)境因子對(duì)魚類繁殖力的影響，是估測(cè)種群數(shù)量變動(dòng)的基礎(chǔ)[34]。魚體個(gè)體繁殖力不僅與外界環(huán)境條件、營(yíng)養(yǎng)狀況、魚的本質(zhì)特性有關(guān)，而且與生物學(xué)指標(biāo)存在顯著相關(guān)[35]。貝類生殖方式主要有卵生（直接產(chǎn)卵和交配后產(chǎn)卵）、卵胎生（個(gè)別貝類有類似卵胎生-幼生現(xiàn)象）。卵生中直接產(chǎn)卵的種類（如珍珠貝科Pteriidae 、扇貝科Pectinidae、牡蠣科Ostreidae等）不經(jīng)交配行為而直接將成熟的精子和卵子排出體外，精子和卵子在水中受精，胚胎發(fā)育過程完全依靠卵細(xì)胞自身所含卵黃的進(jìn)行營(yíng)養(yǎng)，經(jīng)過一系列變態(tài)發(fā)育最后生長(zhǎng)為成貝，此類生殖方式的貝類特點(diǎn)是一般進(jìn)化程度低，親體產(chǎn)卵量多，繁殖能力強(qiáng)[29]。管角螺也是卵生貝類，親體經(jīng)交配行為后產(chǎn)生的配子在體內(nèi)受精，受精卵通過輸卵管時(shí)，被輸卵管所分泌的膠狀物包被而形成卵囊雛形產(chǎn)出，再經(jīng)腹足口的成形作用形成特定形狀的卵囊附著于基質(zhì)上[36]。水溫28 ℃時(shí)經(jīng)過30 d左右孵出仔螺。管角螺種群繁殖力不高，這主要由其自身的遺傳特性決定：交配后的親體每次產(chǎn)出卵囊數(shù)量不多，而每個(gè)卵囊孵出的仔螺數(shù)量有限。管角螺的這種遺傳特性限制了其生殖能力。藍(lán)昭軍等[37]研究表明，生物繁殖特征的差異主要是由遺傳特性決定的，也受環(huán)境的影響。水生生物的環(huán)境包括水溫、餌料等生態(tài)指標(biāo)。該試驗(yàn)采用升溫培育和常溫培育及投蠉不同餌料強(qiáng)化培育等方式，對(duì)管角螺進(jìn)行養(yǎng)殖管理。結(jié)果表明，管角螺升溫強(qiáng)化培育比常溫培育提前16 d交配產(chǎn)卵，且雌螺獲得卵囊的數(shù)量多20.4%;同樣，采用優(yōu)質(zhì)餌料強(qiáng)化培育的每個(gè)雌螺所產(chǎn)卵囊數(shù)量比投喂普通餌料組多18.3%，每個(gè)雌螺獲得的仔螺總數(shù)多19.3%。需要指出的是，在升溫組試驗(yàn)中，統(tǒng)計(jì)親螺產(chǎn)出的所有卵囊，孵出仔螺的平均數(shù)量常溫組（14.2個(gè)/卵囊）多于試驗(yàn)組（13.9個(gè)/卵囊）。這是由于試驗(yàn)組的親螺重復(fù)產(chǎn)卵次數(shù)較多，隨著產(chǎn)卵次數(shù)的增多，卵囊中的受精卵數(shù)量逐次減少，受精卵質(zhì)量有所下降，導(dǎo)致卵囊孵出仔螺平均數(shù)相對(duì)較少。總體來看，試驗(yàn)組親螺產(chǎn)卵次數(shù)的增多，獲得更多的卵囊數(shù)量，卵囊數(shù)量的優(yōu)勢(shì)足以彌補(bǔ)仔螺孵出率的下降，最后獲得仔螺的數(shù)量更多。整體上看，升溫和強(qiáng)化培育可以提高管角螺的繁殖力。這種溫度及餌料對(duì)貝類生殖力的影響現(xiàn)象，在其他腹足類（如福壽螺）中也有過相關(guān)研究報(bào)道。徐建榮等[38]比較了江蘇、福建和廣東3個(gè)不同地理群體福壽螺（Pomacea canaliculata）的繁殖力，發(fā)現(xiàn)環(huán)境溫度條件不適及餌料不適口等也會(huì)導(dǎo)致福壽螺延緩產(chǎn)卵，引起產(chǎn)卵量的巨大變異;造成福壽螺繁殖力差異的主要因素除了環(huán)境條件（如溫度和濕度）外，螺齡、飼料、個(gè)體大小和不同交配組合的個(gè)體等因素也可能會(huì)對(duì)其產(chǎn)生不同程度的影響[39]。

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