李賢嘉，吳吉英子，戴修純，王勇慶，王瑞飛，張志祥，徐漢虹

(1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/天然農(nóng)藥與化學(xué)生物學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣東廣州510642；2廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院，廣東廣州510308)

草地貪夜蛾Spodoptera frugiperda(J.E.Smith)，也稱秋黏蟲，屬于鱗翅目Lepidoptera 夜蛾科Noctuidae 灰翅夜蛾屬Spodoptera，是原產(chǎn)于美洲熱帶和亞熱帶地區(qū)的一種雜食性害蟲[1]，幼蟲能取食玉米Zea maysL.、甘蔗Saccharum officinarum、高粱Sorghum bicolor(L.)Moench 和谷子Setaria italica等76科353種植物，已在多個(gè)國(guó)家傳播蔓延為害[2-4]。成蟲可隨貿(mào)易和季風(fēng)進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播，最遠(yuǎn)傳播距離達(dá)1600 km[5]。因具有突發(fā)性、多產(chǎn)性、暴食性、雜食性、隱蔽性、鉆蛀性、鉆土性、夜出性、趨嫩性和獨(dú)占性等特性[6]，草地貪夜蛾防控比較困難。在巴西，草地貪夜蛾對(duì)玉米的為害使其產(chǎn)量下降了34%，造成每年4億美元的損失[7-8]。2016年在非洲西部和中部發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害，2018年在烏干達(dá)發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾為害，之后草地貪夜蛾在撒哈拉以南幾乎所有國(guó)家迅速傳播蔓延[9-10]。2019年1月草地貪夜蛾入侵我國(guó)云南省[11]，憑借極強(qiáng)的遠(yuǎn)距離遷飛能力在全國(guó)快速蔓延為害。截至2019年12月，我國(guó)已有25個(gè)省份發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾，累計(jì)發(fā)生為害面積達(dá)108萬(wàn)hm2[12]。2019年4月23日在廣東省廣州市增城區(qū)確認(rèn)該蟲入侵，截至2020年6 月，全省累計(jì)發(fā)生為害面積5.23 萬(wàn)hm2，涉及21個(gè)地級(jí)市97個(gè)縣(市、區(qū))，主要為害玉米，同時(shí)為危害甘蔗、香蕉和花生[6]。廣東省玉米、甘蔗和香蕉年播種面積超過(guò)46.67 萬(wàn)hm2，是草地貪夜蛾棲息和繁殖的適合地域，而且季風(fēng)氣候適合草地貪夜蛾繁殖、遷飛，該蟲將對(duì)廣東玉米、甘蔗等作物生產(chǎn)造成嚴(yán)重危害[13]。該蟲已在廣東定殖，并成為一種“北遷南回、周年循環(huán)”的重大害蟲。草地貪夜蛾在田間世代重疊嚴(yán)重，并具有很強(qiáng)的繁殖力、適應(yīng)性和遷徙能力，因此，在條件適宜地區(qū)具有暴發(fā)為害的特性。現(xiàn)有關(guān)于草地貪夜蛾的研究主要集中在轉(zhuǎn)基因技術(shù)[14]、生物防治[15]、化學(xué)防治[16]以及細(xì)胞水平[17-20]等方面，鮮見草地貪夜蛾為害玉米果穗的研究報(bào)道。草地貪夜蛾聚集在玉米果穗上取食為害，不僅造成直接的產(chǎn)量損失，而且其顆粒狀排泄物混雜于玉米籽粒間，會(huì)加重植株病害，導(dǎo)致玉米產(chǎn)量和品質(zhì)的明顯下降，造成更大的經(jīng)濟(jì)損失。本研究調(diào)查草地貪夜蛾對(duì)廣東省廣泛種植的22個(gè)玉米品種果穗的為害情況，明確草地貪夜蛾幼蟲的取食喜好及鉆蛀果穗的方式，以期為選育抗性玉米品種和草地貪夜蛾的精準(zhǔn)防控提供一定的參考，為廣東省乃至全國(guó)草地貪夜蛾的監(jiān)測(cè)預(yù)警、防控策略的制定提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地點(diǎn)和供試品種

廣東省廣州市南沙區(qū)珠江街道新光隊(duì)廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院南沙基地(N22°26′,E113°57′)。

選取廣東省常種植的22個(gè)玉米品種，具體的品種名稱見表1，均由廣州市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供并種植管理。每個(gè)品種種植面積約300 m2，隨機(jī)排列。種植方式為條播，寬窄行種植，寬行行距75 cm，窄行行距50 cm，株距30 cm，密度約45 000株/hm2。播種時(shí)間為2020年3月13日，田間水肥管理與當(dāng)?shù)卮筇镉衩紫嗤?，長(zhǎng)勢(shì)良好。

表 1玉米品種名稱Table1 Name of corn cultivars

1.2 方法

調(diào)查時(shí)間為2020年6月5日，此時(shí)玉米處于乳熟期?！癦”字形五點(diǎn)取樣法調(diào)查各點(diǎn)玉米植株的被害情況，每個(gè)品種調(diào)查3塊玉米地，每點(diǎn)隨機(jī)調(diào)查20株玉米，每塊地總計(jì)調(diào)查100株玉米。在玉米上發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾活蟲，即為被害玉米植株。記錄每塊玉米地的被害植株數(shù)，每株玉米上、下部果穗被害數(shù)，記錄玉米果穗中的1～3齡幼蟲、4～6齡幼蟲、蛹和玉米果穗活蟲的數(shù)是以及玉米果穗上被幼蟲鉆蛀的位置。

植株被害率=被害植株數(shù)/調(diào)查植株數(shù)×100%。

所有數(shù)據(jù)通過(guò)Microsoft Excel 2019進(jìn)行統(tǒng)計(jì)，SPSS25.0進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，Origin 2017進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 玉米植株草地貪夜蛾發(fā)生為害情況

不同品種玉米上草地貪夜蛾發(fā)生為害情況見圖1。調(diào)查結(jié)果(圖1)表明，草地貪夜蛾在不同品種玉米上的為害均較為嚴(yán)重，所有品種的植株被害率均大于25%，但不同品種的被害程度存在明顯差異。從不同玉米類型看，甜玉米的被害情況最嚴(yán)重，植株被害率為88.33%～99.67%，其次是糯玉米，飼料玉米被害情況最輕，植株被害率僅為26%～33.67%。而彩糯、彩甜、彩甜糯玉米的被害情況較甜玉米和糯玉米的要輕。從不同玉米品種看，除‘粵農(nóng)9號(hào)’和‘粵農(nóng)19號(hào)’外，其他品種玉米的被害率均高于50%。其中，‘粵甜16號(hào)’的被害率高達(dá)99.67%，這說(shuō)明草地貪夜蛾為害后，該品種的玉米幾乎絕收?！涋r(nóng)9號(hào)’和‘粵農(nóng)19號(hào)’的蟲害發(fā)生程度明顯低于其他品種，被害率均低于35%。單因素方差分析結(jié)果也表明‘粵農(nóng)9號(hào)’和‘粵農(nóng)19號(hào)’的被害率顯著低于其他玉米品種的。可見，草地貪夜蛾偏愛取食甜玉米和糯玉米，對(duì)飼料玉米的喜愛程度稍低。

2.2 玉米果穗草地貪夜蛾發(fā)生為害情況

為研究草地貪夜蛾幼蟲在玉米果穗上的垂直分布規(guī)律及為害情況，調(diào)查了各品種每株玉米上部與下部果穗的被害情況(圖2、3、4)。以每百株玉米計(jì)，玉米上部果穗被害量為9～50個(gè)，下部果穗被害量為20～61個(gè)。下部果穗被害情況較上部嚴(yán)重。但是除‘粵農(nóng)19號(hào)’、‘廣彩糯19號(hào)’外，其他品種的玉米上、下部果穗被害情況在統(tǒng)計(jì)學(xué)上均無(wú)顯著性差異。其中，以每百株玉米計(jì)，‘粵甜16號(hào)’果穗被害量達(dá)106個(gè)，下部果穗被害量為60個(gè)。這表明該品種的玉米，每個(gè)果穗內(nèi)都有1只或以上的草地貪夜蛾幼蟲。彩玉米和黑玉米的被害情況較甜玉米和糯玉米輕，但每百株玉米也有61個(gè)以上的果穗被害。而飼料玉米的‘粵農(nóng)9號(hào)’和‘粵農(nóng)19號(hào)’的被害情況最輕，‘粵農(nóng)9號(hào)’上、下部果穗的百株玉米草地貪夜蛾幼蟲僅為9和20個(gè)(圖2)。

將玉米果穗剝開調(diào)查，發(fā)現(xiàn)玉米果穗內(nèi)存在大量草地貪夜蛾幼蟲，含有1～2頭蟲的果穗比例為26%～85%(圖3)。由圖3可知，在甜玉米中，在1個(gè)玉米果穗同時(shí)有2 頭草地貪夜蛾幼蟲的比例達(dá)35%～58%。其中，‘粵甜16號(hào)’有將近60%的玉米果穗中都發(fā)現(xiàn)2頭幼蟲，這表明草地貪夜蛾幼蟲喜愛取食甜玉米。而彩糯、彩甜糯和黑甜糯玉米的被害情況稍輕，超過(guò)35%的玉米果穗中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲。其中‘粵農(nóng)19號(hào)’，有超過(guò)70%的玉米果穗均未發(fā)現(xiàn)草地貪夜蛾幼蟲。糯玉米和甜糯玉米含有1頭幼蟲的果穗比例為40%～53%，這表示在將近一半的玉米果穗中每個(gè)玉米果穗僅有1頭草地貪夜蛾幼蟲。研究發(fā)現(xiàn)，在1個(gè)玉米果穗中同時(shí)發(fā)現(xiàn)有3頭草地貪夜蛾幼蟲的情況較少，僅為2%～17%。圖5為不同品種玉米果穗田間被害圖。

圖2 百株玉米果穗被害量Fig.2 Number of damaged corn earsper 100 plants

圖3 單個(gè)玉米果穗的含蟲量Fig.3 Insect content per corn ear

圖4 每百株玉米果穗中的蟲量Fig.4 Number of insectsin corn earsper 100 plants

對(duì)玉米果穗內(nèi)草地貪夜蛾高齡(4～6齡)、低齡(1～3齡)幼蟲進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，結(jié)果(圖4)表明，所有品種的百株玉米蟲量均高于60頭。除飼料玉米外，其他品種的百株玉米蟲量均高于110頭。其中，百株‘粵甜16號(hào)’的蟲量達(dá)到176頭，1～3齡和4～6齡幼蟲數(shù)量分別為84和92頭。在調(diào)查的所有品種玉米中，除‘廣糯9號(hào)’和‘廣糯2005’外，其他品種的玉米中發(fā)現(xiàn)的4～6齡幼蟲均要多于1～3齡幼蟲。除‘仲農(nóng)’、‘粵農(nóng)9號(hào)’和‘粵農(nóng)19號(hào)’外，其他品種玉米果穗內(nèi)的草地貪夜蛾高、低齡幼蟲數(shù)量無(wú)顯著差異。

圖5 不同品種玉米果穗田間被害圖Fig.5 Thedamaged corn earsof different corn cultivars in field

2.3 果穗內(nèi)草地貪夜蛾化蛹情況

圖6為不同玉米品種每百株玉米果穗中發(fā)現(xiàn)的草地貪夜蛾蛹的數(shù)量，調(diào)查結(jié)果(圖6)表明，草地貪夜蛾幼蟲在玉米果穗內(nèi)化蛹的情況也較為嚴(yán)重，每百株玉米果穗平均蛹量為9～32個(gè)，這表明草地貪夜蛾可能已經(jīng)在該地定殖繁衍。不同品種的玉米果穗中的蛹數(shù)在統(tǒng)計(jì)學(xué)上差異不顯著。在‘廣糯2005’中發(fā)現(xiàn)的蛹數(shù)最多，百株玉米果穗蛹數(shù)為32個(gè)。在飼料玉米‘粵農(nóng)9號(hào)’中發(fā)現(xiàn)的蛹數(shù)最少，百株玉米果穗蛹數(shù)僅為9個(gè)。

2.4 草地貪夜蛾鉆蛀玉米果穗方式

圖6 每百株玉米果穗中的蛹數(shù)Fig.6 Number of pupae in corn ear per 100 plants

圖7 幼蟲鉆入玉米果穗的部位Fig.7 The part drilled into corn earsby larvae

為了更有針對(duì)性地防治草地貪夜蛾幼蟲對(duì)玉米果穗的為害，調(diào)查草地貪夜蛾幼蟲鉆蛀玉米果穗的方式，記錄每個(gè)玉米果穗被草地貪夜蛾幼蟲鉆蛀的位置(圖7)。調(diào)查的3種鉆入方式中，草地貪夜蛾幼蟲從玉米絲處鉆入的比例最高，為38%～71%。調(diào)查的22個(gè)玉米品種中，有21個(gè)品種的草地貪夜蛾幼蟲從玉米絲處鉆入果穗的比例高于40%，說(shuō)明草地貪夜蛾幼蟲取食從玉米絲處鉆入(圖5w)，并在果穗處為害，少數(shù)幼蟲從玉米果穗苞葉的上部(圖5x)或下部(圖5y)鉆蛀進(jìn)入果穗為害。

3 結(jié)論與討論

由于地理位置和氣候條件的優(yōu)勢(shì)，廣東省部分地區(qū)全年可種植玉米，作為草地貪夜蛾入侵我國(guó)的橋頭堡和北遷蟲源地之一[12]，廣東省草地貪夜蛾的防治顯得尤為重要。研究[21-22]表明草地貪夜蛾喜愛取食玉米，但是鮮見草地貪夜蛾對(duì)玉米不同品種取食偏好的相關(guān)研究。本研究的結(jié)果表明，草地貪夜蛾偏愛取食甜玉米和糯玉米，其次是彩玉米和黑玉米，在飼料玉米上的為害較輕。這可能是因?yàn)樘鹩衩椎目扇苄怨绦挝?、可溶性糖含量較高，支鏈淀粉的含量較低，甜而不糯；糯玉米營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量較高，并且較為均衡，較好地解決了甜、糯、韌、滑的口感問(wèn)題；而普通玉米直鏈淀粉的含量最高，口感不甜、不糯、種皮較硬、適口性差[23]。相對(duì)于飼料用的普通玉米，甜、糯玉米植株鮮嫩，汁液甜美，所以更受到草地貪夜蛾的偏愛。但是當(dāng)不同品種的玉米一起種植的時(shí)候，草地貪夜蛾也會(huì)取食其他品種的玉米，包括飼料玉米，這體現(xiàn)了草地貪夜蛾的雜食性和暴食性[12]。在甜玉米和糯玉米果穗中發(fā)現(xiàn)的蛹數(shù)量較多，而在飼料玉米中發(fā)現(xiàn)的較少?？梢?，草地貪夜蛾老熟幼蟲喜愛在甜玉米和糯玉米內(nèi)化蛹，這也與草地貪夜蛾的取食偏好一致。

草地貪夜蛾高齡和低齡幼蟲具有不同的取食習(xí)性，其中1～3齡幼蟲常在玉米新葉中為害，取食玉米生長(zhǎng)點(diǎn)、心葉和果穗端部；4～6齡幼蟲則?？惺橙~片和果穗[24]。對(duì)玉米果穗內(nèi)部為害情況的研究結(jié)果表明，草地貪夜蛾玉米上、下部果穗的被害情況在統(tǒng)計(jì)學(xué)上無(wú)顯著性差異。在玉米乳熟期，1～3齡幼蟲和4～6齡幼蟲都主要集中在玉米果穗內(nèi)為害，在玉米葉片上未發(fā)現(xiàn)有草地貪夜蛾幼蟲，并且4～6齡幼蟲數(shù)量多于1～3齡幼蟲，這是因?yàn)椴莸刎澮苟暧紫x取食量會(huì)隨蟲齡增加而增大，前3齡幼蟲取食量?jī)H占整個(gè)幼蟲期取食量的2%左右，1～6齡幼蟲取食葉片量分別為0.1、0.6、1.1、4.7、16.3和77.2 mm2[25]。3齡以上的幼蟲具有鉆蛀玉米果穗為害的能力，而低齡幼蟲只能從玉米絲或者沿著高齡幼蟲已鉆蛀的孔洞鉆入果穗內(nèi)取食[26]，所以高齡幼蟲比低齡幼蟲更容易鉆入玉米果穗內(nèi)為害。不同品種的玉米果穗內(nèi)的草地貪夜蛾幼蟲數(shù)量呈現(xiàn)出不同的規(guī)律，大部分玉米果穗內(nèi)的幼蟲數(shù)量為1～2頭，較少的玉米果穗內(nèi)發(fā)現(xiàn)同時(shí)有3頭草地貪夜蛾幼蟲，未發(fā)現(xiàn)果穗內(nèi)同時(shí)存在3頭以上的幼蟲的現(xiàn)象。這是因?yàn)椴莸刎澮苟暧紫x具有自相殘殺行為，特別是高齡草地貪夜蛾幼蟲具有很明顯的自相殘殺行為。低齡和高齡幼蟲同時(shí)存在時(shí)，低齡幼蟲被殘殺的比例較高[27]，因此同1個(gè)玉米果穗內(nèi)很少同時(shí)存在3頭以上的草地貪夜蛾幼蟲。草地貪夜蛾幼蟲的取食量很大，往往1頭幼蟲就能造成1株玉米絕收[28]，而該地每個(gè)玉米果穗內(nèi)平均有1～2頭草地貪夜蛾幼蟲，可見該地區(qū)的被害情況是十分嚴(yán)重的。

為了精準(zhǔn)防控草地貪夜蛾在玉米果穗上的為害，我們研究了草地貪夜蛾幼蟲從果穗外部鉆入內(nèi)部的方式。結(jié)果表明，草地貪夜蛾幼蟲最主要是從玉米絲處鉆入，這可能是因?yàn)橛衩捉z較玉米的苞葉更容易進(jìn)入，且玉米果穗上部的果粒較嫩，草地貪夜蛾幼蟲具有趨嫩性，常取食玉米幼嫩的部位[24]，因此幼蟲更喜愛從此處鉆蛀進(jìn)去取食。這些研究結(jié)果為從玉米絲處點(diǎn)施藥液防控果穗內(nèi)的草地貪夜蛾為害提供了重要參考。

綜上所述，草地貪夜蛾偏愛取食甜玉米和糯玉米并在其果穗內(nèi)化蛹，對(duì)飼料玉米的為害較輕。1～3齡和4～6齡幼蟲在玉米乳熟期的取食行為相同，都喜愛從玉米絲處鉆入果穗內(nèi)為害。這些調(diào)查結(jié)果可為選育抗性玉米品種和草地貪夜蛾精準(zhǔn)防控提供重要參考。