孫國語 馬曉雨 易嘉欣 張芳平 張春華 李開隆*

（1. 東北林業(yè)大學林木遺傳育種國家重點實驗室，哈爾濱 150040；2. 黑龍江省富錦縣林業(yè)局，富錦 156100）

黑青楊（Populus euramericana“N3016”× P.ussuriensis）是1998 年以速生歐美楊中荷64 號楊（Populus × euramericana“N3016”）為母本、大青楊為父本雜交培育獲得，2014 年選出的適合黑龍江省松嫩平原中、西部地區(qū)和三江平原地區(qū)推廣應用的楊樹新品種。黑青楊具有樹干通直、抗寒、耐旱、材質優(yōu)良、速生、抗病蟲、適應性強等優(yōu)良特性［1］。小黑楊（Populus simonii×Populus nigra）是中國林業(yè)科學院于1959年經(jīng)小葉楊和黑楊雜交而來［2］，是適宜在“三北”防護林地區(qū)重點發(fā)展的楊樹良種。大青楊（Populus ussuriensis）是我國東北林區(qū)鄉(xiāng)土樹種，具有耐寒、速生、適應性強等特點［3］。因此，黑青楊、小黑楊和大青楊代表北方地區(qū)的新老楊樹品種，在十三五規(guī)劃北方防沙帶工程建設中對苗木需求量也越來越大，因而對其苗木質量的要求引起人們的關注。目前對于黑青楊、小黑楊和大青楊的研究報道主要集中在扦插繁殖［4］、抗逆脅迫［5］等方面。由于黑青楊、小黑楊和大青楊生長速度快，造成土壤養(yǎng)分消耗過快，而土壤能提供給苗木生長的養(yǎng)分有限，因此，施肥成為補充地力的重要技術措施。對黑青楊、小黑楊和大青楊的苗木生長與養(yǎng)分供給關系、配方施肥的系統(tǒng)研究較少，因此本文以黑青楊、小黑楊和大青楊為研究對象，通過研究在不同養(yǎng)分供給條件下3種楊樹的生長動態(tài)變化及養(yǎng)分分配差異，探索黑青楊、小黑楊和大青楊等楊樹對養(yǎng)分需求規(guī)律，為楊樹苗木培育合理施肥提供依據(jù)。通過科學合理地施肥對促進苗木肥料吸收利用效率，促進苗木增長，從而提升苗木質量，減少因施肥不當而殘留的肥料對土壤的污染、降低育苗成本等都有重要的意義。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

黑青楊、小黑楊和大青楊插穗由黑龍江省富錦縣林業(yè)局東風崗林場提供。2019年5月15日在東北林業(yè)大學林木良種基地塑料大棚中進行盆栽扦插育苗試驗。基質為草炭土與河沙的3∶1 均勻混合，基質養(yǎng)分含量分別為全氮1.66 mg·g-1、全磷0.65 mg·g-1、全鉀7.19mg·g-1。

1.2 試驗設計

采用3 因素3 水平正交試驗設計L9（34），共設9 個施肥處理組，以不施肥作為對照組，每組處理17 個盆，每盆扦插1 株。2019 年5 月15 日開始扦插。施肥分6 次在7 月至9 月的1 日和15 日進行。施肥試驗所用的氮肥為尿素（N：46%）、磷肥為磷酸二銨（N：18%，P：46%）、鉀肥為硫酸鉀（K：50%），換算成有效成分達到要求的氮、磷、鉀含量（見表1）。施肥采用溶解法［6］，即將各處理組肥料放入水中溶解，澆入對應處理的苗木中。

表1 氮、磷、鉀施肥正交試驗設計Table 1 Experimental design of N，P，K fertilizers

1.3 測定方法

7 月1 日開始定期定株測量苗高和地徑，在每次施肥后測量苗高和地徑。苗高用塔尺進行測量，精度0.1 cm，地徑用數(shù)碼游標卡尺進行測量，精度0.1 mm。

施肥結束后，將苗木取回實驗室，將根系用去離子水洗凈，將苗木分為根、莖、葉3 部分，測量重量即為鮮重。然后用檔案袋分裝，放入烘箱105℃迅速殺青30 分鐘，之后80℃烘干至恒重，取出根、莖、葉測量即為干重［7］。采用H2SO4-H2O2消煮法處理樣品，待測氮、磷、鉀養(yǎng)分含量。全氮測量：凱式定氮法［8］，全磷測量：鉬銻抗比色法［9］，全鉀測量：火焰分光光度計法［10］。

1.4 數(shù)據(jù)處理

指標采用如下計算：

試驗數(shù)據(jù)采用Excel 2013 錄入數(shù)據(jù)，采用SPSS 22.0進行方差分析、Duncan法多重比較。

2 結果與分析

2.1 不同養(yǎng)分供給對黑青楊、小黑楊和大青楊苗高、地徑生長動態(tài)影響

不同養(yǎng)分供給條件下黑青楊、小黑楊和大青楊不同時期苗高生長量百分比變化見圖1。3個品種均在8 月1 日至8 月15 日期間苗高增長占比最大，分別達到32.7%，29.5%和31.4%；而在7 月15日至8 月1 日期間黑青楊24.3%，小黑楊26.5%、大青楊25.5%?？梢娫? 月15 日至8 月15 日為3個品種苗高生長速生期，在此時間段施肥效果最佳。

由圖2 可知，不同養(yǎng)分供給條件下黑青楊、小黑楊和大青楊不同時期地徑生長量百分比變化。3個品種地徑增長最大的時期不同，其中黑青楊在7 月15 日至8 月1 日期間地徑增長占比最大，達到34.7%，小黑楊在8 月1 日至8 月15 日期間最大30.0%，大青楊在7 月1 日至7 月15 日最大28.0%?？梢?個楊樹品種地徑生長速生期不一樣，大青楊最早，小黑楊最晚，黑青楊居中。

不同供氮條件下、黑青楊、小黑楊、大青楊幼苗苗高生長動態(tài)見圖3。從圖3 可看出，氮肥3 個施肥量處理下黑青楊和大青楊的苗高生長在7 月15 日開始顯著增加，在8 月15 日苗高生長顯著達到最大。小黑楊氮1和3水平下的苗高生長在7月15 日開始顯著增加，而此時間段氮2 水平下苗高生長與對照差異不顯著，在8 月1 日氮2 水平苗高生長開始顯著增加。在8 月15 日苗高（P＜0.05，F(xiàn)=2.857）生長顯著達到最大。

由圖3可以看出黑青楊、小黑楊和大青楊幼苗的苗高生長量均在7月15日開始顯著增加，在8月15 日苗高生長達到最大，9 月1 日苗高生長接近停滯狀態(tài)。3 個楊樹品種在不同養(yǎng)分供給條件下苗高生長和地徑生長表現(xiàn)為明顯的“慢、快、慢”的生長規(guī)律。不同時期苗高生長量比較，可以看出小黑楊前期生長量要高于黑青楊和大青楊，說明小黑楊屬于前期生長型，黑青楊和大青楊屬于后期生長型。在施肥結束后，供氮的3 個水平條件下，3 個樹種的苗高均顯著高于對照。其中3 個供氮水平下黑青楊的苗高分別比對照顯著增長39.4%、37.0%、40.0%，小黑楊比對照增長32.5%、22.9%、26.2%，大青楊比對照增長49.0%、49.6%、39.2%。

2.2 不同養(yǎng)分供給對黑青楊、小黑楊和大青楊氮、磷、鉀苗高和地徑生長指數(shù)的影響

由圖4 可以看出，黑青楊、小黑楊和大青楊在添加氮、磷、鉀不同水平條件下苗高生長指數(shù)差異顯著。氮、磷、鉀3 種施肥條件下，3 個樹種均為1水平下苗高生長指數(shù)與2、3 水平間差異顯著。這表明3 個樹種1 水平下單位氮、磷、鉀所促進苗高生長量最大，氮、磷、鉀1水平下施肥效果最佳。在氮1水平下，大青楊苗高生長指數(shù)14.6顯著高于黑青楊和小黑楊。在磷1水平下，大青楊苗高生長指數(shù)為27.3 顯著高于黑青楊和小黑楊。在鉀1 水平下，大青楊和黑青楊苗高生長指數(shù)分別為39.0 和39.6，顯著高于小黑楊。這表明大青楊對于氮、磷、鉀肥料吸收效果好于黑青楊和小黑楊。

由于大青楊和黑青楊在氮、磷、鉀因素下1、2、3水平間地徑生長量差異不顯著，因此進一步分析大青楊和黑青楊地徑生長指數(shù)。如圖5可知在氮、磷、鉀水平1下大青楊和黑青楊地徑生長指數(shù)均顯著高于2、3 水平，這表明大青楊和黑青楊1 水平下每克氮、磷、鉀所促進地徑生長量最大，進一步說明氮、磷、鉀1水平下施肥效果最佳，因此大青楊、黑青楊氮、磷、鉀均選擇1水平經(jīng)濟效益最佳。在氮1水平下，大青楊地徑生長指數(shù)高于黑青楊，而在磷和鉀1水平下，黑青楊地徑生長量指數(shù)反而高于大青楊，這表明氮肥對于促進大青楊地徑生長優(yōu)于黑青楊，而磷和鉀肥對于促進黑青楊地徑生長優(yōu)于大青楊。

2.3 不同養(yǎng)分供給對黑青楊、小黑楊和大青楊苗高、地徑和生物量的影響

黑青楊、小黑楊和大青楊在不同供氮、磷、鉀水平下苗高、地徑、根、莖、葉生物量及全株生物量都達顯著水平（P＜0.05）。由表2 極差分析可知，氮、磷、鉀對3個樹種苗高影響排序均為K大于N和P。氮、磷、鉀對黑青楊和小黑楊地徑影響排序為N＞K＞P，大青楊排序為P＞N＞K。氮、磷、鉀對黑青楊根、莖生物量及總生物量影響排序均為P大于N和K，氮、磷、鉀對小黑楊根、莖、葉生物量及總生物量影響排序均為N大于P和K，氮、磷、鉀對大青楊根、莖、葉生物量及總生物量影響排序均為K大于N和P。

如表2 所示，以黑青楊為例，從苗高和地徑來看，氮、磷、鉀3 個因素的3 個水平之間差異不顯著，但都與對照差異顯著。從根、莖、葉的生物量來看，隨著供氮量的增加，莖、葉生物量和全株生物量隨之增加，并達到顯著差異（P＜0.05），而根的生物量，供氮量的2 水平和3 水平差異不顯著。不同供磷水平下根、莖、葉生物量也達到顯著水平，但沒有隨著供磷量增加而增加，反而是下降的。不同供鉀水平下，根、莖、葉生物量也達到顯著水平，但除了根生物量在供鉀3 個水平不顯著外，莖、葉和全株生物量在第2 水平達到顯著。因此，確定黑青楊氮、磷、鉀分別選擇3、1、2水平時其生物量最大，即N3P1K2。同理，小黑楊氮、磷、鉀分別選擇2、1、1 水平時其生物量最大，即N2P1K1。大青楊氮、磷、鉀均選擇1水平時其生物量最大，即N1P1K1。

表2 不同養(yǎng)分供給對黑青楊、小黑楊和大青楊幼苗苗高、地徑及生物量的影響Table 2 Effects of different nutrient supply on seedling height，base diameter and biomass of P.euramericana“N3016”×P.ussuriensis，P.simonii×P.nigra，P.ussuriensis

2.4 不同養(yǎng)分供給對黑青楊、小黑楊和大青楊養(yǎng)分分配的影響

通過極差分析可以看出，黑青楊、小黑楊和大青楊在根、莖和葉中氮、磷、鉀積累量大小均為氮大于磷和鉀（見表3）。在3 個楊樹品種中，各器官3 種養(yǎng)分積累量顯著不同。其中3 個品種的氮積累量分配比大小依次為莖、葉、根，黑青楊和小黑楊的磷積累量分配比大小依次為莖、葉、根，大青楊則大小依次為葉、莖、根，黑青楊和大青楊鉀積累量的分配比大小依次為葉、莖、根，而小黑楊鉀積累量的分配大小依次為莖、葉、根。

表3 不同養(yǎng)分供給對黑青楊、小黑楊和大青楊幼苗根、莖、葉養(yǎng)分積累量和養(yǎng)分分配的影響Table 3 Effects of different nutrient supply on nutrient accumulation and distribution in roots and leaves of P.euramericana“N3016”×P.ussuriensis，P.simonii×P.nigra，P.ussuriensis

方差分析和多重比較表明，黑青楊、小黑楊和大青楊在不同供氮、磷、鉀水平下各器官中氮、磷、鉀積累量都達到了顯著水平（P＜0.05），黑青楊隨著供氮量的增加，根和葉的氮分配率相對于對照處于下降狀態(tài)，分別在7.3%～9.5% 和40.3%～47.1%，而莖中氮的分配率相對于對照處于增加狀態(tài)，在43.4%～51.1%，而在各供氮水平下根、莖、葉氮的分配率分別在氮2、氮1、氮2 水平下處于最大。隨著供氮量的增加，莖氮積累量隨之顯著增加，而根氮、葉氮積累量都是先增加后下降，但是氮生物量收獲指數(shù)和氮養(yǎng)分收獲指數(shù)在供氮1 水平就達到最大，而后在2 和3 水平顯著下降。再考慮苗木質量指數(shù)，3個供氮水平差異不顯著的。故黑青楊選擇供氮1水平是合適的。

對于磷來說，隨著供磷水平的增加，根的磷分配率相對于對照處于下降狀態(tài)，在10.9%～14.2%，而莖和葉中磷的分配率相對于對照處于增加狀態(tài)，分別在51.8%～56.0%和31.2%～36.1%，而在各供磷水平下根、莖、葉磷的分配率分別在磷3、磷1、磷2水平下處于最大。隨著供磷水平的增加，根磷積累量也隨之顯著增加，莖磷和葉磷積累量先增加后下降。磷生物量收獲指數(shù)、磷養(yǎng)分收獲指數(shù)也是在供磷1水平已達最大，然后顯著下降。再考慮苗木質量指數(shù)，黑青楊選擇供磷1水平。

對于鉀來說，隨著供鉀水平的增加，根和莖的鉀分配率相對于對照處于增加狀態(tài)，分別在5.5%～8.0%和32.7%～34.0%，而葉中鉀的分配率相對于對照處于下降狀態(tài)，在57.9%～61.7%，而在各供鉀水平下根、莖、葉鉀的分配率分別在鉀1、鉀1、鉀2水平下處于最大。對鉀來說，隨著供鉀量的增加，根、莖、葉中鉀的積累量都是增加的，但鉀生物量收獲指數(shù)和鉀收獲指數(shù)卻是在供鉀1水平時最大，而后顯著下降。綜合考慮苗木質量指數(shù)，選擇鉀1水平。因此選擇N1P1K1對黑青楊養(yǎng)分含量影響最佳。

同理分析小黑楊和大青楊，也都選擇氮1 水平、磷1 水平和鉀1 水平作為適宜施用量，即最優(yōu)組合為N1P1K1。

3 討論

氮、磷、鉀是植物生長發(fā)育所必需的3 種營養(yǎng)元素，對植物苗高和地徑等生長指標均起到重要作用。植物所需吸收利用的氮、磷、鉀元素除了土壤本身所固有的，很大程度上需要外界施肥的補充［11］。而苗高和地徑是衡量苗木質量最直接的形態(tài)指標，有研究表明合理的氮、磷、鉀配比施肥可以促進苗木苗高和地徑的增長［12］。本試驗發(fā)現(xiàn)，在7 月中旬到8 月中旬為黑青楊、小黑楊和大青楊苗高生長速生期，在此時間段施肥效果最好。3個楊樹品種在不同養(yǎng)分供給條件下苗高生長和地徑生長符合“慢、快、慢”的生長規(guī)律，這同周樊等［13］研究的配比施肥對薄殼山核桃（Carya illinoinensis）幼苗生長和生理特性的影響結果一致。由于3個樹種苗和高地徑生長量在各因素水平下差異不顯著，因此對氮、磷、鉀苗高和地徑生長指數(shù)進行分析，3個樹種氮、磷、鉀苗高和地徑生長指數(shù)均在氮、磷、鉀1 水平下最大且與其它水平差異顯著。而小黑楊地徑生長量與施用磷鉀素無關，可能是因為小黑楊對氮素較為敏感，氮素施用量多于磷、鉀素，從而小黑楊地徑生長量主要是氮素起作用。生物量是苗木體內有機物質累積的總量，是表達植物生產力最好的指標。柳結苗等［14］研究的氮素指數(shù)施肥對池杉（Taxodium ascendens）幼苗生長及養(yǎng)分積累的影響中表明，氮素指數(shù)施肥促進了池杉幼苗生物量的積累，其中地上和地下部生物量均顯著高于對照。本試驗發(fā)現(xiàn)，當黑青楊氮、磷、鉀分別選擇3、1、2 水平時其生物量最大，即N3P1K2。小黑楊氮、磷、鉀分別選擇2、1、1水平時其生物量最大，即N2P1K1。大青楊氮、磷、鉀均選擇1水平時其生物量最大，即N1P1K1。氮、磷、鉀因素對黑青楊苗高、地徑的影響排序為N 大于P 和K，而根莖葉生物量及全株生物量氮、磷、鉀因素排序為P 大于N 和K。氮、磷、鉀因素對小黑楊苗高、地徑及生物量的影響排序均為N大于P和K。氮、磷、鉀因素對大青楊苗高、地徑及生物量的影響排序均為K 大于N 和P。這個研究結果與胡厚臻［15］等研究的結果略有不同，原因是由于樹種和施肥量之間存在差異，因此氮、磷、鉀對于各樹種和指標間的影響程度存在差異。

施肥是影響苗木養(yǎng)分積累量的主要因素，氮、磷、鉀積累量的增加能夠促進苗木的生長，促進苗木體內多種反應的進行，從而提升苗木的競爭力［16］。氮、磷、鉀的吸收利用效率可以用生物量收獲指數(shù)和養(yǎng)分收獲指數(shù)表示，氮、磷、鉀吸收利用效率的提高可以提升苗高質量，保證造林時的成活率［17］。試驗中施肥顯著提高了3 個樹種各器官氮、磷、鉀的積累量，這同蘇利榮［18］等研究的結果相似。原因是施肥提高了根系生物量的分配，從而提升了根系吸收氮、磷、鉀的能力，進而提高了各器官氮、磷、鉀積累量。在3個樹種中各器官氮、磷、鉀積累量也基本在氮、磷、鉀處于2、3水平時最大，這種現(xiàn)象可能是由于苗木存在養(yǎng)分的“奢侈消耗”現(xiàn)象，苗木在后期生長緩慢，隨著施肥次數(shù)的增加，不僅滿足了苗木對養(yǎng)分的需求，同時進一步誘導苗木吸收超出自身以外的養(yǎng)分，即提高苗木養(yǎng)分承載。黑青楊、小黑楊和大青楊根莖葉氮、磷、鉀積累量均為N 大于P 和K，這說明3 個樹種根、莖、葉氮的養(yǎng)分含量大于磷和鉀，更有利于植物的生長。而氮、磷、鉀的吸收利用效率可以用生物量收獲指數(shù)和養(yǎng)分收獲指數(shù)表示，養(yǎng)分收獲指數(shù)可以進一步表明苗木體內氮、磷、鉀的有效性，在本試驗中，黑青楊、小黑楊、大青楊生物量收獲指數(shù)和養(yǎng)分收獲指數(shù)均在氮、磷、鉀為1 水平時最佳，因此1水平下氮、磷、鉀施肥量最有利于提升黑青楊、小黑楊和大青楊氮、磷、鉀利用效率。試驗中黑青楊、小黑楊、大青楊的各器官氮積累量和黑青楊、小黑楊的磷積累量大小依次為莖、葉、根，黑青楊、小黑楊、大青楊各器官鉀積累量大小依次為葉、莖、根。這與鄭小琴［19］等研究的配方施肥對薄殼山核桃苗期養(yǎng)分含量的影響結果略有不同，可能是由于樹種和施肥量之間存在差異，而本試驗中葉片需要進行光合作用和其它生理代謝反應，而鉀元素對光合作用有著特殊的作用，因此葉片中鉀元素較多。而根系氮、磷、鉀積累量較少可能是因為根系吸收氮、磷、鉀大部分均運輸?shù)角o和葉中，根系本身保存的氮、磷、鉀較少。施用氮、磷、鉀肥對于植物細胞分裂和伸長有著重要影響，促進莖的生長，因此莖段生物量也增大，從而使莖段內氮磷積累量增加。

對于苗木生長來說，過量施肥和單一施肥都是不可取的，過量施肥阻礙了苗木自身的生長，造成環(huán)境土壤的污染，還大大增加了育苗成本。而單一施肥不能提供苗木生長所需的養(yǎng)分，影響苗木生長，只有合理的配比施肥，才能促進苗木的生長。經(jīng)過對3個樹種各指標綜合分析，評價得出氮、磷、鉀配比N1P1K1為大青楊、黑青楊、小黑楊最佳施肥方案，即氮肥1.5 g·株-1，磷肥0.75 g·株-1，鉀肥0.5 g·株-1。