馬靜利,余海燕,左忠*,張安東,王家洋
(1.寧夏農(nóng)林科學(xué)院 荒漠化治理研究所,寧夏 銀川 750002; 2.寧夏防沙治沙與水土保持重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,寧夏 銀川 750002;3.寧夏回族自治區(qū)林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院,寧夏 銀川 750100; 4.四川大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院,四川 成都 610065)
植物光合特性表征著植物的生長(zhǎng)潛力,與植物抗旱能力強(qiáng)弱息息相關(guān)[1-2],其中凈光合速率是潛在光合生產(chǎn)能力、同化物積累能力的關(guān)鍵所在[3-4]。凈光合速率日變化趨勢(shì)為雙峰型的植物,抗旱能力要強(qiáng)于單峰型植物[5]。蒸騰作用是植物生命活動(dòng)中必要的生理過(guò)程,其主要生理作用在于降低葉表面和植物體溫度、促進(jìn)植物水分循環(huán)和增加無(wú)機(jī)離子的吸收和運(yùn)輸[6-8]。蒸騰速率較高的物種,調(diào)節(jié)水分散失及抗旱能力較弱[9]。氣孔導(dǎo)度是制約葉片光合和蒸騰作用的重要因素,通常被看作是反映樹(shù)種抗旱能力的重要指標(biāo)[10],氣孔導(dǎo)度數(shù)值越小,表明植物水分散失能力越弱[11-12]。
多種抗旱途徑之間進(jìn)行相互作用,使植物產(chǎn)生一定的抗旱性,人們也以抗旱途徑為基礎(chǔ),對(duì)植物的生理生化特性、抗旱性進(jìn)行研究。其中,生理特性因子如凈光合速率、蒸騰速率、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度被廣泛用于植物抗旱性研究中,在抗旱植物的選擇、生態(tài)恢復(fù)與建設(shè)中發(fā)揮著巨大作用。寧夏干旱風(fēng)沙區(qū)屬于典型的干旱半干旱地區(qū),降水較少。干旱與降水是制約干旱風(fēng)沙地區(qū)植物生長(zhǎng)的重要因素。選擇需水量少、抗旱性強(qiáng)的植物是提高造林技術(shù)、保證造林成活率,進(jìn)而增加森林面積的前提保證。因此,對(duì)植物的抗旱性機(jī)理進(jìn)行研究,選擇適合荒漠地區(qū)的抗旱物種對(duì)干旱風(fēng)沙區(qū)的造林工程建設(shè)至關(guān)重要。
試驗(yàn)地位于寧夏回族自治區(qū)吳忠市鹽池縣,以麻黃山為界,北部大部分屬鄂爾多斯高原,南部為黃土丘陵區(qū)。處于半干旱與干旱氣候過(guò)渡帶上,屬典型的溫帶大陸性氣候,年平均降水量250~350 mm。
選擇寧夏干旱風(fēng)沙區(qū)人工栽培及造林抗旱性較強(qiáng)的、較常應(yīng)用的草本、灌木、灌木或小喬木、喬木植物進(jìn)行研究。其中,草本植物包括波斯菊(Cosmosbipinnatus)、地蕾花(Mirabilisjalapa)、馬藺(Irislacteavar.chinensis)、蜀葵(Althaearosea)4種植物;灌木植物包括胡枝子(Lespedezabicolor)、四季玫瑰(Rosarugosa)、長(zhǎng)柄扁桃(Amygdaluspcdunculata)、互葉醉魚草(Buddlejaalternifolia)4種植物;灌木或小喬木植物包括金葉榆(Ulmuspumila)、華北紫丁香(Syringaoblata)、榆葉梅(Prunustriloba)、紫葉矮櫻(Prunus×cistena)4種植物;喬木植物包括香花槐(Robiniapseudoacacia)、垂柳(Salixbabylonica)、樟子松(Pinussylvestnisvar.mongolica)、檜柏(Juniperuschinensis)、八棱海棠(Malus×robusta)、絲棉木(Euonymusmaackii)6種植物。
采用LI-6800便攜式光合儀測(cè)定光合特性指標(biāo),在2019年8月上旬,選擇晴朗天氣測(cè)定指標(biāo)。每種植物隨機(jī)測(cè)定4株,每株測(cè)定2個(gè)葉片。
用Excel與SPSS進(jìn)行數(shù)據(jù)處理,采用新復(fù)極差法進(jìn)行單因素方差分析,采用Origin 8.0作圖,采用隸屬函數(shù)值法對(duì)植物的光合特性進(jìn)行評(píng)價(jià),隸屬函數(shù)值在0~1。
由圖1~4可知,在相同田間管理水平下,4種草本植物的當(dāng)年保苗率都為100%,成活率較高;灌木植物胡枝子的成活率最高,長(zhǎng)柄扁桃的成活率最低,灌木植物成活率由高到低為胡枝子>互葉醉魚草>四季玫瑰>長(zhǎng)柄扁桃;灌木或小喬木植物中榆葉梅的成活率最高,紫葉矮櫻的成活率最低;喬木植物中垂柳與絲棉木的成活率高達(dá)100%,八棱海棠的成活率最低為73%。
圖1 草本植物成活率比較
圖2 灌木植物成活率比較
圖3 灌木或小喬木植物成活率比較
圖4 喬木植物成活率比較
由圖5~8可知,不同植物間的蒸騰速率存在差異。4種草本植物中,蜀葵的蒸騰速率為0.046 2 mol·m-2·s-1,顯著高于其他3種植物,而地蕾花的蒸騰速率顯著高于波斯菊、馬藺。4種灌木植物中,互葉醉魚草的蒸騰速率最高,為0.014 9 mol·m-2·s-1,顯著高于其余3種灌木植物,而胡枝子和長(zhǎng)柄扁桃的蒸騰速率較低。4種灌木或小喬木中,華北紫丁香的蒸騰速率為0.023 9 mol·m-2·s-1,顯著高于其他3種植物,而榆葉梅的蒸騰速率最低,顯著低于其他植物。蒸騰速率從高到低為華北紫丁香>紫葉矮櫻>金葉榆>榆葉梅。6種喬木中,以絲棉木的蒸騰速率最高,顯著高于其他喬木。
柱間無(wú)相同小寫字母表示物種間差異顯著(P<0.05)。圖6~20同。圖5 草本植物蒸騰速率比較
圖6 灌木植物蒸騰速率比較
圖7 灌木或小喬木植物蒸騰速率比較
圖8 喬木植物蒸騰速率比較
由圖9~12可知,不同植物之間的凈光合速率存在差異。蜀葵的凈光合速率顯著高于其他3種。地蕾花的凈光合速率顯著低于其他草本。灌木植物四季玫瑰與互葉醉魚草的凈光合速率顯著高于其他灌木植物。灌木或小喬木華北紫丁香的凈光合速率顯著高于其余3種植物,金葉榆的凈光合速率顯著低于其他植物。喬木絲棉木的凈光合速率最高,顯著高于垂柳、八棱海棠和檜柏,檜柏的凈光合速率最低。
圖9 草本植物凈光合速率比較
圖10 灌木植物凈光合速率比較
圖11 灌木或小喬木凈光合速率比較
圖12 喬木植物凈光合速率比較
由圖13~16可知,不同植物間的胞間CO2濃度存在差異。草本植物蜀葵的胞間CO2濃度顯著高于其他植物,由高到低為蜀葵>地蕾花>馬藺>波斯菊。灌木植物互葉醉魚草、胡枝子的胞間CO2濃度顯著高于其他灌木植物,四季玫瑰的胞間CO2濃度最低,顯著低于其他灌木植物。灌木或小喬木中華北紫丁香的胞間CO2濃度顯著高于其他植物。喬木中的垂柳、香花槐、檜柏、八棱海棠之間的胞間CO2濃度數(shù)值差異不顯著,顯著高于絲棉木和樟子松。
圖13 草本植物胞間CO2濃度比較
圖14 灌木植物胞間CO2濃度比較
圖15 灌木或小喬木植物胞間CO2濃度比較
圖16 喬木植物胞間CO2濃度比較
不同植物之間的氣孔導(dǎo)度存在差異。由圖17~20可知,蜀葵、互葉醉魚草、華北紫丁香和絲棉木的氣孔導(dǎo)度顯著高于其他同類植物。但草本、灌木及灌木和小喬木的其他同類植物的氣孔導(dǎo)度間無(wú)顯著性差異;6種喬木植物氣孔導(dǎo)度由高到低為絲棉木>八棱海棠>香花槐>垂柳≈樟子松≈檜柏。
圖17 草本植物氣孔導(dǎo)度比較
圖18 灌木植物氣孔導(dǎo)度比較
圖19 灌木或小喬植物木氣孔導(dǎo)度比較
圖20 喬木植物氣孔導(dǎo)度比較
由表1可知,蒸騰速率與凈光合速率、氣孔導(dǎo)度間呈顯著正相關(guān),凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈極呈顯著正相關(guān)。成活率與光合特性的4個(gè)指標(biāo)為負(fù)相關(guān),但相關(guān)性不顯著。
表1 各指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)
對(duì)供試18種植物的光合特性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)后發(fā)現(xiàn)(表2),草本植物中波斯菊與地蕾花、灌木植物胡枝子、灌木或小喬木植物榆葉梅,以及喬木植物絲棉木、香花槐、樟子松等植物適宜在寧夏地區(qū)種植。
表2 隸屬函數(shù)評(píng)價(jià)
草本植物蜀葵、灌木植物的互葉醉魚草、灌木或小喬木植物華北紫丁香、喬木植物絲棉木的凈光合速率顯著高于同類其他物種,表明這4種植物的光合生產(chǎn)能力較強(qiáng)。以上4種植物的蒸騰速率顯著高于其他物種,但絲棉木的蒸騰速率相對(duì)較弱。同時(shí),氣孔導(dǎo)度也顯著高于其他同類植物,表明這4種植物阻礙水分蒸發(fā)的能力較弱,水分調(diào)節(jié)能力較弱。
對(duì)18種植物的保苗率及光合特性進(jìn)行評(píng)價(jià)后發(fā)現(xiàn),草本植物的波斯菊、地蕾花、馬藺、蜀葵,灌木植物胡枝子,灌木或小喬木植物榆葉梅,以及喬木植物絲棉木、香花槐、樟子松等植物適宜在寧夏地區(qū)種植。本文從光合特性對(duì)18種造林植物進(jìn)行選取,存在一定程度的不足,仍需要進(jìn)一步結(jié)合其他生長(zhǎng)特性選取造林物種。