孫明慧 劉 勇 王長偉 李國雷 王苗苗 宋協(xié)海 常笑超 萬芳芳 宋懷山

(1.北京林業(yè)大學(xué)省部共建森林培育與保護(hù)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 北京 100083； 2.國家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院 杭州 310019； 3.冠縣國有苗圃國家楊樹良種基地 聊城 252500)

密度和行距配置是苗木冠層結(jié)構(gòu)的直接影響因素，而冠層結(jié)構(gòu)影響光在冠層內(nèi)的分布和利用，良好的冠層結(jié)構(gòu)有助于提高林木對(duì)光、溫度等氣候因子的利用效率(Hanlanetal.， 2006； Liuetal.， 2011)。合理的育苗密度可提升苗木質(zhì)量和苗木抗逆性，這在狹葉白蠟(Fraxinusangustifolia)、杜英(Elaeocarpussylvestris)、刺槐 (Robiniapseudoacacia)、柏木(Cupressussempervirens)、黑松(Pinusnigra)等樹種上得到了驗(yàn)證(Ciceketal.， 2007； Lietal.， 2016； Kostopoulouetal.， 2010)。Wrzesiński(2015)研究1年生歐洲水青岡(Fagussylvatia)幼苗不同育苗密度對(duì)生長的影響發(fā)現(xiàn)，育苗密度對(duì)幼苗苗高、地徑無顯著影響，但低育苗密度下幼苗的莖根比、總生物量較高，并有較大潛在生長優(yōu)勢。Li等(2016)研究發(fā)現(xiàn)杜英在密度40株·m-2時(shí)葉片的可溶性蛋白、脯氨酸和SOD含量較高，且對(duì)干旱脅迫有較好適應(yīng)性。通常認(rèn)為，增加育苗密度是提高育苗收益的重要舉措之一，但如果密度過大，在生長后期會(huì)由于冠層郁閉限制苗木對(duì)光溫資源的有效利用和苗木質(zhì)量的提高。而行距配置則可有效改善冠層結(jié)構(gòu)，從而達(dá)到育苗收益和苗木質(zhì)量均衡的狀態(tài)。目前，關(guān)于行距配置的研究表明，寬窄行栽植相對(duì)于行狀配置栽植可有效改善小氣候、促進(jìn)光合作用、改良群體冠層特性并提高生物量積累(Choyetal.， 1974)。帶狀配置主要應(yīng)用在農(nóng)作物上，如玉米(Zeamays)、棉花(Gossypiumspp.)、花生(Arachishypogaea)等(Barbierietal.， 2013； Clawsonetal.， 2008； Kurtetal.， 2017)，其中，玉米帶狀配置[(0.40+0.90) m]可在玉米冠層中低層獲得更多的總截獲光合有效輻射，與行狀配置(0.65 m)相比，玉米葉片的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度提高26%和17%(Liuetal.， 2012)。但帶狀配置在林木育苗中的應(yīng)用效果尚不清楚。

毛白楊(Populustomentosa)是我國特有的鄉(xiāng)土高大喬木樹種，其生長快、樹干通直挺拔，廣泛用于城鄉(xiāng)綠化。毛白楊雌株春季飛絮嚴(yán)重，會(huì)造成居民過敏及身體不適，治理存在投入大、成效低的問題，而其雄株因不產(chǎn)生飛絮成為毛白楊種植的主要類型(王建紅等， 2011)。毛白楊雄株對(duì)生境變化較為敏感(Brittoetal.， 2013； Lietal.， 2015)，目前對(duì)其的研究主要集中在施肥、灌溉方面(Xietal.， 2013; 2016)，對(duì)育苗密度和行距配置的相關(guān)研究較少(邸楠等， 2013； 王利寶等， 2012； 鄭均寶等， 1987)，且育苗行距栽植方式較為單一，存在單位面積收益低、造林效果較差等問題(楊文斌等， 2007)。本研究選取性狀優(yōu)良的毛白楊新品種“北林雄株1號(hào)”苗木為試驗(yàn)材料，設(shè)置不同育苗密度和行距配置，并以生產(chǎn)上常用密度為對(duì)照，旨在闡明： 1) 密度和行距配置如何影響毛白楊苗木的生長指標(biāo)及其生物量分配； 2) 毛白楊苗木養(yǎng)分積累是否會(huì)隨著密度和行距配置變化而改變； 3) 毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)是否受密度和行距配置的影響，光截獲是否是影響苗木生長指標(biāo)的關(guān)鍵因素； 4) 毛白楊苗木適宜的密度和行距配置，以期為毛白楊雄株苗木科學(xué)培育提供理論依據(jù)，為提高苗木質(zhì)量、節(jié)約育苗成本提供參考。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于山東省聊城市冠縣國有苗圃國家楊樹良種基地(115°22′10.5″E，36°30′56″N)，該區(qū)氣候?qū)贉貛О敫珊导撅L(fēng)區(qū)域大陸性氣候，光照充足，四季分明。年均氣溫13.3 ℃，年均降水量549.9 mm，雨季主要集中7—8 月，年均空氣相對(duì)濕度66%，年均蒸發(fā)量2 234 mm，年均干燥度1.8，年均氣壓1 012 HPa，年風(fēng)速3.4 m·s-1，年日照時(shí)數(shù)4 432.9 h，無霜期198～227天。土壤為沙壤土，密度1.26 g · cm-3，全氮363.54 mg·kg-1，全磷714 mg·kg-1，全鉀4.04 g·kg-1，堿解氮35.75 mg·kg-1，有效磷4.86 mg·kg-1，速效鉀52.75 mg · kg-1，pH7.6。

2 研究方法

2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 采用雙因素完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，以冠縣國有苗圃生產(chǎn)上常用的育苗密度41 667 株·hm-2(株行距為0.3 m×0.8 m)為對(duì)照，設(shè)置高、中、低3種育苗密度，即50 000(A1)、41 667(A2)和31 250(A3) 株·hm-2； 3種行距配置，即行狀配置B1(行距0.8 m)、帶狀配置B2(2行1帶，窄行距0.6 m +寬行距1.0 m)和帶狀配置B3(2行1帶，窄行距0.4 m +寬行距1.2 m)(表1、圖1)。共9種處理，4次重復(fù)，共計(jì)36種處理，每處理100株苗，共計(jì)3 600株苗。試驗(yàn)選用3個(gè)月的“北林雄株1號(hào)”組培苗，苗高(5.39±0.93) cm，地徑(1.22±0.38) mm。2017年6月15日將長勢一致的幼苗移至大田，每月澆水2次、除草1次。2017年8月施追肥，采用單株施肥方式，每株施60 g奧綠多緩釋肥(N∶P∶K=15∶9∶12)。

表1 不同密度和行距配置的試驗(yàn)處理

圖1 行距配置示意

2.2 試驗(yàn)方法 1) 苗木生長指標(biāo)及養(yǎng)分含量測定 2017年11月中旬，每處理隨機(jī)選取10株毛白楊苗木測其苗高和地徑。苗高用卷尺測量，精確到0.1 cm；地徑用電子游標(biāo)卡尺測量，精確到0.01 mm。

每個(gè)處理隨機(jī)選取5株苗木，整株挖出，將莖干和根裝入檔案袋帶回實(shí)驗(yàn)室，置于105 ℃烘箱中殺青30 min，然后將溫度調(diào)至70 ℃，約72 h烘至恒重，利用天平(精度0.001 g)分別稱量苗木葉、莖、根生物量，并計(jì)算莖根比(莖根比=地上生物量/地下生物量)。將苗木按部位混勻，選取部分樣品粉碎，過0.25 mm篩，稱取0.200 g粉碎樣品，用H2SO4-H2O2法消煮，用凱氏定氮法、鉬藍(lán)比色法和火焰光度計(jì)法分別測定樣品全氮、全磷和全鉀含量(鮑士旦， 2000)。

2) 葉面積指數(shù)測定 2017年10月底，使用冠層分析儀LAI-2200在傍晚時(shí)(以減少散射值)測量葉面積指數(shù)(leaf area index,LAI)，測定時(shí)使用45°遮蓋帽，每重復(fù)測定4次。

3) 光截獲測定 2017年10月底，在無云晴天的11:30—14:30，使用SUNSCAN冠層分析儀(Delta T, Cambridge, UK)測定每個(gè)小區(qū)的光合有效輻射(photosynthetically active radiation,PAR)。測定位置分別在毛白楊冠層的上方(距樹頂10 cm)、中層(株高1/2處)和地表(距地表5 cm處)，每個(gè)小區(qū)不同位置測定3次。光截留(light interception,LI)按公式LI=(I0-I)/I0計(jì)算，式中:I0為冠層頂部瞬時(shí)PAR，I為測定層的瞬時(shí)PAR。

2.3 數(shù)據(jù)處理與分析 利用Excel 2015軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，Origin 2017軟件作圖，采用SPSS23軟件對(duì)苗高、地徑、生物量、氮磷鉀含量、光截獲和葉面積指數(shù)進(jìn)行雙因素方差分析，若差異顯著，則用Duncan多重比較法在0.05水平上進(jìn)行多重比較。

3 結(jié)果與分析

3.1 密度和行距配置對(duì)毛白楊苗木生長的影響 密度和行距配置的交互作用僅對(duì)苗高、根生物量和總生物量影響顯著(P<0.05)；除葉生物量外，密度和行距配置對(duì)毛白楊苗高、地徑、莖生物量和總生物量的影響達(dá)到極顯著(P<0.01)或顯著(P<0.05)水平(表2)。

表2 密度和行距配置對(duì)毛白楊苗木生長指標(biāo)主效應(yīng)和交互效應(yīng)方差分析P值①

圖2 密度和行距配置交互作用下毛白楊苗木苗高、根生物量和總生物量(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

1) 密度和行距配置的交互作用對(duì)毛白楊苗木苗高、根生物量和總生物量的影響 中密度帶狀配置A2B3的苗高、根生物量和總生物量最大，分別為 294.65 cm、151.92 g和328.77 g。A2B3的苗高和總生物量僅與A2B2差異不顯著，顯著高于其他處理； 高密度行狀配置A1B1的苗高、根生物量和總生物量最小，根生物量和總生物量僅與A1B2差異不顯著，顯著低于其他處理。A2B3的苗高、根生物量和總生物量較A1B1分別提高 30.21%、、62.78%和26.96%。綜合苗高、莖生物量和總生物量，處理A2B2、A2B3較佳，處理A1B2、A1B3、A3B1、A3B2、A3B3處于較高水平，處理A1B1、A2B1處于較低水平(圖2)。

在高和中密度(A1、A2)下，帶狀配置B2、B3的苗高、根生物量和總生物量均顯著高于行狀配置B1；在低密度(A3)下，B2、B3的苗高、根生物量和總生物量與B1差異不顯著。以上結(jié)果說明，帶狀配置在高和中密度下可顯著促進(jìn)毛白楊苗木苗高、根生物量生長，但在低密度下該促進(jìn)效應(yīng)在一定程度上減弱。行狀配置(B1)處理下，隨著密度減小，毛白楊苗木苗高、根生物量和總生物量均顯著增加；帶狀配置(B2、B3)處理下，隨著密度減小，毛白楊的苗高、根生物量和總生物量呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。

2) 密度和行距配置對(duì)毛白楊苗木地徑、葉生物量、莖生物量和莖根比的影響 密度對(duì)苗木生長指標(biāo)影響顯著(表3)。中密度A2(41 667 株·hm-2)的地徑、莖生物量達(dá)到最大值，均顯著高于高密度A1和低密度A3。

行距配置對(duì)苗木生長指標(biāo)影響顯著(表3)。帶狀配置B3的地徑最大(20.16 mm)，顯著高于行狀配置B1，較B1提升 3.91%； 帶狀配置B3的莖生物量最大(116.42 g)，顯著高于行狀配置B1。行狀配置B1的莖根比最大(1.38)，顯著高于帶狀配置B2、B3。由于苗木莖根比差異明顯，因此可認(rèn)為行距配置對(duì)毛白楊苗木地上地下平衡生長具有影響。

3.2 密度和行距配置對(duì)毛白楊苗木養(yǎng)分含量的影響 密度和行距配置顯著影響毛白楊苗木葉、莖和根氮濃度，對(duì)葉、莖和根磷鉀濃度影響不顯著(P>0.05)；密度和行距配置的交互作用僅對(duì)葉氮濃度影響顯著(P<0.05)(表4)。

表3 密度和行距配置主效應(yīng)對(duì)毛白楊地徑、葉生物量、莖生物量和莖根比的影響(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)①

表4 密度和行距配置對(duì)毛白楊苗木養(yǎng)分指標(biāo)主效應(yīng)和交互效應(yīng)方差分析P值

1) 密度和行距配置的交互作用對(duì)毛白楊苗木葉氮濃度的影響 A3B3的葉氮濃度最大(16.43 g·kg-1)，與A1B3、A2B3、A3B1、A3B2的葉氮濃度差異不顯著，與A1B1、A1B2、A2B1、A2B2的葉氮濃度差異顯著(圖3)。

在高和中密度(A1、A2)下，帶狀配置B2、B3的葉氮濃度顯著高于B1；在低密度(A3)下，B2、B3的葉氮濃度與B1差異不顯著。這說明帶狀配置在高密度和中密度(A1、A2)下可顯著促進(jìn)毛白楊苗木葉氮濃度。在相同行距配置B1、B2、B3處理下，隨著密度減小，毛白楊苗木葉氮濃度均顯著增加，這說明充足的育苗密度有助于提高苗木葉養(yǎng)分濃度。

圖3 密度和行距配置交互作用下毛白楊苗木葉氮濃度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

2) 密度和行距配置對(duì)毛白楊苗木莖、根氮濃度的影響 密度對(duì)毛白楊苗木莖、根氮濃度的影響極顯著(P<0.01)(圖3)。隨著密度降低，苗木莖、根氮濃度顯著增加。A3的莖氮濃度最高(7.46 g·kg-1)，顯著高于A1，較A1提升53.16%；A3的根部氮濃度最大(12.40 g·kg-1)。

行距配置對(duì)毛白楊苗木莖、根氮濃度的影響極顯著(P<0.01)(圖4)。B3的莖、根氮濃度最高(分別為和13.19 g·kg-1)，顯著高于B1，較B1提升31.36%和36.97%。

圖4 密度和行距配置主效應(yīng)下毛白楊苗木莖、根氮濃度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

3.3 密度和行距配置對(duì)毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)的影響 行距配置對(duì)毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)影響極顯著(P<0.01)；密度和行距配置的交互作用對(duì)毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)影響不顯著(P>0.05)(表5)。

不同行距處理對(duì)毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)的影響趨勢為B3>B2>B1。B3的光截獲和葉面積指數(shù)均最大(分別為0.87和3.59)，顯著高于B1，較B1提升14.47%和33.33%(圖5)。以上結(jié)果說明，帶狀配置可顯著提升毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)。

3.4 光截獲與毛白楊苗木苗高、地徑、莖根比和生物量的關(guān)系 光截獲與毛白楊苗木苗高、地徑、地上生物量、地下生物量和生物量均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，與莖根比呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.05)(表6)。光截獲與苗高、地徑、地上生物量、地下生物量、莖根比和總生物量的回歸方程的斜率分別為157.16、5.43、93.56、172.63、-1.22和266.19，其中光截獲與生物量的決定系數(shù)(R2)最高，達(dá)0.408，與苗高、地徑、地上生物量和地下生物量的R2均較低。由此可以看出，在不同密度和行距配置下，光截獲是影響毛白楊苗木苗高、地徑、地上生物量、地下生物量和總生物量的關(guān)鍵因素，但也可能還有其他因素影響其生長指標(biāo)。

表5 密度和行距配置對(duì)毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)主效應(yīng)和交互效應(yīng)方差分析P值

4 討論

4.1 密度和行距配置顯著影響毛白楊苗木生長指標(biāo)及其生物量分配 苗木質(zhì)量關(guān)系到造林效果，生長指標(biāo)是評(píng)價(jià)苗木質(zhì)量最直接的方法，一般大規(guī)格苗木造林后會(huì)有較高的成活率(Lietal.， 2011)。本研究中，在中密度(41 667 株·hm-2)下，毛白楊苗木苗高、根生物量和總生物量最大(表4)，與鄭均寶等(1987)研究毛白楊1年生苗得出的最適密度相似。在不同密度和行距配置下，毛白楊苗木生長指標(biāo)不同。在高和中密度(A1、A2)下，帶狀配置B2、B3的苗高、根生物量和總生物量均顯著高于行狀配置B1；在低密度(A3)下，B2、B3的苗高、根生物量和總生物量與B1差異不顯著。以上結(jié)果說明,帶狀配置在高和中密度下可顯著促進(jìn)毛白楊苗木苗高、根生物量生長，但在低密度下該促進(jìn)效應(yīng)在一定程度上減弱。這可能是因?yàn)樵诟吆椭忻芏认?，毛白楊頂部幼葉在生長發(fā)育過程中常暴露于強(qiáng)光下，而中下層成熟葉多數(shù)處于弱光環(huán)境，不但容易引起植株間的局部遮蔭，而且內(nèi)部所形成的弱光環(huán)境還會(huì)隨著植株生長發(fā)育進(jìn)程逐漸加重。在高和中密度下，帶狀配置較行狀配置可極大增加植物冠層中下部的透光率，延長中下層成熟葉的功能期(高英波等， 2015)，且植物中層葉光合速率一般較高，光合同化產(chǎn)物增加，最終導(dǎo)致生物量增加；在低密度下，中下層葉片接收的光照較多，則這種促進(jìn)效應(yīng)消失。除此之外，本試驗(yàn)相關(guān)分析也表明，不同密度和行距配置下，光截獲與苗高、根生物量和總生物量呈極顯著正相關(guān)(圖6)，與Liu等(2011)的研究結(jié)論一致。

圖5 行距配置主效應(yīng)下毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)偏差)

表6 光截獲與毛白楊苗木苗高、地徑、莖根比和生物量的關(guān)系

莖根比即苗木地上部分與地下部分之比，反映苗木莖葉和根系的平衡狀況，莖根比下降是苗木平衡體內(nèi)碳水化合物儲(chǔ)存的標(biāo)志。根系生物量占比增大，在一定程度上表征著苗木抗逆性增加(Verlindenetal.， 2013)。當(dāng)環(huán)境惡劣、光照不足時(shí)，植物會(huì)將光合作用固定的碳優(yōu)先分配給地上部分，以利于獲取更多光能；反之，植物會(huì)將光合作用固定的碳優(yōu)先分配給根系(霍常富等， 2009)。本研究中，帶狀配置的莖根比顯著低于行狀配置，說明行狀配置對(duì)其地上和地下生物量分配有影響，且在一定程度上提升了苗木抗逆性，出現(xiàn)這種現(xiàn)象的原因除了帶狀配置可改善毛白楊苗木的光分布和微環(huán)境外，還有可能是因?yàn)槊讞蠲缒緦?duì)環(huán)境變化的可塑性較高(Landh?usseretal.， 2012)。

4.2 行距配置顯著影響毛白楊苗木氮含量 葉氮濃度是對(duì)外界光環(huán)境敏感性最高的指標(biāo)之一，且高氮濃度往往預(yù)示著高生長量。本研究中，密度和行距配置對(duì)毛白楊苗木葉氮濃度有交互效應(yīng)，A3B3的葉氮濃度最大，與A1B3、A2B3、A3B1、A3B2的葉氮濃度差異不顯著，與A1B1、A1B2、A2B1、A2B2的葉氮濃度差異顯著。密度和行距配置對(duì)毛白楊苗木莖、根氮濃度影響顯著，故葉氮濃度會(huì)隨著密度和行距配置變化而改變。

林木對(duì)養(yǎng)分的吸收、分配和利用是對(duì)不同環(huán)境適應(yīng)策略的體現(xiàn)，不同環(huán)境影響林木的養(yǎng)分積累(Suriyagodaetal.， 2012)。本研究中，行距配置顯著影響毛白楊苗木莖、根氮濃度，帶狀配置B3的莖、根氮濃度最高。苗木養(yǎng)分含量提高能顯著促進(jìn)苗木生長和抗逆性(胡嘉偉等， 2017)，因此認(rèn)為帶狀配置可能在一定程度上促進(jìn)苗木的抗逆性，有利于次年造林。本研究還表明，低密度苗木的莖氮濃度顯著高于高、中密度，但對(duì)根氮濃度影響不顯著，這說明密度對(duì)苗木地上部分養(yǎng)分含量的影響大于地下部分。

4.3 行距配置顯著影響毛白楊苗木光截獲和葉面積指數(shù) 光是影響植物生理生化特性、光合作用和生理代謝的重要生態(tài)因子之一，也是影響植物生長發(fā)育和分布的重要環(huán)境因子之一(李中林等， 2014)。葉面積指數(shù)與植物的蒸騰作用、光合作用以及地表凈初級(jí)生產(chǎn)力等密切相關(guān)，葉面積指數(shù)大小直接影響林分對(duì)光能的利用。本研究中，育苗密度對(duì)苗木光截獲和葉面積指數(shù)的影響較小，行距配置顯著影響苗木光截獲和葉面積指數(shù)，其中帶狀配置B2、B3的葉面積指數(shù)和光截獲顯著高于行狀配置B1，原因可能是由于帶狀配置可促進(jìn)毛白楊苗木枝葉的合理配置與冠層形態(tài)的均衡發(fā)展(陳靜等， 2017)，使苗木的光、熱和空間資源分配更合理，從而達(dá)到更大限度占有地上部分資源和拓展空間的目的，與高英波等(2005)、Liu等(2011)研究帶狀配置對(duì)光截獲的研究結(jié)論一致。在高光截獲條件下，本研究發(fā)現(xiàn)葉面積指數(shù)仍保持較高狀態(tài)，說明帶狀配置可能較行狀配置更為耐密，與羅洋等(2010)的研究結(jié)論相似，其認(rèn)為帶狀配置的最適宜栽植密度比行狀配置高10%。

密度和行距配置對(duì)植物生長的影響大多可用光截獲變化來解釋。本研究發(fā)現(xiàn)光截獲顯著影響毛白楊苗木生長指標(biāo)，與Maddonni(2001)的研究結(jié)論一致，這說明光截獲是影響苗木生長的關(guān)鍵因素。

5 結(jié)論

高密度(50 000株·hm-2)帶狀配置B2(2行1帶，窄行距0.6 m+寬行距1.0 m)、高密度帶狀配置B3(2行1帶，窄行距0.4 m+寬行距1.2 m)、中密度(41 667株·hm-2)帶狀配置B2、中密度帶狀配置B3、低密度(31 250株·hm-2)行狀配置B1(行距0.8 m)、低密度帶狀配置B2和低密度帶狀配置B3的苗木生長指標(biāo)和養(yǎng)分含量均較好，高和中密度處理較低密度處理產(chǎn)量分別增加60%和33.33%。故從生產(chǎn)經(jīng)濟(jì)上考慮，高密度帶狀配置B2、高密度帶狀配置B3、中密度帶狀配置B2、中密度帶狀配置B3的密度和行距配置模式均較佳。苗木在高和中密度下，帶狀配置可顯著促進(jìn)毛白楊苗木的生長和養(yǎng)分累積，且方便機(jī)械作業(yè)，如在生產(chǎn)上推廣毛白楊育苗的帶狀配置模式，能夠在一定程度上提高苗木產(chǎn)量和質(zhì)量。