劉靜如,郭可馨,諶 亞,李 晗,張 麗,游成銘,徐振鋒,譚 波,*

1 四川農(nóng)業(yè)大學(xué)生態(tài)林業(yè)研究所,長(zhǎng)江上游林業(yè)生態(tài)工程四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,水土保持與荒漠化防治省級(jí)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130

2 長(zhǎng)江上游森林資源保育與生態(tài)安全國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 成都 611130

凋落物分解是森林生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的核心環(huán)節(jié)[1]。已有的研究證實(shí),森林生態(tài)系統(tǒng)所有植物性養(yǎng)分的再循環(huán)過(guò)程均通過(guò)土壤碎屑食物鏈能量流動(dòng)渠道(細(xì)菌或真菌)進(jìn)行[2]。盡管氣候和凋落物基質(zhì)質(zhì)量是調(diào)控全球和區(qū)域尺度上凋落物分解速率的主要因子,但是土壤動(dòng)物群落是構(gòu)成凋落物分解速率變異的重要生物因素[3-4]。土壤動(dòng)物群落不僅能通過(guò)吞噬、破碎、混合等直接作用改變凋落物形態(tài)和表面積加速凋落物養(yǎng)分流動(dòng)速率[5],而且能通過(guò)選擇性取食控制土壤微生物豐度、活性和多樣性以及繁殖體接種傳播間接影響土壤物質(zhì)循環(huán)的速率和方向以及整個(gè)土壤養(yǎng)分庫(kù)營(yíng)養(yǎng)效率[6-7]。因此,研究土壤動(dòng)物群落及其對(duì)凋落物分解的作用對(duì)深入認(rèn)識(shí)地表生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)至關(guān)重要。

凋落物分解是一個(gè)連續(xù)變化的過(guò)程,這一過(guò)程中凋落物基質(zhì)質(zhì)量的變化通常會(huì)影響參與分解的土壤生物群落,可能導(dǎo)致分解過(guò)程中土壤動(dòng)物群落變化特征出現(xiàn)較大的變異性[8-9]。首先,新鮮凋落物在分解初期易分解組分(如N、P)含量較高,可吸引分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)、取食新鮮凋落物的土壤動(dòng)物參與凋落物的機(jī)械破碎,為微生物的定著創(chuàng)造條件,因而該階段土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)較為簡(jiǎn)單[10]。其次,隨著凋落物質(zhì)地、基質(zhì)質(zhì)量的改變及微生物群落定著繁衍,豐富的食物來(lái)源和適宜的棲息生境使以植物碎屑和以微生物為食的土壤動(dòng)物類(lèi)群數(shù)和個(gè)體數(shù)顯著增加,它們的參與不僅有利于凋落物難分解組分(如木質(zhì)素、多酚類(lèi)物質(zhì))的降解,而且可增加土壤食物鏈的復(fù)雜性[11-12]。第三,至凋落物分解后期,凋落物基質(zhì)質(zhì)量降低,難分解組分比例和腐殖化程度不斷提高,不同取食功能類(lèi)群的土壤動(dòng)物以及部分稀有類(lèi)群的參與可能進(jìn)一步提升碎屑食物鏈的多樣性[12-13]。與此同時(shí),由于凋落物可食性降低,部分土壤動(dòng)物類(lèi)群遷移,也可能在一定程度上影響土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)。此外,不同樹(shù)種凋落物的初始基質(zhì)質(zhì)量差異也會(huì)對(duì)分解過(guò)程中土壤動(dòng)物的數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響[14]。然而,迄今為止關(guān)于凋落物長(zhǎng)期分解過(guò)程中土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化的關(guān)注明顯不足。

四川盆地亞熱帶常綠闊葉林是我國(guó)典型的地帶性植被分布區(qū)。然而,該地區(qū)頻繁的人類(lèi)活動(dòng)干擾致使自然森林植被受到嚴(yán)重破壞,正在被大面積的人工林和次生林逐漸取代[14]。林分結(jié)構(gòu)的變化可影響凋落物歸還的數(shù)量和質(zhì)量,土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和多樣性也可能隨之改變,進(jìn)而影響凋落物分解速率和森林生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)[14]。目前,對(duì)于該區(qū)森林土壤動(dòng)物群落及其生態(tài)功能的研究已有不少報(bào)道[8,15-16],主要集中在植被更替、氮沉降和凋落物分解等方面,并未涉及凋落物長(zhǎng)期分解過(guò)程中土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化方面。因此,以亞熱帶典型闊葉樹(shù)種麻櫟(Quercusacutissima)和針葉樹(shù)種柳杉(Cryptomeriafortunei)凋落葉為對(duì)象,采用分解袋法開(kāi)展為期四年的凋落葉分解試驗(yàn),研究不同樹(shù)種類(lèi)型凋落葉分解過(guò)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化,以期為深入認(rèn)識(shí)森林土壤動(dòng)物與凋落物分解的相互聯(lián)系與相互作用提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)地位于四川省都江堰靈巖山四川農(nóng)業(yè)大學(xué)華西雨屏區(qū)生態(tài)環(huán)境監(jiān)測(cè)站(31°01′N(xiāo), 103°34′E,海拔896—1320 m),屬亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,年平均氣溫15.2℃,最高氣溫(7月)31.6℃,最低氣溫(1月)-1.4℃,年均降雨量約1243 mm。該區(qū)森林以亞熱帶常綠闊葉林為主,植物種類(lèi)繁多,喬木樹(shù)種主要有麻櫟、含笑(Micheliafigo)、喜樹(shù)(Camptothecaacuminata)、楨楠(Phoebezhennan)、柳杉等；林下灌木層主要有光葉海桐(Pittosporumglabratum)、胡枝子(Lespedezabicolor)、針刺懸鉤子(Rubuspungens)和十大功勞(Mahoniafortune)等；草本層以扁竹根(Irisjaponica)、麥冬(Ophiopogonjaponicas)、莎草(Cyperusrotundus)和芒萁(Dicranopterispedata)等為主。土壤為山地黃壤,土層厚度70 cm—100 cm,pH 4.9±0.3,總有機(jī)碳(19.8±1.2)g/kg,全氮(1.4±0.2)g/kg,全磷(0.9±0.1)g/kg[14]。

1.2 樣地設(shè)置和樣品布設(shè)

2010年11月在監(jiān)測(cè)站內(nèi)設(shè)置1個(gè)面積為1 hm2的監(jiān)測(cè)樣地。在樣地內(nèi)3條水平線(xiàn)上每隔5 m安裝一個(gè)面積約5 m2的凋落葉收集器,共15個(gè),定期收集不同喬木樹(shù)種凋落葉,帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干后分類(lèi)。為探討不同樹(shù)種類(lèi)型(針葉vs.闊葉)凋落葉分解過(guò)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)變化,于2011年10月凋落葉高峰期后,將風(fēng)干的麻櫟和柳杉凋落葉裝入大小為20 cm×20 cm凋落葉分解袋中,分解袋表面(與大氣接觸面)孔徑為3 mm[17],底面(與土壤接觸面)孔徑為0.04 mm,每袋樣品的重量為(10±0.05)g。2011年11月將裝袋好的凋落葉分解袋埋置于樣地內(nèi)5個(gè)5 m×5 m樣方中,共埋設(shè)凋落葉分解袋130個(gè)(11次采樣×5樣方×2樹(shù)種+20備用),埋設(shè)深度與地表凋落葉層齊平。分解袋埋置完成后,隨即取5袋凋落葉帶回實(shí)驗(yàn)室,用以測(cè)定凋落葉初始質(zhì)量特征(表1)。分解袋埋設(shè)的同時(shí),分別在凋落葉分解袋和樣地內(nèi)距離地面1.5 m放置紐扣式溫度傳感器(DS1923-F5#, Maxim/Dallas semiconductor Inc., USA)連續(xù)監(jiān)測(cè)凋落物和大氣溫度[15]。傳感器1 h記錄1次數(shù)據(jù)每隔2月用電腦下載一次數(shù)據(jù)。

表1 柳杉和麻櫟凋落葉初始質(zhì)量特征(平均值±標(biāo)注誤差, n=5)

1.3 樣品采集與土壤動(dòng)物分離

樣品采集于2011年12月27日、2012年4月27日、8月25日、12月26日、2013年4月24日、8月13日、12月27日、2014年4月27日、10月26日、2015年4月24日和10月26日進(jìn)行,共11次采樣,與之對(duì)應(yīng)的凋落葉分解階段為35 d、156 d、277 d、398 d、516 d、628 d、746 d、896 d、1079 d、1261 d、1444 d。采樣時(shí),從每個(gè)樣方中采集分解袋2袋,將分解袋裝入透氣的黑布袋中低溫保存,12 h內(nèi)帶回實(shí)驗(yàn)室。采用Tullgren漏斗(4 mm)分離收集的土壤節(jié)肢動(dòng)物,分離周期為48 h。采用體式解剖鏡和生物顯微鏡鏡檢計(jì)數(shù)和分類(lèi),參考《中國(guó)土壤動(dòng)物檢索圖鑒》[17]、《昆蟲(chóng)分類(lèi)檢索》[18]鑒定到科水平。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

根據(jù)捕獲個(gè)體數(shù)量占捕獲總量百分比,將個(gè)體數(shù)量10.0%以上的類(lèi)群劃分為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,1.0%—10.0%的類(lèi)群劃分為常見(jiàn)類(lèi)群,小于1.0%的類(lèi)群劃分為稀有類(lèi)群[17]。由于土壤動(dòng)物區(qū)系種類(lèi)繁多、食性和營(yíng)養(yǎng)級(jí)類(lèi)型復(fù)雜多樣,且取食食性易隨季節(jié)和生境條件變化,將其系統(tǒng)分類(lèi)為某一特定的功能類(lèi)群難度較大。因此,基于已有的文獻(xiàn)資料和各類(lèi)群的總體特征將捕獲的土壤動(dòng)物劃分為捕食性、植食性、菌食性、腐食性四個(gè)功能類(lèi)群[14,19]。

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)[20]、Pielou均勻度指數(shù)(J)[21]、Simpson優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(C)[22]、Margalef豐富度指數(shù)(D)[23-24]計(jì)算殘留凋落物中土壤動(dòng)物群落多樣性隨分解進(jìn)程的變化特征,計(jì)算公式如下：

式中,S為土壤動(dòng)物群落的類(lèi)群數(shù)；Pi=ni/N,ni為每個(gè)類(lèi)群的個(gè)體數(shù),N為總的個(gè)體數(shù)。

獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)(Student′s independent-sample t-test)凋落葉初始基質(zhì)質(zhì)量以及同一采樣時(shí)期兩個(gè)樹(shù)種凋落葉土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度、類(lèi)群數(shù)量和多樣性指數(shù)的差異；重復(fù)方差分析(repeated measures ANOVA)檢驗(yàn)凋落葉樹(shù)種、采樣時(shí)間及其交互作用對(duì)土壤節(jié)肢動(dòng)物群落特征的影響,統(tǒng)計(jì)分析由IBM SPSS 22.0(IBM SPSS Statistics, Chicago, IL, USA)完成。采用Cluster聚類(lèi)和非度量多維尺度方法(non-metric multidimensional scaling analysis)對(duì)比兩種凋落葉土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu),檢驗(yàn)分析由R軟件(version 3.5.2)完成。

2 結(jié)果

2.1 土壤節(jié)肢動(dòng)物組成隨凋落葉分解的變化特征

整個(gè)分解期間,共捕獲土壤節(jié)肢動(dòng)物3855只,隸屬16目51科(表2和表3),其中麻櫟凋落葉中1924只,柳杉凋落葉中1931只。2種凋落葉中土壤節(jié)肢動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群均為彈尾目,麻櫟凋落葉以等節(jié)跳科(Isotomidae)和棘跳科(Onychiuriclae)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群,柳杉凋落葉以等節(jié)跳科,棘跳科和圓跳科(Sminthuridae)為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群；它們共有的常見(jiàn)類(lèi)群有隱翅甲科(Staphylinidae)、搖蚊科(Chironomidae)、土革螨科(Ologamasidae)、蟻科(Formicidae)等10科,稀有類(lèi)群有蟻甲科(Pselaphidae)、長(zhǎng)角毛蚊科幼蟲(chóng)(Hesperinidae)、爪跳科(Paronellidae)、三甲螨科(Oribotritiidae)、原鋏蟲(chóng)八科(Projapygidae)等14科。稀有類(lèi)群長(zhǎng)須螨科(Stigmaeidae)、赤螨科(Erythraeidae)、隱顎螨科(Cryptognathidae)等8科僅在麻櫟凋落葉中檢出,長(zhǎng)角跳科(Entomobryidae)、羅甲螨科(Lohmanniidae)、狼蛛科(Lycosidae)等11科只在柳杉凋落葉中捕獲。

表2 麻櫟(Quercus acutissima)凋落物中土壤節(jié)肢動(dòng)物組成及動(dòng)態(tài)變化

表3 柳杉(Cryptomeria fortunei)凋落物中土壤節(jié)肢動(dòng)物組成及動(dòng)態(tài)變化

凋落葉分解袋埋設(shè)后,土壤節(jié)肢動(dòng)物快速定殖,個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)量隨凋落葉分解進(jìn)程不斷變化(圖1)。麻櫟凋落葉土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體密度隨分解進(jìn)程呈現(xiàn)增加趨勢(shì),在分解的1079 d達(dá)最高值后降低；而柳杉凋落葉則在分解的156 d急劇增加后快速降低。2類(lèi)樹(shù)種凋落葉土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)量具有相似的動(dòng)態(tài)變化過(guò)程,但麻櫟凋落葉土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)量顯著高于柳杉凋落葉,麻櫟和柳杉凋落葉土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群數(shù)量分別在分解的746 d和1079 d達(dá)到最高值。凋落葉種類(lèi)、分解時(shí)間及其交互作用均顯著影響土壤節(jié)肢動(dòng)物的個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)量。整個(gè)分解階段,麻櫟凋落葉土壤節(jié)肢動(dòng)物總體上以常見(jiàn)類(lèi)群占比最高,而柳杉凋落葉土壤節(jié)肢動(dòng)物以?xún)?yōu)勢(shì)類(lèi)群占比最大(圖2)。柳杉凋落葉中稀有類(lèi)群占比高于麻櫟凋落葉,且隨著分解進(jìn)程,柳杉凋落葉中優(yōu)勢(shì)類(lèi)群占比呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。

圖1 麻櫟和柳杉凋落葉分解過(guò)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)量動(dòng)態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=5)

圖2 麻櫟和柳杉凋落葉分解過(guò)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群(優(yōu)勢(shì)類(lèi)群、常見(jiàn)類(lèi)群、稀有類(lèi)群)動(dòng)態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=5)

2.2 土壤節(jié)肢動(dòng)物功能類(lèi)群隨凋落葉分解的變化特征

土壤節(jié)肢動(dòng)物功能類(lèi)群隨凋落葉類(lèi)型和分解進(jìn)程變化明顯不同(圖3)。兩種凋落葉中捕獲的土壤節(jié)肢動(dòng)物以菌食性占比最高,腐食性最低,且隨凋落葉分解進(jìn)程,植食性土壤節(jié)肢動(dòng)物占比明顯下降,菌食性則上升。在麻櫟凋落葉分解過(guò)程中,捕食性土壤節(jié)肢動(dòng)物比例僅在277 d有明顯降低,植食性土壤節(jié)肢動(dòng)物在分解的277 d數(shù)量占比最大。柳杉凋落葉分解過(guò)程中,捕食性土壤節(jié)肢動(dòng)物占比明顯波動(dòng),在分解的628 d占比最低,與之相反植食性土壤節(jié)肢動(dòng)物占比在分解的628 d增至最大值后明顯降低。

圖3 麻櫟和柳杉凋落葉分解過(guò)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物功能類(lèi)群(捕食性、菌食性、腐食性和植食性)動(dòng)態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=5)

2.3 土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性隨凋落葉分解的變化特征

由圖4可見(jiàn),兩種凋落葉分解過(guò)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性總體呈現(xiàn)出相似的動(dòng)態(tài)變化。除均勻度指數(shù)外,2種凋落葉土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度、多樣性和豐富度指數(shù)差異顯著(P<0.05)。在多數(shù)時(shí)期,柳杉凋落葉中捕獲的土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度指數(shù)大于麻櫟,總體呈上升趨勢(shì),多樣性指數(shù)與豐富度指數(shù)都呈現(xiàn)下降趨勢(shì),且多數(shù)時(shí)期麻櫟大于柳杉,均勻度變化波動(dòng)不大。非度量多維尺度(NMDS)分析表明,兩種凋落葉土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成具有顯著差異(P=0.02),聚類(lèi)分析顯示,兩種凋落葉土壤節(jié)肢動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)隨分解進(jìn)程相似性不斷降低(圖5)。

圖4 麻櫟和柳杉凋落葉分解過(guò)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)動(dòng)態(tài)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤,n=5)

圖5 麻櫟和柳杉凋落葉分解過(guò)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物組成Cluster聚類(lèi)和非度量多維尺度(NMDS)分析

3 討論

土壤動(dòng)物通過(guò)取食、破碎、搬運(yùn)等方式參與凋落物分解,是構(gòu)成凋落物分解速率變異的重要生物因素[25]。研究表明,土壤動(dòng)物群落空間自相關(guān)性隨類(lèi)群和生境不同,其組成和結(jié)構(gòu)隨凋落物類(lèi)型和基質(zhì)質(zhì)量變化而異[26]。本研究中,柳杉和麻櫟凋落葉分解袋中捕獲的土壤節(jié)肢動(dòng)物總數(shù)量無(wú)顯著差異,土壤節(jié)肢動(dòng)物類(lèi)群組成與我國(guó)亞熱帶/熱帶森林研究結(jié)果較為相似[27-28]。整個(gè)研究期間,捕獲土壤節(jié)肢動(dòng)物以蜱螨目和彈尾目為優(yōu)勢(shì)類(lèi)群(表2和表3),這與易蘭等[29]在亞熱帶森林中的研究結(jié)果一致,這是由于它們?nèi)∈痴婢?、?xì)菌以及植物凋落物碎屑,少部分也可以捕食其他小型土壤動(dòng)物,食性相對(duì)復(fù)雜的原因[30]。2種凋落葉中捕獲的土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)量隨分解時(shí)期不同差異顯著,麻櫟凋落葉的土壤節(jié)肢動(dòng)物個(gè)體密度和類(lèi)群數(shù)量在分解后期顯著高于柳杉,這與短期凋落物分解的研究結(jié)果存在不一致性[10,31]。通常,針葉凋落物的C/N、Lignin/N、萜類(lèi)及酚類(lèi)物質(zhì)含量比闊葉凋落物高,這種凋落物基質(zhì)質(zhì)量會(huì)降低了自身的分解速率,也會(huì)限制土壤動(dòng)物群落在凋落物中的生長(zhǎng)和繁衍[17,32-33]。同時(shí),Bradford等[34]研究指出,C/N值是決定凋落葉分解速率及參與分解土壤生物豐度的重要因子。與麻櫟凋落葉基質(zhì)質(zhì)量相比,柳杉凋落葉高的C/N值可能是造成參與凋落物分解土壤節(jié)肢動(dòng)物密度和類(lèi)群數(shù)量降低的原因(表1)。值得注意的是,兩種凋落葉獲得的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群和常見(jiàn)類(lèi)群相似度較高,但稀有類(lèi)群差異較大,如赤螨科、球角跳科、葉蟬科僅在麻櫟凋落葉中出現(xiàn),長(zhǎng)角跳科、羅甲螨科、海蟑螂科僅出現(xiàn)在柳杉凋落葉中。這是因?yàn)椴煌∮蓄?lèi)群土壤動(dòng)物取食特性和獲得食物源不同的原因,而分解過(guò)程中食物源和凋落葉基質(zhì)特性變化也會(huì)導(dǎo)致稀有類(lèi)群組成和數(shù)量的變化。

不同土壤動(dòng)物類(lèi)群的體形大小和活動(dòng)能力相差懸殊,但它們?cè)谕寥郎鷳B(tài)系統(tǒng)中常常占據(jù)著相同的生態(tài)位[19],所以目前還無(wú)法將所有土壤動(dòng)物類(lèi)群的生態(tài)習(xí)性細(xì)化分類(lèi),而是按各類(lèi)群的總體特征將土壤動(dòng)物劃分成不同的營(yíng)養(yǎng)級(jí),如本研究中的腐食性、植食性、菌食性和捕食性[19,35]。已有的研究表明[12,29],土壤動(dòng)物功能類(lèi)群在凋落葉分解初期以菌食性為主,中期以植食性和菌食性為主,后期食物鏈和功能類(lèi)群復(fù)雜化,將導(dǎo)致捕食性和腐食性類(lèi)群的增加。這在本研究中也得到較好的證實(shí),兩種凋落葉分解過(guò)程中土壤節(jié)肢動(dòng)物功能類(lèi)群總體以菌食性為主,其次是捕食性和植食性,腐食性最少(圖3)。同時(shí),植食性土壤節(jié)肢動(dòng)物比例在麻櫟凋落葉分解初期(35—277 d)迅速上升,而其在柳杉凋落葉中至分解的516 d才顯著增加,這與王小平等[36]的短期研究結(jié)果不一致。麻櫟凋落葉質(zhì)地柔軟,初始養(yǎng)分含量高等特征更易于植食性土壤節(jié)肢動(dòng)物快速定著,使得土壤動(dòng)物的破碎作用在分解前期就開(kāi)始發(fā)揮作用[37]。相比之下,柳杉凋落葉的針葉表面革質(zhì),角質(zhì)層發(fā)達(dá),且含有較多難分解物質(zhì)(木質(zhì)素、纖維素、單寧等),阻礙了微生物和土壤動(dòng)物的定著和繁殖[35],且淋溶作用也不及闊葉,所以土壤動(dòng)物前期的取食破碎作用在35 d后開(kāi)始受到限制,植食性類(lèi)群在分解中期才開(kāi)始大量出現(xiàn)。

物種多樣性指標(biāo)能反應(yīng)群落組成的復(fù)雜程度以及群落穩(wěn)定性[31]。本研究發(fā)現(xiàn),凋落葉長(zhǎng)期分解過(guò)程中,樹(shù)種、時(shí)間及兩者的交互作用對(duì)凋落葉中捕獲的土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)、優(yōu)勢(shì)度和豐富度指數(shù)影響顯著。豐富度指數(shù)是表征土壤生境優(yōu)越與否的參數(shù)[28],在兩個(gè)樹(shù)種間該指數(shù)存在明顯差異,說(shuō)明兩者分解過(guò)程中的微生境條件差異較大。在柳杉和麻櫟凋落葉分解過(guò)程中,土壤節(jié)肢動(dòng)物豐富度指數(shù)總體呈現(xiàn)下降趨勢(shì),但個(gè)別分解時(shí)期(如分解的156 d,628 d和1261 d)柳杉凋落葉豐富度指數(shù)顯著低于麻櫟凋落葉,與類(lèi)群密度變化一致。這主要是針葉凋落物在分解初期速率緩慢,土壤動(dòng)物類(lèi)群種類(lèi)較少,且主要以菌食性為主的原因。多樣性指數(shù)和均勻度的高低可以體現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)食物鏈長(zhǎng)短和共生現(xiàn)象的多少,從而分析該生態(tài)系統(tǒng)群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[38]。本研究中,不同樹(shù)種間土壤節(jié)肢動(dòng)物多樣性指數(shù)的差異主要集中在分解后期,柳杉葉土壤節(jié)肢動(dòng)物的多樣性指數(shù)在分解一年后迅速降低,這與短期的研究結(jié)果明顯不同[39]。而非度量多維尺度(NMDS)和聚類(lèi)分析顯示,兩種凋落葉土壤節(jié)肢動(dòng)物群落組成和結(jié)構(gòu)在分解過(guò)程中具有顯著差異,相似程度隨分解進(jìn)程不斷降低(圖5)。這種土壤動(dòng)物組成和結(jié)構(gòu)在分解過(guò)程中的差異可能是造成不同物種或類(lèi)型凋落葉分解速率變異的重要因素。值得注意的是,土壤節(jié)肢動(dòng)物的均勻性指數(shù)在兩種凋落葉中差異不顯著,說(shuō)明兩類(lèi)樹(shù)種土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性表現(xiàn)較為一致。此外,優(yōu)勢(shì)度指數(shù)是在群落類(lèi)群組成基礎(chǔ)上進(jìn)一步推算出來(lái)以表達(dá)群落組成狀況的指標(biāo),優(yōu)勢(shì)度指數(shù)高就表明群落內(nèi)不同類(lèi)群的分布越不均勻,相比之下,優(yōu)勢(shì)類(lèi)群就更能發(fā)揮自身的生態(tài)功能[40]。柳杉凋落葉的土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)度在分解過(guò)程中逐漸增加,這與柳杉的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群占比變化一致,但與短期的研究相比[14],兩類(lèi)凋落葉的優(yōu)勢(shì)度總體較低,表明研究區(qū)域土壤節(jié)肢動(dòng)物優(yōu)勢(shì)類(lèi)群的生態(tài)功能可能未得到充分發(fā)揮,針葉凋落物的降解可能更加依賴(lài)某些特定土壤動(dòng)物類(lèi)群的作用。

綜上所述,土壤節(jié)肢動(dòng)物群落的組成和結(jié)構(gòu)隨凋落葉分解過(guò)程不斷變化,且與短期分解的研究結(jié)果存在明顯差異。土壤節(jié)肢動(dòng)物的稀有類(lèi)群組成、群落結(jié)構(gòu)和多樣性因凋落葉類(lèi)型和基質(zhì)質(zhì)量差異而不同。這些結(jié)果表明凋落物分解過(guò)程中土壤動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)和多樣性與凋落物類(lèi)型密切相關(guān),土壤動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)差異是構(gòu)成不同類(lèi)型凋落物分解速率差異的重要生物因素。