王泳騰,黃治昊,王 俊,張 童,崔國發(fā)

北京林業(yè)大學生態(tài)與自然保護學院，北京 100083

種群生態(tài)學的核心是種群動態(tài)研究[1-2],它涉及物種種群的動態(tài)以及這些種群如何與環(huán)境相互作用,是一項關于物種數(shù)量隨時間和空間變化的研究[3-4]。通過研究生物種群結構,可以評估歷史干擾,并對種群未來發(fā)展趨勢進行預測[5-6]。

黃檗(Phellodendronamurense)為蕓香科(Rutaceae)黃檗屬(Phellodendron)落葉喬木,是古老的孑遺植物。由于黃檗具有抗炎、降血糖血壓等重要的藥用價值,在20世紀末受到了嚴重的人為破壞,野生種群數(shù)量日益減少,世界自然保護聯(lián)盟(International Union for Conservation of Nature,IUCN)將其列為易危(Vulnerable,VU)物種[7]。目前我國黃檗研究主要集中在藥用機理分析[8-11]、人工栽培繁育[12]、潛在適宜分布區(qū)預測[13]等方面。而對某一局部地區(qū)黃檗的種群生態(tài)學研究相對較少[14-15],對燕山山脈這一地理尺度上黃檗種群的研究還未見報道。為探究黃檗生態(tài)學特性,深入分析黃檗的受威脅狀況、瀕危程度,闡明黃檗野生種群的瀕危機制[16-17],為野生黃檗種群保護和利用提供科學理論依據(jù)[18],需要對現(xiàn)存黃檗的種群結構和數(shù)量特征開展調查與研究。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

燕山位于東經(jīng)115°—119°47′,北緯39°40′—41°20′,東西長約420km,南北200km左右,東猴頂為其最高峰,海拔2392m。燕山植被類型豐富,既有蒙古櫟(Quercusmongolica)、槲櫟(Quercusaliena)、栓皮櫟(Quercusvariabilis)、槲樹(Quercusdentata)、白樺(Betulaplatyphylla)、碩樺(Betulacostata)等落葉闊葉樹,又有臭冷杉(Abiesnephrolepis)、華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)等針葉樹種。燕山屬暖溫帶大陸性季風氣候區(qū),夏季炎熱多雨,冬季寒冷干燥。年均溫6—10℃,10℃以上持續(xù)期195—205d,活動積溫2600—3800℃, 降水季節(jié)分配不均勻,全年降水的80%集中在夏季6、7、8三個月,年降水量700mm左右,土地類型以棕壤、褐土為主。

1.2 調查方法

由于黃檗分布稀少且在野外多呈現(xiàn)散生狀態(tài),在大量文獻調查的基礎上,于2019年7—8月,選擇了燕山范圍內(nèi)8個國家級自然保護區(qū)中黃檗分布較集中且自然林木保存完好的地點作為調查區(qū)域,對保護區(qū)內(nèi)幾乎所有的黃檗都進行了詳細樣方調查(圖1、表1),設置樣地共計33塊,每個樣地面積為20m×20m,對樣地中的喬木進行每木檢尺,記錄植物的名稱、胸徑、樹高、冠幅、數(shù)量等等,同時記錄樣地的海拔、經(jīng)緯度、坡度、坡向、坡位、郁閉度等生境條件。

表1 黃檗調查樣地的基本概況

圖1 自然保護區(qū)位置分布圖

1.3 數(shù)據(jù)分析

1.3.1年齡結構劃分

黃檗作為瀕危物種,種群數(shù)量有限。選擇徑級結構代替年齡結構,參考相關林木徑級劃分方法[15][19],根據(jù)黃檗的生長規(guī)律和生活史特征,將其劃分為11個徑級：第Ⅰ徑級為幼苗(DBH≤4cm);第Ⅱ徑級(4cm

1.3.2種群動態(tài)數(shù)量化方法

參考陳曉德[20]的量化方法,利用動態(tài)指數(shù)進行分析,具體公式如下：

1.3.3種群靜態(tài)生命表及存活曲線

參考姜在民、趙陽[21-22]的方法,編制黃檗種群靜態(tài)生命表,由于靜態(tài)生命表是根據(jù)某一特定時刻種群所有個體的徑級編制而成[23],且此次調查中幼苗個體數(shù)量較少,會出現(xiàn)死亡率為負的情況,因此對Ax采用方程擬合并做勻滑處理,得到修正后的數(shù)據(jù)ax,擬合時以徑級為自變量,存活數(shù)量為因變量,得到的擬合方程為y=182.06e-0.103x,R2=0.8746生命表主要包括以下參數(shù),計算公式分別為：

lx=(ax/a0)×1000；

dx=lx-lx+1；

qx=(dx/lx)×100%；

Lx=(lx+lx+1)/2；

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2…+Lx+n；

ex=Tx/lx；

Kx=lnlx-lnlx+1；

Sx=lx+1/lx；

式中,lx為第x徑級的標準化存活個體數(shù)；dx為從x到x+1徑級間的標準化死亡數(shù)；qx為第x到x+1 徑級間隔期間死亡率；Lx為第x到x+1徑級間隔期間仍存活的個體數(shù)；Tx為大于等于x徑級的存活個體總數(shù)；ex為進入第x徑級個體的生命期望或平均期望壽命；Kx為消失率；Sx為存活率。

此外,依據(jù)Helt與Loucks的數(shù)學模型描述黃檗種群存活曲線,即運用指數(shù)方程式Nx=N0e-bx和冪函數(shù)Nx=N0x-b分別描述Deevey-Ⅱ型和Deevey-Ⅲ型存活曲線[24]。

式中,Nx、N0分別代x徑級內(nèi)存活數(shù)和種群形成初期的個體數(shù),Nx、N0為經(jīng)勻滑后的個體存活數(shù),b為死亡率。

1.3.4生存分析曲線

+為了更好地分析黃檗種群動態(tài),本文引入4個生存函數(shù),分別是種群生存函數(shù)S(i)、累計死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(i)和危險率函數(shù)λ(i)[25-26],計算公式為：

S(i)=S1×S2×S3×…×Si

F(i)=1-S(i)

f(i)=(S(i-1)-S(i))/hi

λ(i)=2(1-S(i))/[hi(1+S(i))]

式中,Si為存活率；hi為徑級寬度。

根據(jù)上述4個生存函數(shù)的估算值,繪制生存率曲線、累計死亡率曲線、死亡密度曲線和危險率曲線。

1.3.5種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預測

采用一次移動平均法[27]預測黃檗種群年齡結構,其計算公式為:

式中,t為徑級；n為需要預測的時間;Xk為當前k徑級的個體數(shù)量；Mt為t徑級黃檗在n年之后的種群存活數(shù)。本文t分別取2、4、6、8徑級,對種群數(shù)量進行預測。

2 結果與分析

2.1 黃檗種群分布現(xiàn)狀及結構特征

本次調查到黃檗共計334株,其中第Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ徑級個體數(shù)量較多,分別占總數(shù)量的27.25%,19.76%、15.57%,說明小樹數(shù)量充足；第Ⅰ徑級個體數(shù)量占總數(shù)量的11.34%,可能是由于21世紀初期,人類砍伐、盜伐現(xiàn)象嚴重,黃檗種群通過根蘗萌生,由此產(chǎn)生一定數(shù)量的幼苗,但由于更新能力不足,導致數(shù)量不斷減少；第Ⅹ、Ⅺ徑級數(shù)量也較少,僅占總數(shù)量的0.87%,說明黃檗種群老齡和幼齡個體數(shù)量匱乏；第Ⅱ—Ⅷ徑級的種群數(shù)量隨徑級的增大而減小。黃檗種群徑級結構總體上呈倒“J”型(圖2),為增長型種群。

圖2 黃檗種群徑級結構

表2 黃檗種群動態(tài)變化指數(shù)

2.2 黃檗種群靜態(tài)生命表

從表3和圖4可知,黃檗種群存活數(shù)量(lx)整體情況為隨著徑級增大,個體數(shù)量逐漸下降,而死亡率(qx)和消失率(Kx)在第Ⅵ徑級后波動浮動劇烈(圖3),說明種群易受外界環(huán)境干擾,種群狀態(tài)不穩(wěn)定。生命期望(ex)在第Ⅶ徑級達到峰值,說明此時黃檗正值生命力旺盛的壯年時期,此后進入老齡時期,生理活動減弱,生命期望值迅速降低,這種趨勢符合生物學特征。

圖3 黃檗種群死亡率qx和消失率Kx曲線

表3 黃檗種群靜態(tài)生命表

2.3 黃檗種群存活曲線

以徑級(x)為自變量,以標準化存活數(shù)(lx)為因變量,繪制黃檗種群存活曲線(圖4),并擬合回歸得到黃檗種群相應存活曲線模型：Nx=1309.2e-0.353x，R2=0.987,P<0.001。

圖4 黃檗種群標準化存活曲線

Nx=1749.3x-1.514(R2=0.915,P<0.001)

結果表明,指數(shù)函數(shù)模型的R2最大,表明黃檗種群的存活曲線更趨近于各徑級死亡率相似的Deevey-Ⅱ型。

2.4 黃檗種群生存變化規(guī)律

黃檗種群累計死亡率F(i)隨徑級增大而上升,生存率S(i)隨徑級增大而下降,兩者趨勢相反。第Ⅰ—Ⅵ徑級之間,兩者升降變化劇烈,說明黃檗幼齡種群存活率低,自然更新受阻。在第Ⅵ徑級之后,兩條曲線的變化趨于緩和(圖5)。

圖5 黃檗種群生存率S(i)和累積死亡率F(i)曲線

黃檗種群危險率函數(shù)λ(i)整體呈單調遞增,死亡密度函數(shù)f(i)在第Ⅰ—Ⅱ徑級間急劇下降(圖6),在第Ⅷ徑級出現(xiàn)最小值(0),這說明黃檗種群開始進入生理衰老期,種群開始衰退。4個生存函數(shù)曲線表明,黃檗種群動態(tài)表現(xiàn)為前期減少、中期穩(wěn)定、后期衰退。

表4 黃檗種群的生存函數(shù)估算值

圖6 黃檗種群死亡密度f(i)和危險率λ(i)曲線

2.5 黃檗種群時間序列預測

以黃檗種群各徑級株數(shù)為原始數(shù)據(jù),按照一次移動平均法預測各徑級在未來2、4、6、8個徑級時間后的個體數(shù)(表6、圖7)。經(jīng)歷2個徑級時間后,第Ⅱ徑級的數(shù)量減少,表明黃檗幼苗數(shù)量少,自我更新能力較差；其他徑級在2、4、6、8個徑級之后的數(shù)量均有不同幅度的增加,表明黃檗種群的增長趨勢主要依靠中年和老年樹木,在外界環(huán)境保持良好的前提下,黃檗種群會呈現(xiàn)增長趨勢。

表6 黃檗種群數(shù)量動態(tài)時間序列預測

圖7 黃檗種群數(shù)量動態(tài)的時間序列預測

3 結論和討論

本研究黃檗種群的存活曲線為Deevey-Ⅱ型,這與張強[28]對遼寧省黃檗種群特征研究中黃檗存活曲線類型一致,但與易雪梅等[8]對長白山地區(qū)黃檗種群存活曲線為Deevey-Ⅲ不一致,推測這與長白山地區(qū)紅松、白樺等針闊葉樹的數(shù)量居多,且樹高冠密,較強地抑制了黃檗幼苗的生長有關。種群死亡率和消失率曲線變化基本一致,都呈現(xiàn)先減少后增加的趨勢。黃檗種群前4個徑級的累積死亡率增長趨勢顯著高于后7個徑級,這可能是由于黃檗幼齡和低齡個體在生長發(fā)育過程中對光照、水分等資源的競爭力不足,說明此時是造成黃檗種群生長波動的重要時期。植物種群的發(fā)展不僅涉及到種內(nèi)種間競爭,種群與環(huán)境之間的相互適應過程對其發(fā)展也有著重要影響[29]。生存期望表現(xiàn)為先下降后上升再下降的趨勢,推測黃檗種群在中齡時對環(huán)境的適應和生存能力最強,而進入衰老期,個體對資源不能進行充分利用,數(shù)量減少,種群衰退。這與其種群前期減少、中期穩(wěn)定、后期衰退的結構特征相一致。

黃檗具有一定的萌蘗能力,種子繁殖也是其種群更新的方式之一。燕山地區(qū)黃檗種群低齡數(shù)量豐富,年齡結構相對完整,短期內(nèi)不會出現(xiàn)毀滅性的衰退[30]。但是,在本次調查的某些保護區(qū)內(nèi),仍存在黃檗的盜伐(剝皮)現(xiàn)象,將砍伐后的黃檗樹干用來制作枕頭治療頸椎。目前我國采取就地保護、遷地保護、回歸自然等措施開展珍稀瀕危野生植物保護,鑒于黃檗當前現(xiàn)狀,建議重點保護和改善現(xiàn)存黃檗周圍環(huán)境種群的生境條件,一定程度上限制人類進入黃檗生境區(qū)域,從而降低人為破壞；其次,黃檗為陽性樹種,對光照要求較高,因此可進行適度的人工修枝,對一些競爭力較強的樹種,如胡桃楸(Juglansmandshurica)、大果榆(Ulmusmacrocarpa)進行修枝或者擇伐,改善林內(nèi)光照[31]；此外,黃檗幼苗數(shù)量不夠樂觀,應及時清除幼苗周圍的雜草、灌木等,為幼苗生長提供充足的空間和資源,提高幼苗的存活率,使更小的植株能夠進入林冠層,提高中、成年樹的比例。

本文從燕山這一大區(qū)域來對黃檗進行了整體研究和分析,但由于每個保護區(qū)存在生境異質性,不同保護區(qū)內(nèi)黃檗所處的群落也未盡相同,而海拔、坡度、坡向等也是影響黃檗群落動態(tài)的主要因素,下一步將開展影響黃檗種群生長的微生境因子研究,探討其瀕危機制和致危因素,為黃檗種群的快速恢復和保育提供重要的理論依據(jù)。