朱紫瑞,王程亮,,王曉衛(wèi),趙海濤,,李保國(guó),3,*

1 陜西省秦嶺珍稀頻危動(dòng)物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,西北大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院, 西安 710069

2 陜西省秦嶺珍稀瀕危動(dòng)物保育重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西省動(dòng)物研究所, 西安 710032

3 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物進(jìn)化與遺傳前沿交叉卓越創(chuàng)新中心, 昆明 650223

仰鼻猴屬靈長(zhǎng)類動(dòng)物,作為亞洲疣猴(Asiacolobines)種類之一,棲息于亞洲的高山崇嶺之中。目前,本屬共5個(gè)物種,即滇金絲猴(Rhinopithecusbieti),黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi),越南金絲猴(Rhinopithecusavunculus),川金絲猴(Rhinopithecusroxellana),以及新發(fā)現(xiàn)的緬甸金絲猴(Rhinopithecusstrykeri)[1]。作為種群數(shù)量最大,分布面積最廣的川金絲猴,棲息在環(huán)境寒冷且潮濕的陜西、四川、甘肅和湖北偏遠(yuǎn)的高山森林之中(102°111°E,30°—35°N),通常數(shù)百只成群而居,這種龐大的群體在一個(gè)地區(qū)活動(dòng)或遷移時(shí)表現(xiàn)出嚴(yán)密的社會(huì)結(jié)構(gòu)和空間分布[2-5]。

靈長(zhǎng)類種群往往是以社群形式存在,社群的社會(huì)結(jié)構(gòu)和空間分布是靈長(zhǎng)類區(qū)別于其他物種的重要屬性之一。社會(huì)結(jié)構(gòu)是指社群內(nèi)有多少個(gè)體、成員間以什么樣的方式結(jié)合在一起、成員間社會(huì)關(guān)系的多樣性、以及社會(huì)構(gòu)成的外在表象等；空間分布是指社群內(nèi)成員在空間的聚集方式[6]。靈長(zhǎng)類的社會(huì)結(jié)構(gòu)與空間分布是物種在進(jìn)化過(guò)程中對(duì)環(huán)境的應(yīng)答結(jié)果,兩者之間存在著密切的相互關(guān)系[7-8],表現(xiàn)出多樣的行為生態(tài)對(duì)策,包括取食、躲避天敵、獲得交配、棲息地的利用等[9-10]。合理的社會(huì)結(jié)構(gòu)和空間分布能夠使靈長(zhǎng)類物種在生態(tài)位中獲得最大收益[9],因此成為研究靈長(zhǎng)類同種不同地理種群間差異有效的手段和工具。

秦嶺山脈,是川金絲猴種群分布的最北界,而四川的邛崍山,大相嶺,小相嶺以及岷山山脈是川金絲猴種群數(shù)量分布最多的地區(qū),占川金絲猴種群數(shù)量的70%[11]。但是由于地理隔離,秦嶺種群與岷山種群在過(guò)去的100年中,并未出現(xiàn)個(gè)體的基因交流[12]。同時(shí),兩地的川金絲猴個(gè)體在形態(tài)學(xué)上也存在差異：秦嶺種群的個(gè)體毛色相對(duì)岷山種群的個(gè)體更加金黃,并且頭骨相對(duì)岷山種群要窄[11,13],因此,秦嶺種群與岷山種群同屬于川金絲猴種內(nèi)的地理種群。

由于社會(huì)結(jié)構(gòu)和空間分布是靈長(zhǎng)類種群的固有屬性,是與環(huán)境條件綜合作用的結(jié)果[14],近年來(lái)一直是行為生態(tài)學(xué)究領(lǐng)域的熱點(diǎn)之一。但是隨著人類活動(dòng)范圍的擴(kuò)大,川金絲猴的棲息地一再萎縮,現(xiàn)大多分布于人跡罕至的高山崇嶺之中,對(duì)野外跟蹤和研究帶來(lái)困難[11]。盡管如此,許多靈長(zhǎng)類學(xué)者針對(duì)不同的地理種群進(jìn)行了研究[4,5,15-19],但是由于研究條件所限,并沒有將秦嶺種群與岷山種群進(jìn)行對(duì)比研究。進(jìn)行川金絲猴不同地理種群社會(huì)結(jié)構(gòu)和空間分布的橫向比較研究,能夠探明當(dāng)川金絲猴種群面對(duì)不同的棲息環(huán)境時(shí),如何調(diào)整社會(huì)結(jié)構(gòu)和空間分布,如何通過(guò)一雄多雌(One-male unit, OMU)層面和社群層面適應(yīng)多變環(huán)境,從而回答川金絲猴如何合理調(diào)整社群的固有屬性,使其在其生態(tài)位中獲得最大收益。鑒于此,本文從川金絲猴社會(huì)結(jié)構(gòu)和空間分布的差異著手,探討川金絲猴不同地理社群的差異,分析導(dǎo)致這些差異的原因。研究結(jié)果不僅為該物種的種群動(dòng)態(tài),種群與環(huán)境的相互應(yīng)答關(guān)系以及種群進(jìn)化提供基礎(chǔ)資料,而且希望能藉此推進(jìn)我國(guó)相關(guān)領(lǐng)域研究的開展,為靈長(zhǎng)類社會(huì)與行為生態(tài)學(xué)研究者啟發(fā)思路,并為保護(hù)這些瀕危物種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究地點(diǎn)

本研究在秦嶺山脈和岷山山脈分別展開。秦嶺山脈選取秦嶺北麓的玉皇廟村和南麓的大坪峪為研究地點(diǎn)；岷山山脈選取九寨溝的扎如溝為研究地點(diǎn)。3個(gè)研究地點(diǎn)自然環(huán)境情況如下：

玉皇廟村位于秦嶺山脈中段北麓的周至國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(108°14′— 108°18′E, 33°45′—33°50′N),海拔變化范圍是1500—2890 m。因受地形和海拔的影響,這里夏短而涼,冬長(zhǎng)而寒,低溫多雨,光照不足,屬于華北暖溫帶半濕潤(rùn)山地氣候。年平均氣溫6.4℃,最高溫度29.7℃,最低溫度-19℃,降水量1000 mm左右。植被組成為落葉闊葉林(1400—2200 m)、針闊混交林(2200—2600 m)和針葉林(2600 m以上)[20]。

大坪峪位于秦嶺山脈中段南麓觀音山省級(jí)自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(107°52′—108°02′E,33°20′—33°44′N)。海拔范圍是1150—2574 m。本地區(qū)四季分明,年平均溫度為11.5℃,最高溫度為21.9℃；最低溫度為0.3℃。年平均降水量924 mm。植被組成呈現(xiàn)明顯的帶狀分布,落葉闊葉林(1500 m以下),針闊混交林(1500—2300 m),針葉林(2300 m以上)。

扎如溝位于四川省阿壩藏族羌族自治州九寨溝縣中南部九寨溝自然保護(hù)區(qū)內(nèi)(103°46′—104°05′E,32°55′—33°16′N)。海拔范圍是1996—4764 m。本地區(qū)因受高原地形影響,氣候條件較復(fù)雜,以高原山地溫帶、寒溫帶季風(fēng)氣候?yàn)橹鳌Ｄ昶骄鶜鉁?.3℃,最高溫度16.8℃；最低溫度-8.7℃。年降水量700—800 mm。植被組成為油松林(2000—2300 m),櫟林(2300—2700 m),冷杉林(2600—3700 m),方枝柏林(3500 m)以上[21]。

1.2 觀察群

本研究在秦嶺山脈和岷山山脈3個(gè)研究點(diǎn)各選取一個(gè)川金絲猴社群為觀察目標(biāo)群,猴群情況如下：

玉皇廟群：本社群棲息于秦嶺山脈中段北麓玉皇廟村西梁地區(qū),研究期內(nèi)本川金絲猴社群由11個(gè)一雄多雌單元(One-male unit, OMU)與全雄單元(All-male unit, AMU)組成；

大坪峪群：本社群位于秦嶺中段南麓陜西觀音山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)大坪峪火燒溝地區(qū),研究期內(nèi)本川金絲猴社群由6個(gè)一雄多雌單元與全雄單元組成；

扎如溝群：本社群位于九寨溝自然保護(hù)區(qū)扎如寨西側(cè)地區(qū),研究期內(nèi)本川金絲猴社群由12個(gè)一雄多雌單元與全雄單元組成。

1.3 川金絲猴年齡性別組的劃分

野外觀察中,將川金絲猴研究群個(gè)體按年齡-性別劃分為5組[22]。

成年雄性(估計(jì)7歲以上)：體格明顯強(qiáng)壯且大,面部亦寬大；毛色較艷美,面部及前肩處的毛帶猩紅色,頸部針毛長(zhǎng),背部有鮮艷的金黃色長(zhǎng)毛(有的個(gè)體發(fā)暗紅色或發(fā)黑色)；嘴角有明顯嘴角瘤；能見到雄性生殖器和明顯粗壯的犬齒。

成年雌猴(估計(jì)5歲以上)：體型較成年雄猴小,面部較成年雄猴窄；面部四周的叢毛及頸部為橙黃色或深黃色,背肩部褐色或略帶黃褐色或黑色,四肢內(nèi)側(cè)淺黃色,頸部針毛短,毛色與雄猴相似,但額、頸、頰及胸部顏色不如成年雄猴鮮艷,體背部金黃色長(zhǎng)毛短而稀疏,多分布于兩肩之間；嘴角瘤無(wú)或不明顯；曾經(jīng)哺乳,乳房大、乳頭明顯。

亞成年雌性(估計(jì)3至4歲左右)：體型較成年雌猴小,體色較成年個(gè)體淡；腦后、頸、臀、肩及上臂外側(cè)棕褐色或黑色, 尾淺灰褐帶有黃色光澤；未哺乳,乳房較小、乳頭不明顯。

青少年猴(估計(jì)1至3歲左右)：野外很難分出雌性與雄性(第二性征不明顯,很難觀察到乳頭和生殖器),個(gè)頭較成年個(gè)體?。幻^成年個(gè)體淡(體色發(fā)黃或灰),頭頂毛基乳黃,毛尖棕色,背至尾灰黃色；喜愛活動(dòng)。

嬰猴(估計(jì)1歲以下)：面部顏色較上幾組淺,頭頂有一撮毛根淡黃、毛尖黑褐色的長(zhǎng)毛；常在成年雌猴懷中吮乳或在其周圍活動(dòng)；體毛淡黃色；在太陽(yáng)光下常被看成白色,野外無(wú)法分辨性別。

1.4 研究方法

為了使本研究中川金絲猴地理種群的橫向比較具有代表性,我們選擇川金絲猴社群變動(dòng)相對(duì)穩(wěn)定的春季進(jìn)行相關(guān)的數(shù)據(jù)收集。玉皇廟群數(shù)據(jù)收集時(shí)間為2012年3—6月,大坪峪群數(shù)據(jù)收集時(shí)間為2013年2—6月,扎如溝群數(shù)據(jù)收集時(shí)間為2014年2—6月。

川金絲猴社會(huì)結(jié)構(gòu)的數(shù)據(jù)主要以社群組成的數(shù)據(jù)為主,采用文字記錄(Verbal descriptions)和圖式記錄(Sketches)的方法。文字記錄：每個(gè)觀察日9：00,13：00和17：00紀(jì)錄猴群的OMU數(shù)、個(gè)體數(shù)和各年齡/性別組的數(shù)量。圖示記錄：依據(jù)社群內(nèi)OMU的位置和個(gè)體組成,畫出草圖。

川金絲猴群空間分布的數(shù)據(jù)主要分為社群空間分布數(shù)據(jù)和OMU空間分布數(shù)據(jù)。社群空間分布數(shù)據(jù)收集方法為：當(dāng)川金絲猴群由活動(dòng)進(jìn)入到靜止后,利用瞬時(shí)掃描取樣法(Instantaneous and scan sampling)[23]對(duì)目標(biāo)群各OMU所在的位置進(jìn)行一次掃描,并估算相鄰OMU之間最近直線距離。相鄰OMU之間最近直線距離的估測(cè)方法為：在猴群經(jīng)?；顒?dòng)的區(qū)域,標(biāo)記猴群經(jīng)常停留的大樹、藤、灌木,并進(jìn)行編號(hào),并用激光測(cè)距儀測(cè)量其距離。當(dāng)川金絲猴OMU停留在這些標(biāo)志物時(shí),估測(cè)相鄰兩個(gè)OMU之間的最近個(gè)體的直線距離,從而確定OMU之間的最近直線距離。

OMU空間分布數(shù)據(jù)收集方法為：假設(shè)每一個(gè)OMU的分布都是一個(gè)標(biāo)準(zhǔn)圓,以O(shè)MU個(gè)體最密集的中心區(qū)域作為圓心,以距圓心最遠(yuǎn)的單元個(gè)體與圓心最近直線距離作為半徑。當(dāng)目標(biāo)群由活動(dòng)進(jìn)入到靜止?fàn)顟B(tài)后,利用瞬時(shí)掃描取樣法,依次對(duì)每個(gè)OMU進(jìn)行一次掃描,記錄OMU內(nèi)各成員所處位置、成員兩兩之間的最近直線距離,以及OMU的分布半徑[19]。

1.5 分析方法

所有被處理數(shù)據(jù)在進(jìn)一步統(tǒng)計(jì)前,用Kolmogorov-Smirnov和Levene′s Test分別檢驗(yàn)數(shù)據(jù)的正態(tài)性和方差同質(zhì)性,經(jīng)檢驗(yàn)所有數(shù)據(jù)符合參數(shù)檢驗(yàn)條件。運(yùn)用單因素方差分析(One-way ANOVA)分別處理相應(yīng)的數(shù)據(jù)。本研究當(dāng)中的所有分析均由SPSS for Windows(Version 11.5)完成。描述性統(tǒng)計(jì)用平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示；在差異性分析中,顯著性水平設(shè)置為α=0.05。

2 結(jié)果

2.1 秦嶺山脈與岷山山脈川金絲猴目標(biāo)社群組成

在研究期間內(nèi),310只川金絲猴個(gè)體分屬于29個(gè)OMU進(jìn)入到我們的統(tǒng)計(jì)分析當(dāng)中。其中秦嶺玉皇廟群11個(gè)OMU,共計(jì)117只個(gè)體組成；秦嶺大坪峪群6個(gè)OMU,共計(jì)68個(gè)個(gè)體組成；岷山扎如溝群12個(gè)OMU,共計(jì)125個(gè)個(gè)體組成,見表1。

表1 川金絲猴秦嶺與岷山觀察群一雄多雌單元年齡性別組組成

2.1.1秦嶺玉皇廟川金絲猴目標(biāo)群組成

從2012年3月到2012年6月,玉皇廟社群由11個(gè)OMU組成,共有117只個(gè)體(11個(gè)成年雄猴、47只成年雌猴、10只亞成年雌猴、30只青少年猴和19只嬰猴)。OMU成員最多為17只,最少為6只,平均(10.64±3.26)只(N=11)。OMU成員之間平均數(shù)量比例為：成年雄性∶成年雌性∶亞成年雌性∶青少年猴∶嬰猴為=1∶4.27∶0.91∶2.73∶1.73。

2.1.2秦嶺大坪峪川金絲猴目標(biāo)群組成

從2013年2月到2013年6月底,大坪峪社群由6個(gè)OMU組成,共有68只個(gè)體(6個(gè)成年雄猴、24只成年雌猴、10只亞成年雌猴、22只青少年猴和6只嬰猴)。OMU成員最多為19只,最少為9只,平均(11.33±3.93)只(N=6)。OMU成員之間平均數(shù)量比例為：成年雄性∶成年雌性∶亞成年雌性∶青少年猴∶嬰猴= 1∶4.0∶1.67∶3.67∶1.0。

2.1.3岷山扎如溝川金絲猴群組成

從2014年2月初到2013年6月中旬,扎如溝群由12個(gè)OMU組成,共有125只個(gè)體(12個(gè)成年雄猴、64只成年雌猴、17只亞成年雌猴、19只青少年猴和13只嬰猴),OMU成員最多為14只,最少為8只,平均(10.42±1.97)只(N=12)。OMU成員之間平均數(shù)量比例為：成年雄性∶成年雌性∶亞成年雌性∶青少年猴∶嬰猴= 1∶5.33∶1.42∶1.58∶1.08。

2.1.4秦嶺山脈與岷山山脈川金絲猴目標(biāo)群組成差異

通過(guò)單因素方差分析,我們對(duì)3個(gè)社群的成年雌性,亞成年雌性,青年個(gè)體與嬰猴進(jìn)行差異性檢驗(yàn)。結(jié)果表明：在各年齡性別組中,成年雌性和青年個(gè)體的數(shù)量在3個(gè)川金絲猴社群中存在差異(成年雌性組：DF=2,F=3.423,P=0.048; 青年個(gè)體組：DF=2,F=9.217,P=0.01)。通過(guò)多重比較,我們發(fā)現(xiàn),差異性源于扎如溝群的成年雌性和青少年組與另外兩群的對(duì)比,見表2。

表2 川金絲猴秦嶺與岷山觀察群年齡性別組與空間結(jié)構(gòu)多重比較

2.2 川金絲猴目標(biāo)群空間分布

在研究期間內(nèi),我們成功收集到空間利用數(shù)據(jù)2368次,其中玉皇廟群778次,大坪峪社群791次,九寨溝社群799次。

2.2.1秦嶺玉皇廟群空間分布

根據(jù)778次的觀察,當(dāng)猴群休息時(shí),每一個(gè)OMU都獨(dú)自集中在一棵樹465次(占觀察次數(shù)的59.77%)、兩棵樹233次(占29.95%)、三棵樹57次(占7.33%)、三棵樹以上23次(占2.96%)(圖1)。一棵樹上最多停留13個(gè)個(gè)體：1 個(gè)成年雄性、4個(gè)成年雌性、3個(gè)亞成年雌性、3個(gè)青少年猴和2個(gè)嬰猴。兩個(gè)OMU停留一棵樹的情況35次(占總觀察次數(shù)的4.5%)。

圖1 3個(gè)觀察群樹木利用比較

秦嶺玉皇廟群休息時(shí),OMU空間分布與社群分布見(圖2,圖3)。由圖可以看出,同一OMU的空間范圍在2—8 m之間的情況占多數(shù),其主要分布在5—7 m之間,呈頻數(shù)隨距離先增長(zhǎng)而后遞減的趨勢(shì)。OMU的分布平均半徑為(6.91±2.63)m；而相鄰的OMU間的空間最近直線距離主要集中在8—14 m之間,峰值出現(xiàn)在10—12 m之間。相鄰OMU之間的平均距離為(11.98±7.88)m。

2.2.2秦嶺大坪峪群空間分布

根據(jù)791次的觀察,當(dāng)猴群休息時(shí),每一個(gè)OMU都獨(dú)自集中在一棵樹375次(占觀察次數(shù)的57.41%)、兩棵樹321次(占40.58%)、三棵樹75次(占9.48%)、三棵樹以上20次(占2.53%)(圖1)。一棵樹上最多停留12個(gè)個(gè)體：1 個(gè)成年雄性、4個(gè)成年雌性、3個(gè)亞成年雌性、3個(gè)青少年猴和1個(gè)嬰猴。兩個(gè)OMU停留一棵樹的情況76次,占總觀察次數(shù)的9.61%。

秦嶺大坪峪群休息時(shí),OMU空間分布與社群空間分布見(圖2,圖3)。由圖可以看出, 同一OMU的空間范圍在1—5 m之間的情況占多數(shù),而其主要分布在2—4 m之間,呈頻數(shù)隨距離先增長(zhǎng)而后遞減的趨勢(shì)。OMU的分布平均半徑為(2.63±0.80)m；而相鄰的OMU間的空間最近直線距離主要集中在4—10 m之間,峰值出現(xiàn)在5—8 m之間。相鄰OMU之間的平均距離為(6.48±3.41)m。

圖2 3個(gè)觀察群一雄多雌單元空間分布半徑比較

圖3 3個(gè)觀察群一雄多雌單元空間直線距離比較

2.2.3岷山扎如溝群空間分布

根據(jù)799次的觀察,當(dāng)猴群休息時(shí),每一個(gè)OMU都獨(dú)自集中在一棵樹237次(占觀察次數(shù)的29.66%)、兩棵樹435次(占54.44%)、三棵樹120次(占15.02%)、三棵樹以上7次(占0.88%)(圖1)。一棵樹上最多停留10個(gè)個(gè)體：1個(gè)成年雄性、4個(gè)成年雌性、2個(gè)亞成年雌性、2個(gè)青少年猴和1個(gè)嬰猴。兩個(gè)OMU停留一棵樹的情況21次,占總觀察次數(shù)的2.63%。

在岷山扎如溝群休息時(shí),OMU空間分布與社群空間分布見(圖2,圖3)。由圖可以看出,同一OMU的空間范圍在2—7 m之間的情況占多數(shù),而其主要分布在3—6 m之間,呈頻數(shù)隨距離先增長(zhǎng)而后遞減的趨勢(shì)。OMU的分布平均半徑為(4.66±2.50)m；而相鄰的OMU間的空間最近直線距離集中在4—12 m之間,峰值出現(xiàn)在5—8 m之間。相鄰OMU之間的平均距離為(7.76±2.64)m。

2.2.4川金絲猴目標(biāo)群空間分布差異

依據(jù)單因素方差分析,我們對(duì)三個(gè)川金絲猴社群的空間分布距離進(jìn)行了差異性檢驗(yàn),發(fā)現(xiàn),無(wú)論是OMU的分布半徑還是相鄰OMU間最近直線距離均存在明顯的差異(OMU分布半徑：DF=2,F=1125.09,P<0.01; OMU最近直線距離：DF=2,F=243.78,P<0.01)。同時(shí),依據(jù)多層檢驗(yàn)的結(jié)果發(fā)現(xiàn),3個(gè)觀察群間均存在顯著性差異,見表2。

3 討論

3.1 川金絲猴社會(huì)結(jié)構(gòu)秦嶺觀察群與岷山觀察群比較

重層社會(huì)的形成在靈長(zhǎng)類社會(huì)體系進(jìn)化中具有里程碑式的意義。長(zhǎng)久以來(lái),靈長(zhǎng)類學(xué)者認(rèn)為靈長(zhǎng)類社會(huì)體系主要有一雄一雌制(monogamous)、一雄多雌制(polygynous)、多雄一雌制(polygamous)和多雄多雌制(multi-male, multi-female)[24]。但是,在埃及狒狒(Papiohamadryas)和獅尾狒(Theropithecusgelada)的社群中,出現(xiàn)了一種與其他靈長(zhǎng)類截然不同且更為復(fù)雜的社會(huì)體系。在這樣的社會(huì)體系中,一雄多雌單元(One-Male Unit, OMU)是組成社群的基本單元,OMU聚集在一起形成聚群(group),共同游走、休息取食。這些聚群與全雄單元(All-Male Unit,AMU)一起,便形成了整個(gè)社群(troop)[25]。重層社會(huì)(multi-level society)是指社群內(nèi)個(gè)體通過(guò)兩個(gè)或多個(gè)層面的紐帶關(guān)系維系形成的一種多水平結(jié)構(gòu)相互嵌套的網(wǎng)狀社會(huì)模式[26]。

仰鼻猴屬(Rhinopithecusspp.)是已知世界靈長(zhǎng)類物種中除了埃及狒狒和獅尾狒意外,僅有的幾個(gè)具有重層社會(huì)體系的物種之一[27]。隨著近距離連續(xù)觀察的實(shí)現(xiàn)和個(gè)體識(shí)別這一研究瓶頸的突破,有關(guān)秦嶺川金絲猴社群組成,社會(huì)關(guān)系、個(gè)體遷移、OMU的演替與社會(huì)動(dòng)力等方面的研究已取得了長(zhǎng)足的進(jìn)步和豐碩的成果[28-29]。本研究中,以玉皇廟社群為標(biāo)準(zhǔn),我們對(duì)大坪峪群和扎如溝社會(huì)組成進(jìn)行和審視,秦嶺山脈中,無(wú)論是北麓的玉皇廟群還是南麓的大坪峪群,川金絲猴社群組成的基本單位是一雄多雌單元(OMU),多個(gè)OMU既一起休息、覓食、行動(dòng),又彼此保持一定界限,形成了分隊(duì)(band)。在分隊(duì)周圍,或遠(yuǎn)或近存在全雄單元(AMU),分隊(duì)與全雄單元聚合而成川金絲猴大的社群。

岷山山脈中,扎如溝川金絲猴的社群同樣是由12個(gè)OMU組成的分隊(duì)。分隊(duì)中的各個(gè)OMU,同樣既一起休息,一起覓食,而又保持一定界限。在分隊(duì)周圍,能夠看到有25—33只不同年齡的雄猴組成的全雄單元,全雄單元處于分隊(duì)的周邊,而與分隊(duì)保持一定距離。分隊(duì)與全雄群聚合組成了川金絲猴扎如溝群。

因此,通過(guò)本研究的結(jié)果與之前報(bào)道的成果相比較,我們?cè)俅未_認(rèn)川金絲猴的社會(huì)體系,屬于重層社會(huì)[28-30]。

3.2 川金絲猴一雄多雌單元組成秦嶺觀察群與岷山觀察群比較

一雄多雌單元(OMU)不僅是重層社會(huì)體系的基本組成單位,同樣也是亞洲疣猴社群的基本組成形式[25],然而一雄多雌單元內(nèi)的成員組成和數(shù)量卻千差萬(wàn)別。生活在印度卡納哈的長(zhǎng)尾葉猴(Semnopithecusentellus)的單元較大,由11—34個(gè)成員組成,其中成年雌猴4—15只[31]；而生活在印度馬杜布爾的灰葉猴(Trachypithecuspileatus)單元只有5—13個(gè)個(gè)體,其中成年雌猴2—5只[32]；東黑白疣猴單元由3—23個(gè)成員組成,其中雌性3—5只[33]；而金烏葉猴的單元個(gè)體數(shù)量波動(dòng)較大,由3—40個(gè)成員組成,成年雌性一般2—20只[34]。在本研究中,川金絲猴OMU的成員在3個(gè)觀察群中略有不同,但是不存在明顯差異。OMU成員在6—19只之間,平均(10.69±2.86)只,其中各OMU內(nèi)成年雌性在2—7只之間,平均(4.65±1.29)只,介于長(zhǎng)尾葉猴與灰葉猴之間。

除了OMU包含的個(gè)數(shù)量,OMU成員組成在不同類群中不盡相同。本研究發(fā)現(xiàn),川金絲猴社群中,OMU中的雌性個(gè)體是OMU組成的主體。秦嶺玉皇廟群,成年雌性在OMU中所占比例為33%—46%,成年雌雄比為：4.27:1；秦嶺大坪峪群,成年雌性在OMU中所占比例為30%—44%,成年雌雄比為：4∶1；岷山扎如溝群,成年雌性在OMU中所占比例為44%—63%,成年雌雄比為：5.33:1。青年個(gè)體是OMU組成的不確定因素。青年猴個(gè)體的數(shù)量,取決與OMU的出生率,并且影響到OMU的大小。在本研究中,青年猴的個(gè)體數(shù),玉皇廟群共30只,OMU平均(2.73±1.1)只,最多單元5只,最少1只；大坪峪群共22只,OMU平均(3.67±0.82)只,最多5只,最少1只；扎如溝群青少年猴個(gè)體共19只,平均為(1.58±0.99)只,最多3只,并且存在沒有青年猴的單元。成年雌性數(shù)量和青少猴數(shù)量的差異,致使本研究的3個(gè)觀察群在OMU的大小上略有差異,但與同屬其他物種比較,差異卻較為明顯。本研究中,玉皇廟群(10.64±3.26)只,最多17只,最少6只；大坪峪群11.33±3.93,最多19只,最少9只；扎如溝群(10.42±1.97)只,最多14只,最少8只。OMU的大小較云南金絲猴(Rhinopithecusbieti)(平均14個(gè)體)和越南金絲猴(Rhinopithecusavunculus)(平均15.2個(gè)體)的小,較黔金絲猴(Rhinopithecusbrelichi)(平均6.1個(gè)體)的略大[35-37]。

在本研究中,OMU內(nèi)雌雄比例不僅在川金絲猴各地理種群間存在差異,而且與同屬其他物種也存在差異。屬于秦嶺山脈川金絲猴種群的玉皇廟觀察群(成年雌雄比為：4.27∶1)與大坪峪觀察群(成年雌雄比為：4∶1),兩者間OMU內(nèi)雌雄比不存在差異；但是同屬于四川種群的扎如溝觀察群(的雌雄比為：5.33∶1)相比,雌雄比明顯高于于秦嶺種群。而在湖北的神農(nóng)架川金絲猴種群(雌雄比為：6.96∶1),因此川金絲猴社群OMU內(nèi)成年雌雄比例在秦嶺種群,岷山種群與神農(nóng)架種群間呈現(xiàn)梯度變化,即OMU內(nèi)雌雄比在秦嶺山脈玉皇廟社群(4.27∶1；大坪峪社群4∶1)小于九寨溝社群(5.33:1)也明顯小于神農(nóng)架(6.96∶1)。此外,OMU內(nèi)成年雌雄比與同屬其他物種相比,川金絲猴社群OMU內(nèi)成年雌雄比最高(滇金絲猴(3.1∶1),黔金絲猴(2.2∶1)和越南金絲猴(1.8∶1))[36-38]。

3.3 川金絲猴觀察群空間分布比較

空間分布作為靈長(zhǎng)類空間利益分配的模式,成為靈長(zhǎng)類社群的重要特征之一,漸漸被人們重視?？臻g分布是非人靈長(zhǎng)類對(duì)棲息地環(huán)境的適應(yīng),是空間利用收益與付出的平衡,是反映物種利用特定生態(tài)位的重要表征。聚集單位間的空間距離是反映物種空間分布的尺度[24,39-40],當(dāng)天敵危險(xiǎn)較大或食物資源豐富時(shí),基本單位間空間距離短,反之則長(zhǎng)[41]。當(dāng)青猴(Cercopithecusmitisstuhlmanni)猴群內(nèi)的單個(gè)個(gè)體在周圍很近的距離內(nèi)有很多同伴的時(shí)候,它們的警惕行為就比較少,反之,警惕行為就很多[42]。食物競(jìng)爭(zhēng)是另一個(gè)影響非人靈長(zhǎng)類空間分布的因素。沙漠狒狒(Papiocynocephalusursinus)社群在取食時(shí),會(huì)增加空間分布面積、而在其移動(dòng)時(shí)又會(huì)縮小空間分布面積[43]。

齊曉光等基于秦嶺川金絲猴群非移動(dòng)時(shí),對(duì)其空間分布進(jìn)行了研究,研究表明川金絲猴社群空間內(nèi)有兩個(gè)層次的分布[19]。一是以個(gè)體為單位, 同一OMU的分布,另一層次是以O(shè)MU為單位整個(gè)金絲猴社群的空間分布。在本研究中,這兩個(gè)層次的空間分布范圍在不同的地理種群間存在著明顯的差異。第一層次OMU的空間分布,玉皇廟觀察群空間分布面積最大,扎如溝觀察群空間分布面積其次,而大坪峪觀察群OMU空間分布面積最小,(DF=2,F=1125.09,P<0.001)。在第二層次社群的空間分布中,本研究中的3個(gè)觀察群同樣存在明顯的差異(DF=2,F=243.78,P<0.001),玉皇廟群社群空間分布面積最大,并且同一OMU通常聚集在同一棵樹上(60.67%)；扎如溝群,社群空間分布面積次之,并且同一OMU通常聚集在相鄰的2棵樹上(54.44%)；而大坪峪群社群空間分布面積最緊密,并且同一OMU通常聚集在一棵或相鄰的兩棵樹上(1棵樹：47.41%；2棵樹：40.58%)。

影響非人靈長(zhǎng)類空間分布的因素為天敵捕食壓力和食物競(jìng)爭(zhēng)壓力[41]。對(duì)于秦嶺山脈北麓的玉皇廟群,川金絲猴主要食物來(lái)源的落葉闊葉林,雖然食物質(zhì)量不高,但是其分布面積廣而均勻,并且棲息地內(nèi)原始林居多[20],因此食物競(jìng)爭(zhēng)并不能成為制約空間分布的主要因素。因此天敵成為制約玉皇廟群生存的重大障礙,蒼鷹(Accipitergentilesbuteoides)經(jīng)常來(lái)捕食幼年猴和嬰猴[16],增加社群空間分布面積對(duì)整個(gè)社群起著一定的維持猴群穩(wěn)定與安全的作用。

對(duì)于同樣分布于秦嶺南麓的大坪峪群,棲息環(huán)境與北麓差別不大,同樣分布著食物質(zhì)量不高但分布非常均勻的落葉闊葉林。與此同時(shí),大坪峪群周邊分布著為數(shù)眾多的人類村莊,由于人類活動(dòng),對(duì)川金絲猴生存造成危害的野生動(dòng)物在本區(qū)域內(nèi)并不多見,因此天敵因素,也不是影響本群川金絲猴空間分布的主要因素。另一方面,由于大坪峪群所處的大坪峪溝,近年來(lái)開展生態(tài)旅游,人工投食改善了棲息地內(nèi)食物質(zhì)量低下的情況。但是投食只限于面積不大的區(qū)域,高質(zhì)量但是呈斑塊分布的食物條件。Horn通過(guò)食性研究發(fā)現(xiàn)：當(dāng)可利用資源在空間上成斑塊分布時(shí),社群聚集會(huì)增加攝食效率[44]。因此,導(dǎo)致了該地區(qū)社群聚集的縮小。

對(duì)于岷山山脈的扎如溝群,川金絲猴的棲息地環(huán)境為油松(PinustabuliformisCarrière)所形成的針葉林,并且落葉闊葉林分布面積很小并且成斑塊狀分布。位于本區(qū)的川金絲猴的食物主要以油松的松蘿為主,鑒于油松是本地區(qū)的優(yōu)勢(shì)樹種,分布面積廣闊,雖然存在一定的食物競(jìng)爭(zhēng),但是競(jìng)爭(zhēng)并不明顯。扎如溝群位于九寨溝旅游風(fēng)景區(qū)內(nèi),游客的旅游觀光,使得威脅川金絲猴生存的野生動(dòng)物在一定程度上遠(yuǎn)離本群川金絲猴,降低了天敵捕食的風(fēng)險(xiǎn)。與此同時(shí),本地區(qū)的藏族居民經(jīng)常在川金絲猴的棲息地內(nèi)進(jìn)行宗教活動(dòng),盡管當(dāng)?shù)夭孛駥?duì)野生動(dòng)物非常友好,但是潛在的人類活動(dòng)在一定程度讓川金絲猴感覺到危險(xiǎn)的存在。綜上所述,對(duì)于本川金絲猴扎如溝群而言,食物競(jìng)爭(zhēng)和生存風(fēng)險(xiǎn)并存,但都弱于秦嶺觀察群,導(dǎo)致了本觀察群空間分布介于玉皇廟群與大坪峪群之間。

根據(jù)鄧凱等的研究發(fā)現(xiàn)：景觀格局、人為干擾斑塊占景觀的面積比以及人為干擾斑塊的類型對(duì)猴群有著顯著影響[45]。人為干擾斑塊的權(quán)重邊界密度與猴群出現(xiàn)概率呈正相關(guān),景觀內(nèi)人為干擾所占比例與猴群出現(xiàn)呈負(fù)相關(guān),說(shuō)明人為干擾小同時(shí)和斑塊性質(zhì)匹配,有助于增加猴群活動(dòng)范圍[45]。玉皇廟群和扎如溝群的景觀格局以及游客干擾比例也基本符合該結(jié)論,是二者產(chǎn)生差異的原因之一。

綜上所述,在秦嶺北麓的玉皇廟社群,天敵是影響本群川金絲猴空間分布的主要因素,同時(shí)人為干擾斑塊的面積較小,因此擴(kuò)大社群的空間分布面積是對(duì)天敵風(fēng)險(xiǎn)的應(yīng)對(duì)；對(duì)于秦嶺南麓的大坪峪群,呈斑塊分布的高質(zhì)量食物是制約本群川金絲猴空間分布的主要因素,因此高水平的食物競(jìng)爭(zhēng)導(dǎo)致大坪峪群空間分布面積的縮小；岷山山脈的扎如溝群,天敵、人類活動(dòng)和食物競(jìng)爭(zhēng)在一定程度并存,人為干擾所占比例高于玉皇廟群,但食物豐富,不像大坪峪食物斑塊化嚴(yán)重,因此其社群的空間分布介于玉皇廟群與大坪峪群之間。