袁圓，汪波，周廣生，劉芳，黃俊生，蒯婕

播期和種植密度對油菜產(chǎn)量和莖稈抗倒性的影響

袁圓1，汪波1，周廣生1，劉芳2，黃俊生3，蒯婕1

1華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，武漢 430070；2全國農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣服務(wù)中心，北京 100125；3建始縣畜牧技術(shù)推廣站，湖北恩施 445300

【】莖稈倒伏是制約我國油菜生產(chǎn)效益提高的重要因素，研究不同播期及密度下油菜莖稈抗倒性變化規(guī)律及其生理機(jī)制，為油菜高產(chǎn)抗倒栽培提供理論及技術(shù)支撐。本研究以華油雜62和灃油520為材料，設(shè)置2個播期（9月25日、10月25日）和4個密度（15×104、30×104、45×104和60×104株/hm2）裂區(qū)試驗(yàn)，測定產(chǎn)量及其構(gòu)成，莖稈抗折力、倒伏指數(shù)、顯微結(jié)構(gòu)、主要成分及木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶活性等指標(biāo)。（1）9月25日播種（T1），密度從15×104hm-2增至60×104hm-2，油菜單株產(chǎn)量、單株角果數(shù)及每角粒數(shù)均下降，小區(qū)產(chǎn)量在45×104hm-2處理達(dá)峰值，此時倒伏指數(shù)最小，抗倒能力最強(qiáng)，產(chǎn)量及抗倒性協(xié)同提高；播期推遲至10月25日（T2），在任何密度下，小區(qū)產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、單株角果數(shù)及每角粒數(shù)均顯著降低，但地上部鮮重下降更明顯，導(dǎo)致遲播油菜的倒伏指數(shù)下降、抗倒性增強(qiáng)。（2）適期播種時，密度增大，株高和莖稈干重均顯著降低，倒伏指數(shù)呈先降后增的趨勢，易倒伏部位從主莖中上部轉(zhuǎn)移至主莖中下部，莖稈維管束長度/髓腔外組織寬度和維管束面積/莖橫截面積等指標(biāo)參數(shù)逐漸增加，莖稈木質(zhì)素和纖維素含量呈先增后降趨勢。油菜播期從T1推遲至T2，株高和莖稈干重均顯著降低，莖稈木質(zhì)素、纖維素含量顯著下降，但植株地上部鮮重降幅較大，倒伏指數(shù)下降，抗倒性增強(qiáng)。逐步回歸分析表明木質(zhì)素是改善輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)、協(xié)調(diào)倒伏指數(shù)及小區(qū)產(chǎn)量的關(guān)鍵指標(biāo)，莖稈木質(zhì)素含量及群體木質(zhì)素總量高，可同時獲得較強(qiáng)的莖稈抗倒性及較高的小區(qū)產(chǎn)量。（3）適期播種，密度從15×104hm-2增至60×104hm-2時，與木質(zhì)素合成相關(guān)的過氧化物酶（POD）、肉桂醇脫氫酶（CAD）、苯丙氨酸解氨酶（PAL）及4-香豆酰-CoA連接酶（4CL）酶活性增強(qiáng)，油菜播期從T1推遲至T2，木質(zhì)素合成酶POD、CAD、PAL、4CL的活性均顯著降低。不同播期條件下，優(yōu)化種植密度，可顯著提高油菜的群體產(chǎn)量；且播期推遲，可通過進(jìn)一步增大種植密度彌補(bǔ)單株產(chǎn)量的不足，晚播密植條件下莖稈木質(zhì)素合成能力增強(qiáng)，木質(zhì)素含量增加，協(xié)調(diào)了高產(chǎn)和抗倒的矛盾。

油菜；播期；密度；抗倒性；產(chǎn)量

0 引言

【研究意義】目前，我國食用植物油自給率已降至30%左右，對外依存度進(jìn)一步加大。油菜是我國第五大作物，也是我國最主要油料作物，常年種植面積約760萬hm2；菜籽油約占我國國產(chǎn)食用植物油的55%，是當(dāng)前我國居民食用油的重要來源[1]。提高油菜產(chǎn)量與種植效益、擴(kuò)大生產(chǎn)規(guī)模是緩解我國食用植物油供給矛盾的重要舉措。但實(shí)際生產(chǎn)中，各產(chǎn)區(qū)油菜普遍發(fā)生的莖稈倒伏現(xiàn)象，不僅限制了油菜產(chǎn)量的進(jìn)一步提高，而且制約了機(jī)械化收獲技術(shù)的應(yīng)用，導(dǎo)致油菜產(chǎn)量、效益及種植面積長期徘徊不前[2-3]。因此，加強(qiáng)油菜抗倒機(jī)理研究，形成配套技術(shù)，可提高油菜生產(chǎn)效益，推動油菜生產(chǎn)的發(fā)展?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】作物倒伏包括根倒和莖倒2種類型[4]。長江流域是我國油菜主產(chǎn)區(qū)，該區(qū)油菜以稻-油輪作為主，且主要采用直播栽培技術(shù)。直播油菜主要以莖倒為主，一般在終花后20 d左右發(fā)生。受前茬水稻收獲期、油菜播種期氣候條件、土壤墑情、整地技術(shù)等的影響，即使在相同產(chǎn)區(qū)，油菜播種出苗差異大，導(dǎo)致種植密度存在較大差異；一般而言，油菜肥料施用量及施用方式較固定。因此，除品種及氣候因素外，播期與密度是影響我國長江流域主產(chǎn)區(qū)直播油菜倒伏的關(guān)鍵因素。油菜播期推遲，根頸粗、株高及莖稈抗折力均有所降低，且木質(zhì)素和纖維素含量下降，莖稈倒伏指數(shù)增大[5-6]；也有研究表明，播期推遲，作物生育進(jìn)程縮短，且顯著降低了株高、重心高度和基部節(jié)間長度，倒伏風(fēng)險降低[7-8]。適期播種，水稻莖稈中K、Ca、Si及木質(zhì)素等含量較高，倒伏指數(shù)下降[9]。播期推遲，作物干物質(zhì)累積能力下降，地上部干重下降，單株產(chǎn)量顯著降低[10]。密度是影響油菜產(chǎn)量及抗倒性另一個重要因素。密度適宜，個體、群體及高產(chǎn)、抗倒矛盾協(xié)調(diào)較好，油菜生產(chǎn)效益顯著提高。其機(jī)理是油菜倒伏主要發(fā)生在莖稈中上部，適當(dāng)增大密度，莖稈中上部倒伏指數(shù)降低，抗倒能力增強(qiáng)，可實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量和抗倒性的協(xié)同提高[11-12]。纖維素和木質(zhì)素對莖稈硬度和彈性起著重要作用，適當(dāng)增加種植密度，油菜莖稈木質(zhì)素、纖維素含量增加[13-15]，抗倒性增強(qiáng)，且增產(chǎn)效應(yīng)明顯。PAL、4CL、CAD、POD是木質(zhì)素合成的關(guān)鍵酶[16]，適當(dāng)增加密度，木質(zhì)素合成關(guān)鍵基因表達(dá)量及關(guān)鍵酶活性均增加[11, 17-18]。因此，適當(dāng)增加油菜種植密度，可實(shí)現(xiàn)“以密增產(chǎn)、以密補(bǔ)遲、以密省肥、以密控草、以密適機(jī)”的五大效應(yīng)[10]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】雖然前人在油菜農(nóng)藝性狀[19]、產(chǎn)量構(gòu)成[20-21]、倒伏特性[22]等方面已有較多研究，但油菜抗倒機(jī)理相關(guān)研究仍不夠系統(tǒng)和深入?！緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究設(shè)置不同播期和種植密度處理，擬從農(nóng)藝性狀、力學(xué)特性、理化性質(zhì)及顯微結(jié)構(gòu)等層面較為系統(tǒng)地探究油菜莖稈抗倒性變化規(guī)律及內(nèi)在機(jī)理，以期為油菜高產(chǎn)抗倒栽培提供理論及技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2017—2019連續(xù)2年在華中農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地（30.52°N，114.31°E）進(jìn)行。試驗(yàn)地前茬為水稻，2017年土壤堿解氮、速效磷及速效鉀含量分別為86.34、16.25、154.51 mg·kg-1；2018年上述指標(biāo)分別為95.7、10.2、165.0 mg·kg-1。試驗(yàn)裂區(qū)設(shè)計(jì)，以播期（9月25日、10月25日）為主區(qū)；品種（華油雜62和灃油520）為裂區(qū)，其中華油雜 62為甘藍(lán)型半冬性細(xì)胞質(zhì)雄性不育三系雜交種，抗倒性強(qiáng)；灃油 520為甘藍(lán)型細(xì)胞質(zhì)雄性不育三系雜交種，易倒伏；密度（15×104、30×104、45×104和60×104株/hm2）為裂裂區(qū)；3次重復(fù)，計(jì)48個小區(qū)。小區(qū)面積為20 m2（2 m×10 m），基肥為復(fù)合肥（N﹕P2O5﹕K2O為15%﹕15%﹕15%）600 kg·hm-2和硼肥15 kg·hm-2，苗肥為氮含量為46%的尿素150 kg·hm-2。采用25 cm行距直播，油菜出苗后間去窩堆苗，3葉期至5葉期定苗，其他管理同常規(guī)大田。

1.2 測定指標(biāo)與方法

1.2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成 成熟期各小區(qū)連續(xù)取樣10株，考察單株有效角果數(shù)、每角粒數(shù)及千粒重；小區(qū)單獨(dú)收獲，測定實(shí)際產(chǎn)量。

1.2.2 倒伏相關(guān)指標(biāo) 終花后20 d，各小區(qū)連續(xù)取樣10株，將主莖有效分枝部位以下均分為2段，基部、上部分別標(biāo)記為1段、2段，用YYD-1莖稈強(qiáng)度測定儀（浙江托普儀器有限公司）測定莖稈2段中間部位抗折力。倒伏指數(shù)（cm·g·g–1）=高度（cm）×鮮重（g）/抗折力（g）。此處高度與鮮重為測定莖段至植株頂部對應(yīng)高度與鮮重。

1.2.3 莖稈化學(xué)成分 將終花后20 d主莖樣品分裝入牛皮紙袋中，105℃殺青30min后置85℃烘干至恒重，粉碎過篩，測定纖維素及木質(zhì)素含量，方法參照文獻(xiàn)[23-24]。

1.2.4 花期木質(zhì)素及纖維素合成關(guān)鍵酶活性 花期在各小區(qū)中取主莖相同部位樣品，液氮固定后置-80℃超低溫冰箱保存，采用酶聯(lián)免疫（ELISA）方法（江蘇晶美實(shí)業(yè)有限公司），測定苯丙氨酸解氨酶（PAL）、4-香豆酰-CoA連接酶（4CL）、肉桂醇脫氫酶（CAD）、過氧化物酶（POD）等木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶。具體步驟為：將樣品用磷酸緩沖液10%組織勻漿（0.1 g鮮樣加入0.9 ml磷酸緩沖液），37℃反應(yīng)30 min，洗板5次，加入酶試劑，37℃反應(yīng)30 min，洗板5次，加入顯色液，37℃反應(yīng)10 min，加入終止液，450 nm讀取OD值。用標(biāo)準(zhǔn)物的濃度與OD值計(jì)算出標(biāo)準(zhǔn)曲線的直線回歸方程，將樣品的OD值代入方程，計(jì)算出樣品濃度，再乘以稀釋倍數(shù)，即為樣品的實(shí)際濃度。

1.2.5 花期莖稈顯微結(jié)構(gòu)測定 于初花期選取適播期（T1）油菜單株，切取易倒伏部位，即第一有效分枝以下5 cm處的主莖段，置 FAA 固定液中，用番紅-固綠染色后制作切片，用Pannoramic 250、Pannoramic MIDI切片掃描儀（3D Histech, Hungary）掃描成像，采用CaseViewer軟件分析維管束數(shù)量，觀察細(xì)胞形態(tài)、排列方式。

1.2.6 氣象數(shù)據(jù) 氣象數(shù)據(jù)來自華中農(nóng)業(yè)大學(xué)試驗(yàn)基地氣象站。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS10.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析；采用Origin2018軟件繪圖。

2 結(jié)果

2.1 不同播期和密度下油菜生育期及氣象因子差異

2017—2018和2018—2019年油菜生長季有效積溫和降水量存在差異（表1）。與2017—2018年相比，2018—2019年總降雨量增加，有效積溫下降。播期推遲，油菜全生育期縮短30 d左右。相同播期，增加種植密度，生育期縮短3—5 d，2個品種規(guī)律一致；相同處理下，華油雜62生育期比灃油520長7 d左右。華油雜62所需有效積溫高于灃油520；9月25日（T1）播期的有效積溫高于10月25日（T2）播期。

表1 2017—2019年油菜生育期及氣象數(shù)據(jù)

D1、D2、D3 和 D4 分別表示密度為15×104、30×104、45×104和 60×104株/hm2；T1和T2分別表示9月25日和10月25日播種。下同

D1, D2, D3, and D4 indicate the planting densities of 15×104, 30×104, 45×104, and 60×104plants/hm2, respectively. T1 and T2 represent respectively sowing time on September 25 and October 25, respectively. The same as below

2.2 不同播期和密度對油菜機(jī)械收獲關(guān)鍵性狀的影響

2.2.1 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成 同一密度，播期推遲，2個品種的單株角果數(shù)、每角粒數(shù)及千粒重均下降，單株產(chǎn)量下降27.63%；同一播期，增加密度，2個品種的單株角果數(shù)和每角粒數(shù)下降，千粒重受密度影響無顯著差異，密度增至60×104hm-2，單株產(chǎn)量顯著下降64.36%，2年結(jié)果一致（表 2）。實(shí)際產(chǎn)量的變化在播期及品種間有所不同。9月25日播種（T1處理），實(shí)際產(chǎn)量隨密度增加呈先增后減的趨勢，2個品種、2年度變化規(guī)律相近；10月25日播種（T2處理），隨密度增加，華油雜62實(shí)際產(chǎn)量呈增加趨勢，灃油520呈先增后減趨勢；2年度規(guī)律相近。方差分析表明，播期、密度和品種對單株角果數(shù)、每角粒數(shù)、單株產(chǎn)量和實(shí)際產(chǎn)量的影響達(dá)顯著水平，對單株角果數(shù)和實(shí)際產(chǎn)量的三因素互作效應(yīng)達(dá)到顯著水平。

2.2.2 倒伏相關(guān)性狀 同一密度，播期推遲，2個品種莖稈抗折力和地上部鮮重均顯著下降，倒伏指數(shù)下降；同一播期，密度增大，2個品種莖稈抗折力和地上部鮮重均顯著下降，T1、T2處理，2個品種倒伏指數(shù)分別在密度為45×104hm-2、60×104hm-2達(dá)最小值；相同條件下，華油雜62的莖稈抗折力和地上部鮮重均高于灃油520，倒伏指數(shù)低于灃油520；2年規(guī)律一致（圖 1）。同一植株，莖稈基部抗折力及地上部鮮重高于上部，基部倒伏指數(shù)低于上部；同一播期，密度增加，莖稈基部倒伏指數(shù)增加，莖稈上部倒伏指數(shù)降低，且上部倒伏指數(shù)變幅大于基部；同一密度，播期推遲，莖稈基部和上部倒伏指數(shù)均降低，且上部倒伏指數(shù)降幅大于基部；品種間和年際間趨勢一致。方差分析表明，播期、密度和品種對莖稈抗折力、地上部鮮重和倒伏指數(shù)的影響均達(dá)顯著水平；播期、密度及品種對莖稈抗折力的三因素互作效應(yīng)達(dá)顯著水平，對地上部鮮重及倒伏指數(shù)的互作效應(yīng)未達(dá)顯著水平。

表2 不同播期和密度對油菜產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成的影響

*, **表示在 0.05 和 0.01 水平顯著差異，NS 表示差異不顯著；T：播期；V：品種；D：種植密度；T×V, T×D, V×D, T×V×D分別表示因素間互作。下同

* and **, significant difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively; NS: not significant; T: Sowing date; V: variety; D: density; T×V,T×D,V×D, T×V×D mean the interaction between factors. The same as below

D1、D2、D3 和 D4 分別表示種植密度為 15×104、30×104、45×104和 60×104株/hm2；T1和T2分別表示9月25日和10月25日播種時間； HZ62和FY520分別表示品種為華油雜62和灃油520。下同

2.3 播期和密度對莖稈發(fā)育的影響

2.3.1 關(guān)鍵生育時期莖稈高度、干重變化 播期和密度影響著2個品種各生育期的莖稈高度及干重，導(dǎo)致成熟期株高及莖稈干重存在差異（圖 2）。同一密度、播期推遲，及同一播期、密度增加，2個品種成熟期株高及莖稈干重均顯著降低，2年規(guī)律一致。同一密度，播期推遲，2個品種苗期至薹期株高增幅顯著提高，莖稈干重增幅降低；同一播期，密度增加，2個品種苗期至薹期莖稈高度及干重增加幅度均顯著降低。薹期—花期是油菜莖稈高度及干重變化最大的時期。同一密度、播期推遲，及同一播期、密度增加，2個品種薹期至花期莖稈高度及干重增幅均顯著降低，2年規(guī)律一致。同一密度，播期推遲，2個品種花期至成熟期莖稈高度及干重增幅顯著降低；同一播期，密度增加，2個品種花期至成熟期莖稈高度及干重增幅均顯著降低。

SS、BS、FS和MS分別表示苗期、蕾薹期、花期、角果期

2.3.2 密度對莖稈結(jié)構(gòu)的影響 密度增加，2個品種莖稈維管束數(shù)目和面積均逐漸減小，維管束長度/髓腔外組織寬度和維管束面積/莖橫截面積均逐漸增大。相同密度條件下，華油雜62的維管束數(shù)目和面積、維管束長度/髓腔外組織寬度和維管束面積/莖橫截面積均大于灃油520。方差分析表明，密度和品種對維管束面積、維管束長度/髓腔外組織寬度和維管束面積/莖橫截面積的影響均達(dá)顯著水平；密度及品種對維管束數(shù)目和面積、維管束長度/髓腔外組織寬度和維管束面積/莖橫截面積的互作效應(yīng)未達(dá)顯著水平（圖 3）。

2.3.3 播期和密度對莖稈主要成分的影響 同一密度，播期推遲，2個品種莖稈酸不溶木質(zhì)素、酸溶木質(zhì)素、總木質(zhì)素、半纖維素、纖維素和可溶性糖含量均顯著下降；同一播期，密度增大，2個品種酸不溶木質(zhì)素、總木質(zhì)素、半纖維素和纖維素含量均呈先增后降的趨勢，2個品種酸溶木質(zhì)素和可溶性糖含量呈先降后增的趨勢（表3）。T1及T2處理，2個品種莖稈酸不溶木質(zhì)素、總木質(zhì)素、半纖維素和纖維素分別在密度為45×104hm-2、60×104hm-2達(dá)最大值，2個品種酸溶木質(zhì)素和可溶性糖含量分別在45×104hm-2、60×104hm-2的密度達(dá)最小值。相同處理?xiàng)l件下，華油雜62莖稈酸不溶木質(zhì)素、總木質(zhì)素、半纖維素、纖維素及可溶性糖含量均高于灃油520；酸溶木質(zhì)素含量低于灃油520；2年規(guī)律一致。方差分析表明，播期、密度和品種對酸不溶木質(zhì)素、總木質(zhì)素、可溶性糖、半纖維素、纖維素含量影響均達(dá)顯著水平，播期、密度和品種對酸不溶木質(zhì)素、酸溶木質(zhì)素、總木質(zhì)素、半纖維素、纖維素及可溶性糖的三因素互作效應(yīng)未達(dá)到顯著水平。

表3 不同播期和密度對油菜莖稈主要成分的影響

圖3 不同密度下油菜花期莖稈顯微結(jié)構(gòu)特點(diǎn)

2.3.4 莖稈主要成分與顯微結(jié)構(gòu)、倒伏指數(shù)及小區(qū)產(chǎn)量的關(guān)系 將莖稈主要組成成分與莖稈顯微結(jié)構(gòu)進(jìn)行相關(guān)分析（圖4），結(jié)果表明，酸不溶木質(zhì)素、總木質(zhì)素、半纖維素及纖維素含量均與維管束長度/髓腔外組織寬度呈顯著正相關(guān)。

逐步回歸所建立的最優(yōu)回歸方程包含了對因變量有顯著影響的自變量，不包含對因變量沒有顯著影響的自變量[25]，利用所建立的回歸方程，篩選出一些對油菜抗倒性和產(chǎn)量有顯著影響的指標(biāo)。本試驗(yàn)中，將莖稈6個成分指標(biāo)與倒伏指數(shù)進(jìn)行逐步回歸分析（表4），2個播期的倒伏指數(shù)回歸方程：Y1=1.975+0.412X2- 0.042X3，2=0.314（T1），Y1=2.614+0.285X2-0.078X3，2=0.668（T2）。式中，Y1：倒伏指數(shù)；X2：酸溶木質(zhì)素；X3：總木質(zhì)素。T1和T2回歸結(jié)果表明，酸溶木質(zhì)素和總木質(zhì)素對倒伏指數(shù)的影響遠(yuǎn)大于其他指標(biāo)，在莖稈抗倒性中起著重要的作用。

將莖稈6個成分群體值與小區(qū)產(chǎn)量進(jìn)行逐步回歸分析（表4），2個播期的小區(qū)產(chǎn)量回歸方程：Y2=136.532-2.399X6+0.670X3，2=0.596（T1）；Y2=68.662-3.392X6+1.144X3，2=0.846（T2）。式中，Y2：小區(qū)產(chǎn)量；X3：群體總木質(zhì)素，X6：群體可溶性糖。T1和T2回歸結(jié)果表明，群體總木質(zhì)素和群體可溶性糖對小區(qū)產(chǎn)量的影響遠(yuǎn)大于其他指標(biāo)。

2個播期條件下，莖稈倒伏指數(shù)及小區(qū)產(chǎn)量分別與莖稈主要成分的逐步回歸分析結(jié)果表明，莖稈木質(zhì)素指標(biāo)均在2個方程中出現(xiàn)，且與倒伏指數(shù)為負(fù)效應(yīng)，與小區(qū)產(chǎn)量為正效應(yīng)。這說明，莖稈的各主要成分中，木質(zhì)素是協(xié)調(diào)倒伏指數(shù)及小區(qū)產(chǎn)量的最重要的指標(biāo)，莖稈木質(zhì)素含量及群體木質(zhì)素總量高，則可同時有較強(qiáng)的莖稈抗倒性及較高的小區(qū)產(chǎn)量。

圖4 莖稈顯微結(jié)構(gòu)與主要成分的相關(guān)關(guān)系

表4 莖稈主要成分與倒伏指數(shù)和小區(qū)產(chǎn)量的回歸系數(shù)及顯著性檢驗(yàn)

2.3.5 播期和密度對木質(zhì)素合成關(guān)鍵酶活性的影響 同一密度，播期推遲，2個品種的莖稈POD、CAD、PAL、4CL酶活性均降低；同一播期，密度增大，2個品種的莖稈POD、CAD、PAL、4CL酶活性均增加；相同處理?xiàng)l件下，華油雜62莖稈的POD、CAD、PAL、4CL酶活性均高于灃油520；且2年規(guī)律一致（圖5）。方差分析表明，播期、密度和品種對莖稈POD、CAD、PAL、4CL酶活性影響達(dá)到顯著水平；播期、密度和品種對莖稈CAD、PAL、4CL酶活性的互作效應(yīng)未達(dá)到顯著水平。

HZD1和HZD3分別表示華油雜62的種植密度為15×104和45×104株/hm2；FYD1和FYD4分別表示灃油520的種植密度為15×104和60×104株/hm2

3 討論

本研究選用抗倒性強(qiáng)、但產(chǎn)量稍低的華油雜62和抗倒性較弱、但產(chǎn)量潛力較大的灃油520進(jìn)行不同的密度及播期試驗(yàn)，探究密度和播期協(xié)調(diào)直播油菜產(chǎn)量和抗倒性的生理機(jī)制。這2個油菜品種代表了當(dāng)前生產(chǎn)中眾多主推品種的主要性狀，品種的高產(chǎn)與抗倒性依然存在不小的矛盾，限制了油菜產(chǎn)量的進(jìn)一步提高。因此，選用這2個品種進(jìn)行相關(guān)試驗(yàn)，其結(jié)果具有較強(qiáng)的代表性。

3.1 不同播期和密度對油菜產(chǎn)量的影響

一定范圍內(nèi)的合理密植，雖然油菜的單株產(chǎn)量降低，但群體產(chǎn)量增加；適宜的種植密度亦與播期密切相關(guān)。這在較多的作物密度試驗(yàn)中均得到證實(shí)[26-27]。本試驗(yàn)2年的結(jié)果均表明，2個品種均隨著種植密度的增加，油菜單株角果數(shù)、每角粒數(shù)下降，從而導(dǎo)致單株產(chǎn)量亦隨之下降；而適期播種條件下（T1處理），油菜群體產(chǎn)量隨密度的增加呈先增后降的變化規(guī)律，推遲播種（T2處理），群體產(chǎn)量隨密度的增加逐漸增加。本試驗(yàn)中，常規(guī)肥料運(yùn)籌模式下，T1和T2處理分別在45×104hm-2、60×104hm-2密度條件下，群體產(chǎn)量達(dá)最大值，說明在不同的播期條件下，優(yōu)化種植密度，可以顯著提高油菜的群體產(chǎn)量；且播期推遲，可通過進(jìn)一步增大種植密度的方法來有效彌補(bǔ)單株產(chǎn)量的不足。

3.2 不同播期和密度對油菜莖稈抗倒性的影響

直播油菜根冠比較大，倒伏以莖稈倒伏為主，本研究亦關(guān)注各處理對莖稈抗倒性的變化。不同種植密度條件下，油菜植株的形態(tài)結(jié)構(gòu)和莖稈成分等的改變最終顯著影響著莖稈抗倒性。倒伏指數(shù)是衡量作物莖稈抗倒伏能力的一個重要的指標(biāo)[11-12]。株高、地上部鮮重及莖稈抗折力顯著影響作物的抗倒性。本研究表明，適期播種時（T1），增大密度，油菜株高、地上部鮮重及莖稈抗折力均降低，莖稈抗倒伏能力呈先增后降的趨勢。適宜密度條件下，株高及地上部鮮重乘積的降幅高于莖稈抗折力降幅，導(dǎo)致其倒伏指數(shù)下降，抗倒性增強(qiáng)。播期推遲（T2），增大密度，油菜株高、地上部鮮重及莖稈抗折力均降低，但株高及地上部鮮重乘積的降幅高于莖稈抗折力降幅，抗倒性增強(qiáng)。

本研究結(jié)果表明，不同種植密度亦影響油菜莖稈易倒伏部位。從油菜莖稈不同部位的倒伏指數(shù)值可以看出，適期播種（T1）條件下，從D1至D2密度，油菜莖稈上下部位的倒伏指數(shù)值差異較大，易倒伏部位主要為莖稈上部（倒伏指數(shù)最大）；在D3密度條件下，莖稈上部下部倒伏指數(shù)接近；在D4密度條件下，基部倒伏指數(shù)增加，易倒伏部位主要在莖稈基部。這是因?yàn)橛筒饲o稈干重和莖稈高度發(fā)育進(jìn)程前慢后快，低密度種植，苗期至薹期莖稈干物質(zhì)較多，莖稈基部粗壯，薹期—花期是油菜莖稈高度及干重變化最大的時期，莖稈上部細(xì)弱，導(dǎo)致油菜易倒伏部位往往偏高；高密種植，油菜生育期縮短，莖稈發(fā)育進(jìn)程加快，基部細(xì)弱，倒伏易發(fā)生部位降低；適宜種植密度，油菜莖稈發(fā)育比較均勻適度，莖稈不同部位粗細(xì)接近，抗倒性能接近。

3.3 密度和播期協(xié)調(diào)油菜產(chǎn)量和抗倒性的生理機(jī)制

綜合不同播期下油菜產(chǎn)量和倒伏表現(xiàn)，可知適宜播期下，產(chǎn)量在45×104hm-2處理達(dá)峰值，此時倒伏指數(shù)最小，抗倒能力最強(qiáng)，產(chǎn)量及抗倒性協(xié)同提高，而晚播條件下，60×104hm-2密度時，產(chǎn)量較高，抗倒性強(qiáng)。莖稈是影響油菜倒伏和產(chǎn)量的關(guān)鍵部位，莖稈的生化成分與抗倒性密切相關(guān)，莖稈結(jié)構(gòu)承擔(dān)營養(yǎng)物質(zhì)向籽粒的轉(zhuǎn)運(yùn)。本研究中，增大密度，莖稈中維管束長度/髓腔外組織寬度增加，木質(zhì)素和纖維素含量亦增加。纖維素是植物細(xì)胞壁的骨架，對莖稈韌性起重要作用[28]，而木質(zhì)素直接影響莖稈強(qiáng)度[29]，高抗倒伏品種木質(zhì)素含量和莖稈抗折力均大于中抗倒伏和易倒伏品種[30]。本研究結(jié)果表明，增大密度，莖稈中的木質(zhì)素和纖維素含量亦會增加，此時產(chǎn)量和抗倒性均增大；通過逐步回歸分析，木質(zhì)素是對油菜抗倒性和產(chǎn)量有顯著影響的指標(biāo)。較高的木質(zhì)素含量，改善了莖稈輸導(dǎo)組織結(jié)構(gòu)，莖稈維管束長度/髓腔外組織寬度增加，抗倒性提高而增產(chǎn)。汪燦等[17]研究表明，莖稈木質(zhì)素含量高，其莖稈機(jī)械組織層數(shù)多、維管束數(shù)目多且面積大，其抗倒伏能力強(qiáng)。莖稈木質(zhì)素含量增加，改善其抗倒伏性，同時產(chǎn)量提高[31]。本研究逐步回歸分析表明，個體條件下，較高的莖稈總木質(zhì)素含量，較低的莖稈酸溶木質(zhì)素含量，則莖稈抗倒性強(qiáng)；群體條件下，較高的莖稈總木質(zhì)素總量，較低的可溶性糖含量，有較高小區(qū)產(chǎn)量。這說明，在莖稈的各主要成分中，木質(zhì)素是協(xié)調(diào)倒伏指數(shù)及小區(qū)產(chǎn)量的最重要的指標(biāo)，莖稈木質(zhì)素含量及群體木質(zhì)素總量高，可同時獲得較強(qiáng)的莖稈抗倒性及較高的小區(qū)產(chǎn)量。

適當(dāng)增加種植密度時，與木質(zhì)素合成的相關(guān)酶的活性（POD、CAD、4CL、PAL）明顯提高，導(dǎo)致莖稈木質(zhì)素含量增加。有研究表明，維管束長度/髓腔外組織寬度與油菜莖稈抗倒伏性正相關(guān)[32]。本研究中，適當(dāng)增加種植密度，莖稈中維管束長度/髓腔外組織寬度和維管束面積/莖橫截面積增加，油菜莖稈抗倒伏能力增強(qiáng)，但此時莖稈變細(xì)，維管束數(shù)目和面積顯著減小，單株產(chǎn)量下降，但油菜群體優(yōu)勢顯現(xiàn)。因此，采用合理種植密度，可協(xié)同提高油菜的產(chǎn)量與抗倒性。播期推遲，莖稈中的木質(zhì)素和纖維素相對含量減小，油菜單株產(chǎn)量和倒伏指數(shù)均減小，但合理密植亦可提高莖稈中的木質(zhì)素含量，提高抗倒性，雖單株產(chǎn)量減小，但是群體密度增大，可達(dá)到以密增產(chǎn)、以密補(bǔ)遲的效果。

4 結(jié)論

一定范圍內(nèi)的合理密植，雖然油菜的單株產(chǎn)量降低，但群體產(chǎn)量增加。在適播期條件下，按45×104hm-2種植密度，可顯著提高油菜的群體產(chǎn)量；且播期推遲，種植密度可進(jìn)一步增大至60×104hm-2，來有效彌補(bǔ)單株產(chǎn)量的不足。適宜增密條件下，株高及地上部鮮重乘積的降幅高于莖稈抗折力降幅，導(dǎo)致其倒伏指數(shù)下降，抗倒性增強(qiáng)。不同種植密度亦影響油菜莖稈易倒伏部位，隨著種植密度的增加，油菜莖稈易倒伏部位逐漸下移；一般來說，當(dāng)種植密度為45×104hm-2或60×104hm-2，莖稈上部下部倒伏指數(shù)接近，抗倒性最強(qiáng)。不同種植密度條件下，油菜植株形態(tài)結(jié)構(gòu)和莖稈成分的改變最終顯著影響著莖稈抗倒性。在莖稈的各主要成分中，木質(zhì)素是協(xié)調(diào)倒伏指數(shù)及小區(qū)產(chǎn)量的最重要的指標(biāo)，莖稈木質(zhì)素含量及群體木質(zhì)素總量高，可同時獲得較強(qiáng)的莖稈抗倒性及較高的小區(qū)產(chǎn)量。

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Effects of different sowing dates and Planting densities on the yield and stem lodging resistance of rapeseed

YUAN Yuan1, WANG Bo1, ZHOU GuangSheng1, LIU Fang2, HUANG JunSheng3, KUAI Jie1

1College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University, Wuhan 430070;2National Agricultural Technology Extension Service Center, Beijing 100125;3Animal Husbandry Technology Extension Service Station, Enshi 445300, Hubei

【】Stem lodging is an important factor that restricts the increase of rapeseed production efficiency in China. The purpose of this study was to investigate the changing discipline and physiological mechanism of the lodging resistance of rapeseed stem treated with different sowing dates and densities, so as to provide theoretical and technical supports for high-yield and lodging resistance of rapeseed cultivation. 【】A split-plot experiment with two canola varieties (Huayouza 62 and Fengyou 520), two sowing dates (September 25, October 25) and four densities (15×104, 30×104, 45×104, and 60×104plants/hm2)was performed to investigate yield and yield composition, stem mechanical strength, lodging index, microstructure, the main components of stem and key enzyme activities of lignin synthesis. 【】(1) At the sowing date of September 25 (T1), yield per plant, effective pods per plant and seeds per pod decreased with the density increased from 15×104hm-2to 60×104hm-2, and the highest yield with the lowest lodging index was observed at density of 45×104hm-2; Under the delayed the sowing date to October 25 (T2), the population yield, yield per plant, effective pods per plant and seeds per pod decreased significantly compared with those under T1, but the above-ground fresh weight decreased more significantly, resulting in the decrease of lodging index and the increase of lodging resistance under delayed sowing dates; (2)When sowing at the appropriate time, both the plant height and stem dry weight decreased significantly, while the lodging index was with a tendency of increasing firstly and then decreasing with increased densities, and the susceptible lodging part was transferred from the upper part to the base part of rapeseed stem. The parameters such as vascular bundle length/the thickness outside the pith and vascular bundle area/stem cross-sectional area gradually increased, and the content of lignin and cellulose of stem increased first and then decreased. With sowing dates delayed from September 25 to October 25, plant height, stem dry weight, stem lignin and cellulose content decreased significantly, but the above-ground fresh weight decreased more, resulting in the decreased lodging index. Stepwise regression analysis showed that lignin was the key index to improve the structure of the transport tissue, coordinate the lodging index and the population yield. The higher lignin content and the population lignin content of the stem could simultaneously obtain stronger lodging resistance of the stem and a higher population yield. (3) When the density increased from 15×104hm-2to 60×104hm-2, the activities of peroxidase (POD), cinnamyl alcohol dehydrogenase (CAD), phenylalanine ammonia lyase (PAL) and 4-coumaryl: CoA ligase (4CL) under T1 increased, and those decreased significantly with sowing date delayed from T1 to T2. 【】Optimizing planting density under different sowing dates could significantly increase the population yield, and the decreased yield at the delayed sowing date could be compensated by increasing planting density. The ability of lignin synthesis enhanced, and the lignin content increased under delaying sowing dates with higher plant densities, and coordinated the contradiction between high yield and lodging resistance in rapeseed.

rapeseed; sowing date; planting density; lodging resistance; yield

10.3864/j.issn.0578-1752.2021.08.004

2020-06-22；

2020-08-17

國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃（2018YFD1000900）、湖北省技術(shù)創(chuàng)新專項(xiàng)重大項(xiàng)目（2017ABA064）

袁圓，E-mail：2788049152@qq.com。通信作者蒯婕，E-mail：kuaijie@mail.hzau.edu.cn

（責(zé)任編輯 楊鑫浩）