刁倩楠,曹燕燕,蔣雪君,陳幼源,張永平?

(1 上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所,上海市設(shè)施園藝技術(shù)重點實驗室,上海201403;2上海市金山區(qū)農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣中心,上海201599)

甜瓜(Cucumis meloL.)為葫蘆科甜瓜屬一年生蔓性草本植物,風(fēng)味獨特、營養(yǎng)豐富,具有特殊的保健作用,且類型豐富、品種繁多,其果肉根據(jù)顏色不同可分為桔紅肉、黃肉、白肉、綠肉和綠白肉等,在品質(zhì)上具有一定差異[1-2]。 類胡蘿卜素是廣泛存在于自然界的一類脂溶性色素,迄今,已被鑒定的天然類胡蘿卜素超過750 種。 類胡蘿卜素是構(gòu)成植物器官顏色的重要色素,甜瓜果肉顏色不同是因類胡蘿卜素組成和含量差異所致,桔紅色果肉的甜瓜主要含β-胡蘿卜素,其是未經(jīng)環(huán)氧化的中間類型和人體維生素A 的前體物質(zhì)[3]。 在β-胡蘿卜素合成途徑中,八氫番茄紅素合成酶(PSY)是類胡蘿卜素合成途徑的關(guān)鍵限速酶,牻牛兒基焦磷酸(GGPP)經(jīng)八氫番茄紅素脫氫酶(PDS)、ζ-胡蘿卜素脫氫酶(ZDS)催化形成番茄紅素,番茄紅素由β-胡蘿卜素環(huán)化酶(LCY-b)催化形成β-胡蘿卜素,也可能由其他酶催化生成另外的產(chǎn)物[4-5]。類胡蘿卜素加氧裂解酶(CCDS)是參與類胡蘿卜素分解代謝的一大類酶,擬南芥CCD1 基因缺陷型種子的類胡蘿卜素含量增加,說明CCD1 蛋白可以催化類胡蘿卜素的裂解[6-7]。 目前已經(jīng)從番茄[8]、臍橙[9]和木薯[7]中分離獲得類胡蘿卜素合成代謝酶基因,這些酶基因的表達水平對類胡蘿卜素的積累有重要作用。糖是類胡蘿卜素等成分合成的重要基礎(chǔ)原料,果實糖積累是品質(zhì)形成的關(guān)鍵因子,其中糖的組分及含量對果實的風(fēng)味和色澤有著重要影響[10]。 甜瓜果實中主要包含果糖、葡萄糖和蔗糖,果糖的甜度高,葡萄糖的風(fēng)味好,在果實成熟期蔗糖含量占總糖含量的70%以上,蔗糖含量決定著甜瓜品質(zhì)的優(yōu)劣[11]。 不同類型和不同發(fā)育時期的甜瓜果實中糖分的積累規(guī)律存在一定差別,網(wǎng)紋甜瓜果實初期葡萄糖和果糖的含量較高,蔗糖含量極低,高蔗糖積累型果實蔗糖的快速積累是在果實發(fā)育的中后期[12]。 蔗糖代謝是果實中糖積累的重要環(huán)節(jié),參與蔗糖代謝的酶主要有蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)[13-14]。 研究表明:‘河套蜜瓜’在果實成熟期蔗糖代謝轉(zhuǎn)為合成方向為主,SS 和SPS 在蔗糖積累中起主導(dǎo)作用[15],而‘樓蘭王’果實中蔗糖積累的主要原因是SPS 活性升高[16]。 李響等[17]和喬永旭等[18]研究表明:不同甜瓜品種在果實生長發(fā)育期內(nèi)與其糖分合成相關(guān)酶的種類及活性變化趨勢均不相同,主要原因可能與甜瓜品種之間果實糖分積累快慢及參與蔗糖代謝酶活性變化存在基因型差異有關(guān)。 本研究以6 個不同果肉顏色的甜瓜自交系為試驗材料,研究其果實發(fā)育過程中和品質(zhì)相關(guān)的類胡蘿卜含量與其合成途徑密切相關(guān)的酶基因表達、糖分積累及相關(guān)酶代謝的變化,探討導(dǎo)致不同甜瓜自交系間糖和類胡蘿卜素含量差異的原因,以期為今后甜瓜果實品質(zhì)改良育種及相關(guān)物質(zhì)合成的機理研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院設(shè)施園藝研究所培育的自交系156、 B-3-1-1、wm-6、12B-5-2、162 和159,果實熟期均為40 d 左右,果肉顏色如圖1。

1.2 試驗方法

圖1 6 種不同果肉顏色的甜瓜自交系Fig.1 Six melon inbred lines with different flesh color

2019 年2 月20 日,將飽滿、整齊一致的種子播于裝有西甜瓜專用育苗基質(zhì)的50 孔穴盤中,3 月15 日,當(dāng)甜瓜幼苗長到2 葉1 心時定植于上海市農(nóng)業(yè)科學(xué)院示范基地大棚中,棚長36 m、寬8 m,采用單蔓立架栽培,在12—14 節(jié)位進行人工授粉,每株選留1 瓜,分別于授粉后10 d、25 d 和40 d(成熟期)3 個發(fā)育時期取樣。 每個時期隨機選擇3 個果實采收,取果實赤道厚度約為2 cm 的果肉,樣品混合后儲存于-80 ℃冰箱備用,用于相關(guān)指標測定。

1.3 指標測定

1.3.1 類胡蘿卜素和β-胡蘿卜素的提取及含量測定

類胡蘿卜素的提取和測定參照周莉[19]的方法。 稱取1 g 左右甜瓜果肉,用液氮研磨后加入10 mL 有機溶劑(正己烷體積∶丙酮體積∶無水乙醇體積=2∶1∶1)進行提取,超聲波充分震蕩直至提取液為無色,吸取上層溶液于新的離心管中,5 000 r∕min 低溫冷凍離心10 min,再次吸取上清液,密封避光4 ℃保存?zhèn)溆谩?采用分光光度法,在450 nm 波長下測定吸光度,每個樣品重復(fù)3 次。

β-胡蘿卜素的提取參照呂麗華[20]的方法。β-胡蘿卜素含量分析采用高效液相色譜法(HPLC),液相色譜分析條件:色譜柱C18(4.6 nm×250 mm,5 μm);流動相乙酸乙酯,90%乙腈水溶液;在方法組中設(shè)置進樣量10 μL,流速1 mL∕min,檢測波長450 nm,柱溫35 ℃,走樣時間為30 min,設(shè)置完畢保存方法組;用流動相過柱子,待基線穩(wěn)定后進樣10 μL,在相應(yīng)保留時間處檢測峰面積。

1.3.2 目的基因熒光定量分析

甜瓜果肉總RNA 采用TaKaRa 公司的Total RNA 提取試劑盒提取,之后反轉(zhuǎn)錄成cDNA 備用。 引物(表1)的設(shè)計基于NCBI 數(shù)據(jù)庫獲得的mRNA 序列,委托上海捷瑞生物工程有限公司合成。 依據(jù)試劑盒(SuperReal PreMix SYBR Green)說明書要求確定實時熒光定量反應(yīng)體系總體積為10 μL,其中包含2 ×ChamQ SYBR qPCR MasterMix 5 μL、正向引物0.2 μL、反向引物0.2 μL、cDNA 1 μL、無菌水3.6 μL。 反應(yīng)熱啟動模式:95 ℃孵育30 s,然后95 ℃10 s,40 個循環(huán),再60 ℃30 s,繪制溶解曲線。 以自交系156的表達量為1,用LightCycle?480 ⅡReal-time PCR 儀(Roche,瑞士)進行分析,分析目的基因在不同處理樣品中的相對表達量,以GAPDH作為內(nèi)參基因。 將結(jié)果(2-ΔΔCt)轉(zhuǎn)化成線性關(guān)系,進行統(tǒng)計學(xué)分析。

表1 試驗所用引物Table 1 Primers used in the experiment

1.3.3 糖組分和含量的測定

糖組分的提取參照張寧等[21]的方法,略有改動。 稱取0.2 g 果肉,加入1 mL 提取液,研磨后轉(zhuǎn)移到離心管中,在80 ℃水浴鍋中10 min,振蕩3—5 次,冷卻后4 000 r∕min 離心10 min,取上清液80 ℃脫色30 min,再加入1 mL 提取液,4 000 r∕min 離心10 min,取上清液測定糖組分。 葡萄糖、果糖、蔗糖含量采用高效液相色譜法測定,色譜條件:NH4柱,柱溫25 ℃,流動相(乙腈體積∕重蒸水體積=70∕30),流速為1 mL∕min,時間為30 min,加入樣品10 μL,在相應(yīng)保留時間處檢測峰面積。

1.3.4 糖代謝相關(guān)酶的提取和測定

蔗糖磷酸合成酶(SPS)、蔗糖合成酶(SS)、中性轉(zhuǎn)化酶(NI)和酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)的提取參照齊紅巖等[22]的方法;酶活性測定參照喬永旭等[18]方法,通過生成的糖含量來計算酶活性。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2010 進行數(shù)據(jù)處理;采用SPSS 統(tǒng)計軟件對平均數(shù)用Duncan 新復(fù)極差法進行多重比較;采用Origin 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 甜瓜果實發(fā)育過程中β-胡蘿卜素和類胡蘿卜素含量的變化

從圖2 可以看出,隨著果實發(fā)育時期的延長,自交系156 和12B-5-2 果實中β-胡蘿卜素和類胡蘿卜素含量呈先升高后降低的趨勢,自交系B-3-1-1 呈升高的趨勢,自交系162 和159 呈降低的趨勢,且3 個時期差異顯著,wm-6 在授粉后25 d 和40 d 差異不明顯;在不同發(fā)育期,不同自交系果實中β-胡蘿卜素和類胡蘿卜素含量有所區(qū)別,162 在3 個不同發(fā)育時期兩種物質(zhì)含量均最低,在授粉后40 d 時含量分別為0.14 μg∕g和0.30 μg∕g,wm-6 含量最高,分別為21.61 μg∕g 和25.09 μg∕g。

圖2 甜瓜果實發(fā)育過程中β-胡蘿卜素和類胡蘿卜素含量的變化Fig.2 Changes of β-carotene content and carotenoid content during melon fruit development

2.2 甜瓜果實發(fā)育過程中類胡蘿卜相關(guān)基因相對表達量的變化

由圖3 可以看出,6 個甜瓜自交系中PSY1 和CCD1 基因相對表達量變化趨勢基本一致,隨著發(fā)育時期的延長逐漸降低,各個時期差異顯著。 不同自交系有一定區(qū)別,PSY1 基因相對表達量在授粉后10 d 時最高的wm-6 是最低的162 的4.8 倍,授粉后40 d 時為5.4 倍;PSY2、ZDS和LCY-b基因相對表達量變化趨勢基本一致,B-3-1-1、wm-6 和12B-5-2 3 個自交系隨著果實的發(fā)育其相對表達量逐漸升高,162 和159則逐漸降低,其中在授粉后40 d 時3 個基因的相對表達量依次為wm-6 ＞12B-5-2 ＞159 ＞162,最高的wm-6分別是最低的162 的12.3 倍、21.7 倍和7.3 倍。

2.3 甜瓜果實發(fā)育過程中糖含量的變化

由圖4A 可以看出,156、 B-3-1-1、 wm-6 和12B-5-2 4 個自交系果實的葡萄糖含量變化趨勢基本一致,隨著果實發(fā)育均呈現(xiàn)先升高后降低的變化趨勢,同一個自交系在不同的果實發(fā)育時期差異顯著(162 和159 從授粉后25 d 到40 d 變化不顯著除外);在不同的果實發(fā)育時期,不同自交系葡萄糖含量有所區(qū)別,在授粉后10 d 時為wm-6 ＞12B-5-2 ＞159 ＞156 ＞162 ＞B-3-1-1,在授粉后25 d 時為12B-5-2 ＞B-3-1-1 ＞wm-6 ＞156 ＞159 ＞162,在40 d 時葡萄糖含量最高的wm-6 是最低的B-3-1-1 的1.5 倍。

圖3 甜瓜果實發(fā)育過程中類胡蘿卜素代謝途徑相關(guān)基因的表達分析Fig.3 Analysis of carotenoid metabolic pathway related genes expression during melon fruit development

圖4 甜瓜果實發(fā)育過程中葡萄糖、果糖和蔗糖含量的變化Fig.4 Changes of sucrose content,fructose content and glucose content during melon fruit development

如圖4B 所示,wm-6、12B-5-2 和162 甜瓜自交系在果實不同發(fā)育時期果糖含量幾乎沒有變化,156、B-3-1-1和159 隨著果實發(fā)育時期的延長果糖含量一直上升,其中B-3-1-1 在不同時期差異顯著,156 和159 在授粉后25 d 和40 d 變化不明顯。 在授粉后10 d 時,果糖含量最高的12B-5-2 比最低的156 高48.8%,其余4 個自交系比較接近;在授粉后25 d 時,6 個甜瓜自交系的果糖含量在18.82—21.76 μmol∕g;在40 d 時除了B-3-1-1 外,其余5 個自交系比較接近。

由圖4C 可知,不同果實發(fā)育時期的蔗糖含量,除162 外其他5 個自交系變化趨勢基本一致,在授粉后10—25 d 時蔗糖含量維持在極低水平,差異不顯著;40 d 時蔗糖含量迅速增加,但不同自交系有一定區(qū)別,表現(xiàn)為B-3-1-1 ＞156 ＞162 ＞12B-5-2 ＞wm-6 ＞159,B-3-1-1 果實蔗糖含量最高(76.31 μmol∕g),是含量最低的159 的3.6 倍。

不同果實發(fā)育時期的蔗糖與(葡萄糖+果糖)[S∕(G +F)]的比值變化趨勢與蔗糖含量變化一致(圖4D),在授粉后10—25 d,S∕(G+F)維持在極低水平,均在0.04 以下(162 果實授粉后25 d 除外),40 d 時因蔗糖含量迅速增加,S∕(G+F)比值也增加,但不同自交系有一定區(qū)別,B-3-1-1 和156 的比值超過1,159的比值只有0.27。

2.4 甜瓜果實發(fā)育過程中蔗糖相關(guān)酶活性的變化

由圖5A 可以看出,不同果實發(fā)育時期156、12B-5-2 和159 的SPS 活性變化趨勢基本一致,授粉后10—25 d,SPS 活性較低且變化不明顯,40 d 時顯著增加;B-3-1-1 和wm-6 隨著果實發(fā)育時期的延長呈一直上升的趨勢,且不同時期差異顯著,162 在授粉后10—25 d 顯著升高,40 d 時變化不明顯。 在授粉后40 d 時,6 個自交系SPS 活性有一定區(qū)別,表現(xiàn)為12B-5-2 ＞B-3-1-1 ＞156 ＞159 ＞wm-6 ＞162,SPS 活性最高的12B-5-2 是最低的162 的7.83 倍。

由圖5B 可知,不同果實發(fā)育時期的SS 變化趨勢與蔗糖含量一致,授粉后10—25 d,SS 活性維持在較低水平,差異不顯著(162 除外),40 d 時SS 活性迅速增加,但不同自交系SS 活性有一定區(qū)別,表現(xiàn)為12B-5-2 ＞B-3-1-1 ＞156 ＞162 ＞wm-6 ＞159,12B-5-2 果實中SS 活性最高(725.52 μg∕g),是活性最低的159的4.3 倍。

不同果實發(fā)育時期的AI 活性變化趨勢與SS 相反(圖5C),除12B-5-2 隨著果實的發(fā)育其先升高后降低外,其余5 個自交系A(chǔ)I 活性均呈降低趨勢,且156、 B-3-1-1 和162 在不同發(fā)育時期差異顯著,162 在3個時期AI 活性一直低于其他自交系。

由圖5D 可以看出,不同果實發(fā)育時期的NI 活性變化趨勢基本一致,除162 在3 個時期幾乎沒有變化外,其余5 個自交系的NI 活性隨著果實的發(fā)育均呈先升高后降低的趨勢,且156、B-3-1-1 和159 在不同發(fā)育時期差異顯著。

圖5 甜瓜果實發(fā)育過程中蔗糖代謝相關(guān)酶活性的變化Fig.5 Changes of enzyme activities related to sucrose metabolism during melon fruit development

2.5 甜瓜果實發(fā)育過程中蔗糖含量變化與蔗糖代謝相關(guān)酶活性的關(guān)系

由表2 可知,6 個甜瓜自交系果實發(fā)育期間蔗糖含量與SPS 和SS 活性均呈正相關(guān),且均達到極顯著水平(除了162 的SPS 活性);其蔗糖含量與AI 活性呈負相關(guān),其中wm-6 和162 達到極顯著水平,B-3-1-1和12B-5-2 為顯著水平,156 和159 相關(guān)性不顯著;156、B-3-1-1 和159 的蔗糖含量與NI 活性呈正相關(guān),其他3 個自交系呈負相關(guān),相關(guān)性均不顯著。 進一步分析發(fā)現(xiàn),(SPS+SS)活性與6 個甜瓜自交系的蔗糖含量均呈正相關(guān),且均達到極顯著水平;(AI +NI)活性與6 個甜瓜自交系的蔗糖含量均呈負相關(guān),其中與wm-6 和162 相關(guān)性達極顯著水平,與156 和12B-5-2 相關(guān)性達顯著水平,與B-3-1-1 和159 相關(guān)性不顯著。 此外,6 個甜瓜自交系果實的蔗糖含量與蔗糖代謝相關(guān)酶的凈活性(SPS +SS -AI -NI)均呈極顯著正相關(guān)。

表2 甜瓜果實發(fā)育過程中蔗糖含量與蔗糖代謝相關(guān)酶活性的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of sucrose content and sucrose metabolism related enzyme activities during melon fruit development

3 討論

甜瓜果實在整個生長發(fā)育過程中,類胡蘿卜素和β-胡蘿卜素含量會發(fā)生變化,果肉桔紅色的甜瓜果實中類胡蘿卜素含量較高,果肉綠色居中,果肉白色極少[23-24]。 本試驗通過測定6 個不同甜瓜自交系果實在生長發(fā)育過程中β-胡蘿卜素和類胡蘿卜素含量的變化發(fā)現(xiàn),成熟期時果肉為桔紅色的自交系wm-6含量最高,分別為21.61 μg∕g 和25.09 μg∕g,果肉白色的162 含量極低,分別為0.14 μg∕g 和0.30 μg∕g。此外,果肉顏色相似的自交系wm-6、12B-5-2 和156 果實中β-胡蘿卜素和類胡蘿卜素含量的變化趨勢相似,果肉顏色不同的自交系變化趨勢存在一定差異,這與呂麗華[20]研究結(jié)果一致。

類胡蘿卜素生物合成途徑中酶基因的表達對植物類胡蘿卜素的含量存在一定影響,導(dǎo)致形成不同的果肉顏色。 PSY 是決定類胡蘿卜素總量的核心催化酶,甜瓜中存在2 個PSY基因拷貝,即PSY1 和PSY2[25-26];LCY 是一類重要的環(huán)化酶,參與類胡蘿卜素合成途徑中番茄紅素的環(huán)化反應(yīng),其中LCY-b基因是催化番茄紅素生成β-胡蘿卜素的關(guān)鍵酶[27]。 瓤色為紅色的西瓜在果實成熟過程中類胡蘿卜素合成酶基因的表達量增幅較大,而代謝酶基因的表達量降低,在這個時期類胡蘿卜素含量明顯上升[28]。 番木瓜紅色果肉品種ZDS基因的表達量高于黃色果肉[29]。 前人研究已表明,PDS與PSY、ZDS等基因協(xié)調(diào)作用,能在轉(zhuǎn)錄水平上調(diào)節(jié)花或成熟果實中類胡蘿卜素的積累[27]。 本試驗發(fā)現(xiàn),PSY1 基因在5 個不同肉色的甜瓜果實發(fā)育初期表達較高,隨著發(fā)育時期的延長開始下調(diào),PSY2、LCY-b和ZDS基因在162 和159 果實中的表達趨勢和PSY1 基因一致,與趙新偉等[30]研究結(jié)果基本一致。 但在wm-6、 12B-5-2 和B3-1-1 果實中其表達趨勢相反,可能是因為PSY1 基因在非紅色組織中表達,而PSY2、LCY-b和ZDS基因在紅色組織中表達,且類胡蘿卜素含量最高的wm-6 在果實成熟期PSY2、LCY-b和ZDS基因表達最強,類胡蘿卜素含量最低的162 表達最弱,表明隨著果實的發(fā)育162 的類胡蘿卜素合成能力降低[24]。 在類胡蘿卜素降解相關(guān)基因中,CCD1 基因產(chǎn)物可以催化類胡蘿卜素底物的9,10 雙鍵,5 個自交系隨著果實發(fā)育時期的延長CCD1 基因表達下調(diào),表明類胡蘿卜素的積累可能與CCD1 基因的低轉(zhuǎn)錄活性有關(guān),造成類胡蘿卜素降解受到阻礙[7,31]。

糖的類別和含量是判斷甜瓜品質(zhì)的主要依據(jù),在相同的栽培條件下主要受果實發(fā)育期和品種基因型的影響。 在果實中決定甜味的主要是果糖,葡萄糖能改善果實的香味,使果實具有香甜綿軟之感[32]。 自交系159 果實中葡萄糖含量隨著果實發(fā)育時期的延長逐漸升高,且蔗糖含量在成熟期最低,在果實香味酥軟特性較為突出,說明這個自交系為還原糖積累類型[11,17];wm-6、12B-5-2 和162 果實發(fā)育過程中,果糖含量變化不明顯,蔗糖含量在果實成熟期明顯提高,但蔗糖∕(葡萄糖+果糖)比值小于1,說明這3 個自交系屬于低蔗糖積累類型;6 個自交系蔗糖含量在授粉10—25 d 含量極低,25—40 d 急劇上升,其中156 和B-3-1-1 上升幅度較大,蔗糖∕(葡萄糖+果糖)比值在果實成熟時大于1,說明這2 個自交系屬于高蔗糖積累類型甜瓜,這與喬永旭等[18]和葉紅霞等[32]的研究結(jié)果一致。 在6 個自交系中果肉綠色的159 蔗糖含量一直最低,這與馬夢婕[33]和李響等[17]研究結(jié)果不同,其原因有待進一步研究。

蔗糖代謝相關(guān)酶活性變化與果實中糖含量密切相關(guān),其中酸性轉(zhuǎn)化酶(AI)和中性轉(zhuǎn)化酶(NI)對果實糖分的合成、運輸及積累有著重要的影響,是蔗糖在棗[34]果實發(fā)育過程中代謝的關(guān)鍵酶。 在甜瓜中,轉(zhuǎn)化酶(特別是NI)活性的下降是甜瓜果實糖積累的前提,但也有研究認為AI 和NI 活性下降不是糖積累的主要因子,是果糖和葡萄糖積累的一個信號[35]。 不同甜瓜自交系在果實生長發(fā)育期的糖分合成相關(guān)酶種類及活性變化趨勢有所區(qū)別,156 和B-3-1-1 在授粉10 d 時AI 活性較高,利于催化蔗糖分解,生成的果糖和葡萄糖供呼吸消耗,之后開始下降。 6 個甜瓜自交系在授粉后40 d 時,隨著蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性升高蔗糖含量快速積累,對成熟期果實的風(fēng)味品質(zhì)有著重要影響,這與前人報道一致[32]。 wm-6 和162 果實中AI 活性隨著蔗糖含量的升高而降低,且與蔗糖含量呈極顯著負相關(guān);B-3-1-1在授粉后40 d 果實中果糖含量升高與NI 保持較高的活性有關(guān);6 個甜瓜自交系果實成熟時蔗糖含量與SPS 和SS 活性呈極顯著正相關(guān)(除了162 的SPS 活性),且自交系間差異較大,推斷SPS 和SS 是甜瓜品種間蔗糖含量差異的主要原因,這與馬慧等[16]研究結(jié)果一致,但與葉紅霞等[32]研究結(jié)果有一定區(qū)別,今后有必要從糖代謝酶的分子調(diào)控機理方面進一步深入探討。

4 結(jié)論

本研究表明,類胡蘿卜素含量與甜瓜果肉顏色密切相關(guān),其合成及降解關(guān)鍵基因表達的變化是造成不同自交系間類胡蘿卜素含量變化的原因之一;果實中糖的組分和含量與果肉顏色相關(guān)性不顯著,不同的甜瓜自交系及果實不同發(fā)育階段,參與糖代謝的酶有所不同,其果實品質(zhì)的形成可能是各種酶協(xié)同作用的結(jié)果。