安海山,張學英,蔣 爽,徐芳杰,章加應,張麗勍

(上海市農業(yè)科學院林木果樹研究所,上海201403)

藍莓為杜鵑花科(Ericaceae)越橘屬(Vacciniumspp.)多年生灌木,其漿果富含花色苷、類黃酮等多種生物活性物質,具有較高的營養(yǎng)價值和藥用保健價值,被譽為“小漿果之王”,聯(lián)合國糧農組織(FAO)將其列為五大健康食品之一[1-2]。 近年來,隨著藍莓產(chǎn)業(yè)的迅猛發(fā)展,其種植面積逐年增加,目前我國藍莓的種植面積已從2001 年的20 hm2增至2020 年的6.64 萬hm2[3]。 藍莓可采用種子、嫁接、組織培養(yǎng)、扦插等多種方式進行繁殖,其中扦插(包括硬枝扦插和綠枝扦插)是藍莓無性繁殖的主要手段之一,具有簡單易行、育苗周期短、繁殖系數(shù)高、易保持品種特性等優(yōu)點[4-5]。 然而,藍莓是以細根為主的淺根性植物,根系纖維組織不發(fā)達,對栽培條件(尤其是土壤pH 和水分)要求較為苛刻,導致生產(chǎn)實踐上常出現(xiàn)扦插生根較難、生根指數(shù)低等問題。 藍莓扦插生根是受多因素影響的、復雜的生理生態(tài)過程,參試品種、扦插時期、扦插基質、插穗部位及其木質化程度、內源激素、植物生長調節(jié)劑等均在一定程度上影響其生根進程[6-7]。為進一步優(yōu)化藍莓硬枝扦插繁殖技術,本研究以南高叢藍莓品種‘比洛克西’和‘戴安娜’為試材,利用吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA)對藍莓插穗進行預處理,同時采用不同基質進行扦插,分析植物生長調節(jié)劑和基質對藍莓生根的影響,以期為藍莓扦插繁殖技術和無性系繁育提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

供試材料為2 個南高叢藍莓品種:‘比洛克西’(‘Biloxi’)和‘戴安娜’(‘Diana’),定植于上海市農業(yè)科學院莊行綜合試驗站。 2018 年9 月18 日,隨機采集木質化、粗細均勻一致的當年生硬枝若干,截取長度約10 cm 的插穗,保留頂端1—2 片葉,其他葉片全部去除,浸泡在清水中備用。

1.2 試驗方法

1.2.1 不同植物生長調節(jié)劑處理藍莓插穗

扦插前,將插穗基部分別在清水(對照,CK)、2 000 mg∕L 吲哚丁酸(IBA,T1)和2 000 mg∕L 萘乙酸(NAA,T2)中浸泡1 min,然后垂直插入消毒后的相同基質(泥炭體積∶珍珠巖體積=3∶1)中,入土深度為1—2 cm,所有處理均在扦插苗床上進行,采用完全隨機區(qū)組設計,每處理50 個插穗,3 次重復。 扦插后,利用迷霧系統(tǒng)進行水分管理,基質相對濕度保持在80%—90%,培養(yǎng)溫度為22—25 ℃。 扦插后60 d 調查插穗生根情況,包括生根率、平均生根條數(shù)和平均根長,并計算不同處理的生根指數(shù)(RI)。

RI=生根率×50% +平均生根條數(shù)×25% +平均根長×25%[8]。

1.2.2 不同基質處理藍莓插穗

選取3 種不同配方的基質進行扦插,分別為草炭(對照,ck)、蛭石(t1)和草炭體積∶蛭石體積=3∶1的混合基質(t2),扦插前用2 000 mg∕L IBA 浸泡插穗基部1 min,然后垂直插入消毒后的基質中,入土深度為1—2 cm,采用完全隨機區(qū)組設計,每處理50 個插穗,3 次重復。 扦插后水分管理和培養(yǎng)溫度同1.2.1節(jié)。 扦插后60 d 調查插穗生根情況,包括生根率、平均生根條數(shù)、平均根長和生根指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 18.0 軟件中單因素方差分析(ANOVA)檢測各處理的顯著水平(P＜0.05),采用GraphPad Prism 6.0 軟件進行繪圖。

2 結果與分析

2.1 不同植物生長調節(jié)劑對藍莓硬枝扦插生根的影響

從圖1 可見,與對照相比,吲哚丁酸(IBA)和萘乙酸(NAA)處理均在一定程度上提高了‘比洛克西’和‘戴安娜’扦插的生根率,其中IBA 處理的‘比洛克西’和‘戴安娜’的生根率均顯著高于對照,NAA 處理的2個藍莓品種的生根率與對照有一定差異,但未達到顯著水平(圖1a);IBA 處理的‘比洛克西’的平均生根條數(shù)顯著多于NAA 處理,IBA 處理的‘戴安娜’的平均生根條數(shù)顯著多于對照和NAA 處理;NAA 處理的2 個藍莓品種的平均生根條數(shù)均最少,但與對照差異不顯著(圖1b,圖2);與對照相比,IBA 和NAA 處理均顯著提高了‘比洛克西’的平均根長,‘戴安娜’的平均根長在各處理間無顯著差異(圖1c,圖2)。 IBA 處理的‘比洛克西’和‘戴安娜’的生根指數(shù)(RI 分別為6.48 和4.81)顯著高于NAA 處理(表1)。 上述結果表明,生長素類的植物生長調節(jié)劑對藍莓扦插生根能力具有一定促進作用,且IBA 的效果顯著好于NAA。

圖1 不同植物生長調節(jié)劑對藍莓硬枝扦插生根的影響Fig.1 Effects of plant growth regulators on rooting of blueberry hardwood cuttings

圖2 不同植物生長調節(jié)劑處理的藍莓硬枝扦插生根表型Fig.2 Rooting phenotypes of blueberry hardwood cuttings treated with different plant growth regulators

表1 不同處理藍莓硬枝扦插的生根指數(shù)(RI)Table 1 Rooting index(RI) of blueberry hardwood cuttings with different treatments

2.2 不同基質對藍莓硬枝扦插生根的影響

由圖3 可見,‘比洛克西’在混合基質(草炭體積∶蛭石體積=3∶1)中的生根率顯著高于其他2 個處理,‘戴安娜’在3 種基質中的生根率無明顯差異(圖3a)。 ‘比洛克西’在草炭中的平均生根條數(shù)顯著高于蛭石處理,‘戴安娜’在蛭石中的平均生根條數(shù)顯著高于混合基質處理(圖3b,圖4)。 ‘比洛克西’在草炭中的平均根長顯著高于其他2 個處理,‘戴安娜’在蛭石中的平均根長顯著低于其他2 個處理(圖3c,圖4)。 ‘比洛克西’在草炭中的生根指數(shù)(8.56)最高,‘戴安娜’在蛭石中的生根指數(shù)(6.29)最高,但2個品種在3 種基質中的生根指數(shù)均無顯著差異(表1)。 綜合分析,不同藍莓品種應選擇適合的基質進行扦插。

圖3 不同基質對藍莓硬枝扦插生根的影響Fig.3 Effects of substrates on rooting of blueberry hardwood cuttings

圖4 不同基質處理的藍莓硬枝扦插生根表型Fig.4 Rooting phenotypes of blueberry hardwood cuttings treated with different substrates

2.3 植物生長調節(jié)劑、基質與品種的互作分析

方差分析表明,相同基質不同植物生長調節(jié)劑處理下,參試品種‘比洛克西’和‘戴安娜’的生根率無顯著差異,但品種間插穗的平均根長和平均生根條數(shù)差異顯著;不同植物生長調節(jié)劑處理間的生根率、平均根長和平均生根條數(shù)差異均達到顯著水平,但品種×植物生長調節(jié)劑的共同作用對藍莓插穗的生根率和平均生根條數(shù)影響并不顯著(表2)。 以上結果表明:生長素類的植物生長調節(jié)劑對藍莓插穗的生根能力影響顯著,品種間存在差異。

表2 不同植物生長調節(jié)劑處理藍莓扦插生根情況的方差分析Table 2 Variance analysis on rooting of blueberry cuttings treated with different plant growth regulators

相同植物生長調節(jié)劑不同基質處理下,參試品種的平均生根條數(shù)差異顯著,但生根率和平均根長無顯著差異(表3);不同基質處理顯著影響插穗的平均根長(表3),品種×基質的共同作用顯著影響平均生根條數(shù)。 以上結果表明:基質對藍莓扦插生根的影響因品種而異,不同品種應選擇適合的基質進行扦插。

表3 不同基質處理藍莓扦插生根情況的方差分析Table 3 Variance analysis on rooting of blueberry cuttings treated with different substrates

3 討論

植物扦插生根是受多因素影響的、復雜的生理過程,植物自身的遺傳特性是決定其生根難易的首要因素,同時植物扦插生根能力易受外界環(huán)境因子的影響,包括溫度、濕度、扦插基質和植物生長調節(jié)劑等[9-10]。 不定根的形成是藍莓扦插成功的關鍵,植物激素尤其是生長素對促進扦插生根具有重要的調節(jié)作用,但不同生長素種類誘導藍莓扦插生根的效果不同[9,11-12]。 韓明三等[13]研究表明,萘乙酸(NAA)和吲哚丁酸(IBA)均可明顯促進藍莓插穗生根,200 mg∕L(IBA +NAA)的混合生根劑效果最好。 但裴嘉博等[14]認為,IBA +NAA 混合激素對藍莓綠枝扦插有抑制作用,藍莓扦插時不同基質應選用與其匹配的激素種類和濃度。 本研究發(fā)現(xiàn),與對照(清水)相比,IBA 和NAA 處理均在一定程度上提高了藍莓插穗生根的能力,且IBA 對藍莓扦插生根的誘導作用顯著好于NAA。 方差分析表明:不同植物生長調節(jié)劑處理間藍莓扦插生根情況差異顯著,這可能與NAA 和IBA 對藍莓插穗的作用方式不同有關。 NAA 可通過促進插穗基部的淀粉水解成還原性糖等能源物質為插穗提供能量來源,從而有利于插穗生根;而IBA 可促進根原基的起始、分化和發(fā)育等多個生物進程,進而促使插穗不定根的發(fā)生[15]。 此外,不同濃度植物生長調節(jié)劑對藍莓插穗生根的促進作用亦不相同。 Celik 等[16]建立了IBA 與藍莓扦插生根能力的數(shù)學模型,指出641.69 mg∕L IBA 是適于藍莓扦插生根的最佳質量濃度。 An 等[8]報道藍莓不定根形成能力與IBA 質量濃度為二次響應曲線關系,1 000 mg∕L IBA 是誘導藍莓插穗生根較適宜的質量濃度,參試品種和IBA 濃度是影響藍莓扦插生根能力的主效因子。 這可能是由于不同藍莓品種對植物生長調節(jié)劑的響應能力不同造成的。 然而,關于生長素調控藍莓插穗生根的相關機制(包括生理基礎和分子機制)仍有諸多問題有待進一步探討,開展相關方面的研究可為揭示藍莓扦插生根機理提供充分依據(jù)。

扦插基質的選擇直接影響藍莓插穗的生根效果。 周曉梅等[17]研究了不同類型基質對北高叢藍莓品種‘藍光’嫩枝扦插生根的影響,發(fā)現(xiàn)以泥炭苔蘚為基質時藍莓插穗的生根率和綜合生根質量最高,以河沙或黑土+珍珠巖的混合基質的生根質量較差;韋吉梅等[18]研究表明,兔眼藍莓在菌根土+珍珠巖的混合基質中扦插生根率可達84.7%以上。 本研究發(fā)現(xiàn),‘比洛克西’在混合基質(草炭體積∶蛭石體積=3∶1)中的生根率顯著高于其他基質,在草炭中的平均根長和平均生根條數(shù)均最高,‘比洛克西’在草炭中的生根指數(shù)(8.56)最高;‘戴安娜’在蛭石中的平均生根條數(shù)最多,在草炭或混合基質中的平均根長最佳,但在3 種基質中的生根率無顯著差異,生根指數(shù)在基質間有一定差異,但未達顯著水平。 方差分析顯示:相同基質不同品種間插穗的平均生根條數(shù)差異顯著,暗示參試品種顯著影響插穗生根質量;不同基質處理顯著影響插穗的平均根長,品種×基質的共同作用顯著影響平均生根條數(shù),表明基質對藍莓扦插生根的影響因品種而異,不同品種應選擇適合的基質進行扦插。 這可能是由于不同藍莓品種的生根特性對扦插基質的透氣性和持水性要求不同所致。 然而,扦插基質如何影響藍莓插穗不定根原基的起始、分化、顯現(xiàn)和延伸等過程,以及扦插基質如何介導插穗本身生理生化改變的相關機制目前尚不清楚,因此有必要對基質與藍莓插穗生理生化指標變化規(guī)律之間的關系進行后續(xù)研究[19-21]。

綜上,植物生長調節(jié)劑萘乙酸(NAA)和吲哚丁酸(IBA)均對藍莓扦插生根能力具有一定的促進作用,其中IBA 的效果好于NAA;基質對藍莓插穗生根能力的影響因品種而異,不同藍莓品種應選用適合的基質進行扦插。