MARTíNEZ-ACOSTA E ，LAGUNES-ESPINOZA L C *，CASTELáN-ESTRADA M ，LARA-VIVEROS F ，TREJO C

（1. 墨西哥塔巴斯科州卡德納斯塔巴斯科校區(qū)研究生院植物生理實(shí)驗(yàn)室， CP 86500 墨西哥塔巴斯科州； 2. 墨西哥伊達(dá)爾戈州圣弗朗西斯科馬德羅舊金山理工大學(xué)， 42660 墨西哥伊達(dá)爾戈州； 3. 墨西哥墨西哥州特斯科科蒙蒂塞洛校區(qū)研究生院植物學(xué)系， CP 56230 墨西哥墨西哥州）

1 前言

近年來，全球降水模式不斷變化，導(dǎo)致洪水和干旱氣候日益頻繁，其持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度各不相同，嚴(yán)重影響了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)和生物多樣性[1]。這些極端氣候變化產(chǎn)生的水分脅迫引起了植物形態(tài)和生理水平上的響應(yīng)[2-3]，削弱了植物的生長(zhǎng)，使其產(chǎn)量下降[4-5]。這些影響造成的損害除了與植物生長(zhǎng)發(fā)育過程中的土壤和環(huán)境因素相關(guān)，還取決于脅迫施加時(shí)的物候階段、所涉及的物種、品種以及脅迫本身的強(qiáng)度和持續(xù)時(shí)間[1,6-7]。

一年生辣椒是辣椒的5個(gè)馴化種之一，其果實(shí)辛辣、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高，形狀、顏色和大小變化豐富多樣[8-9]，被廣泛種植于世界各地。研究認(rèn)為該物種對(duì)水分的盈虧、導(dǎo)致植物矮化的環(huán)境、葉面積、分枝數(shù)、光合色素含量、氣體交換，以及單株的果實(shí)大小、果實(shí)數(shù)量等條件都十分敏感[10-12]。淹水條件下，不同品種的辣椒通過降低光合色素含量、氣孔導(dǎo)度（gs）和蒸騰速率（E），同時(shí)提高水分利用效率（WUE）來抵御脅迫；不同物種光合作用速率存在差異，對(duì)脅迫的響應(yīng)也各不相同[10,13]。一方面，水分虧缺脅迫會(huì)導(dǎo)致植物氣孔關(guān)閉和葉肉電導(dǎo)率下降，另一方面，受水分虧缺影響，植物的葉面積減少，可截獲光的面積減少，因此植物的光合速率和生物量的積累[6,14-15]受到了影響。Campos等[16]的研究結(jié)果表明中度至重度缺水通過影響辣椒的氣孔導(dǎo)度來降低碳的同化作用，但其主要原因是質(zhì)體醌到光系統(tǒng)Ⅰ（PSI）的電子傳遞鏈?zhǔn)艿搅藫p傷。同時(shí)還發(fā)現(xiàn)水分脅迫對(duì)根系生物量的積累也產(chǎn)生了抑制作用[17]。

從西北部的錫那羅亞州到東南部的塔巴斯科州，野生辣椒品種廣泛分布于墨西哥各地，這里被認(rèn)為是辣椒馴化的中心[8]。在這里，有研究發(fā)現(xiàn)部分辣椒種（C. annuumvar.glabriusculum）仍然以野生和半馴化狀態(tài)存在，表現(xiàn)為分枝較多的草本灌木植物，具有較高的表型可塑性[18]。該物種被認(rèn)為是辣椒野生種的祖先[19]，是育種計(jì)劃中的重要遺傳資源。它廣泛分布于中美洲、哥倫比亞和美國(guó)南部[20]。在很多地區(qū)辣椒都被當(dāng)作調(diào)味品添加到菜肴中，因此市場(chǎng)對(duì)新鮮辣椒產(chǎn)品的需求量很大[18,21,27]。在墨西哥東南部的塔巴斯科州，辣椒（Capsicum annuumvar.glabriusculum）又被稱為阿瑪什托辣椒（amashito chili）。由于這個(gè)物種的種植業(yè)還沒有發(fā)展到商業(yè)規(guī)模，因此當(dāng)?shù)氐木用裰荒軓募彝ゲ藞@、牧場(chǎng)或種植園里自然生長(zhǎng)的辣椒種群中采集得到其果實(shí)。近年來降水模式發(fā)生變化，洪水與干旱季節(jié)交替出現(xiàn)，導(dǎo)致這一物種在全年熱帶潮濕的條件下生長(zhǎng)，預(yù)計(jì)到2050年這一情況將會(huì)加劇[22]。氣候等環(huán)境因素，以及其他因素包括種子的休眠狀態(tài)、土地利用情況和農(nóng)藥的集約化施用等均是限制當(dāng)?shù)乩苯贩N群發(fā)展的主要因素[23-25]。由于當(dāng)?shù)氐睦苯贩N植規(guī)模非常小，考慮其種植效益，通常選擇催芽前處理來打破種子的休眠[25]，目前已經(jīng)有人開始研究辣椒在生長(zhǎng)過程中對(duì)環(huán)境條件的響應(yīng)。研究結(jié)果表明，在許多重要經(jīng)濟(jì)作物的栽培種中，水分脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)具有一定的影響，其中包括一年生辣椒（C. annuum）、漿果狀辣椒（C. baccatum）、黃燈籠辣椒（C. chinense）、灌木狀辣椒（C. frutescens）和絨毛辣椒（C. pubescens）5個(gè)辣椒栽培種。但是卻很少關(guān)注當(dāng)?shù)刂匾睦苯罚–apsicum annuumvar.glabriusculum）種植品種在生長(zhǎng)發(fā)育過程中對(duì)不同脅迫的響應(yīng)。通過這類研究可以揭示該物種對(duì)不同脅迫的敏感程度，從而有助于優(yōu)化辣椒多樣性管理和小規(guī)模種植技術(shù)。對(duì)其他野生辣椒屬植物的光合響應(yīng)、酶活性和形態(tài)特征的研究表明，部分野生辣椒品種表現(xiàn)出對(duì)水分脅迫的耐受性[10]?；诖?，本研究通過測(cè)定辣椒（C. annuumvar.glabriusculum）的光合特性、地上部分和根系生物量的積累來評(píng)價(jià)其生長(zhǎng)過程中對(duì)持續(xù)淹水和水分虧缺的響應(yīng)。

2 材料和方法

2.1 植物材料

2015年5月從墨西哥塔巴斯科州維曼吉約市德埃斯科瓦爾區(qū)（北緯17°43′26′，西經(jīng)93°22′97′）的一個(gè)可可種植園里自然生長(zhǎng)的野生群體中采集得到辣椒（C. annuumvar.glabriusculum）果實(shí)。從果實(shí)中提取種子，用蒸餾水洗滌，放在吸水紙上，室溫下置于陰涼處（30 ℃）晾干。在進(jìn)行溫室試驗(yàn)之前，使用1%氯化四氮唑進(jìn)行種子活力測(cè)試[26]。

2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

兩個(gè)試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，各處理（淹水或缺水）使用因子排列。播種之前，使用500 ppm的赤霉酸（AG3）溶液將20 粒種子處理24 h，然后在發(fā)芽盤中播種，使用泥炭蘚作為基質(zhì)并每天灌溉。出苗后15 d，將幼苗移植到30 cm × 30 cm的育苗袋中，其中含有來自采集地的土壤、堆肥（牛糞和可可殼以及甘蔗濾餅）和蛭石（比例為10∶2∶1，v/v）組成的基質(zhì)?；|(zhì)的pH 值為 6，含有0.32 %的氮、5.80 %的有機(jī)物、有效磷含量為191.40 mg/kg、鉀含量為2.34 mg/kg。為了在缺水處理中設(shè)置合適的水分含量，需要預(yù)先確定好基質(zhì)的保水曲線。基質(zhì)含水量為35.8%時(shí)等同于田間持水量，基質(zhì)含水量為23.1%時(shí)達(dá)到永久萎蔫點(diǎn)。

分別在20、40、80和120 d時(shí)進(jìn)行淹水處理。在每個(gè)時(shí)間間隔里，每個(gè)處理分別設(shè)置5個(gè)重復(fù)，每棵植株視為一個(gè)重復(fù)。在4個(gè)時(shí)間間隔里，每次淹水處理持續(xù)的時(shí)間分別為5 d和10 d。每次淹水處理結(jié)束時(shí)測(cè)量所有數(shù)據(jù)。在各淹水處理和時(shí)間間隔中將未淹水的植株作為對(duì)照。通過在基質(zhì)表層設(shè)置2.5 cm厚的水層來實(shí)現(xiàn)淹水處理。為了保持淹水處理的一致性，每天通過加水來補(bǔ)償育種袋中水分的損耗。

在40、80和120 d設(shè)置水分虧缺處理。研究期間，每個(gè)時(shí)間間隔里，水分虧缺處理下植株的灌水量分別為田間持水量的100 %（對(duì)照FC）、70%、50%和25%。用濕度計(jì)（Kelway Soil Tester，Japan)測(cè)定每個(gè)處理中的基質(zhì)含水量，并根據(jù)需要每天加水進(jìn)行調(diào)整。在每個(gè)時(shí)間間隔中，每一棵植株視為1個(gè)重復(fù)，每種處理都包含5個(gè)重復(fù)。

2.3 氣體交換

在每個(gè)時(shí)間間隔期和重復(fù)處理中，于上午10:00 ～ 12:00，光照強(qiáng)度為400～600 μmol/m2/s，溫度為30±0.5 ℃，相對(duì)濕度為60%～70%時(shí)，從每個(gè)處理中隨機(jī)取3 片成熟的葉子，用便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)（LCi，ADC BioScientific，UK）測(cè)定其光合速率（PN）、蒸騰速率（E）和氣孔導(dǎo)度（gs）。

2.4 光合色素

從不同時(shí)間間隔的每個(gè)處理的植物葉片中取出面積為1 cm2的圓盤，一式三份，置于裝有5 mL N,N-二甲基甲酰胺的測(cè)定管中，在黑暗中放置24 h，然后使用分光光度計(jì)（UV-Vis Multiscan Go,Thermo Scientific, Finland）測(cè)定其在480、647和664 nm處的吸光度值。葉綠素（Chl）a和b、總?cè)~綠素和類胡蘿卜素的含量參照Wellburn[28]（1994）的方法來計(jì)算。

2.5 生長(zhǎng)狀況和葉面面積

每次處理結(jié)束時(shí)，測(cè)量每株植株的高度（cm)，并將樣品分為葉、莖和根三部分。使用葉面積儀測(cè)定各時(shí)間間隔中不同處理下每個(gè)重復(fù)植株的總?cè)~面積（LI-3100C, LI-COR BioSciences,Lincoln, NE,USA)。將樣品放在60 ℃的高溫空氣烘箱中干燥（SHEL LAB,USA）以測(cè)定葉、莖和根的生物量的干重值。

2.6 相對(duì)含水量（RWC)

在水分虧缺（WD）處理中使用6個(gè)1 cm2的葉片圓盤測(cè)定得到該參數(shù)。將圓盤稱重以獲得鮮樣質(zhì)量（FM），再將其置于5 mL蒸餾水中，在5 ℃下放置24 h，用濾紙吸干多余的水分，稱重以獲得飽和質(zhì)量（TM）。然后在60 ℃的高溫空氣烘箱（SHEL LAB,USA）中干燥24 h，以獲得干物質(zhì)重量（DM)。然后參照Thameur等[29]的方法來計(jì)算RWC：

2.7 ABA

淹水處理后測(cè)定ABA的濃度，參照Khadri等[30]和Kishwar等[31]的方法。將新鮮的葉片材料（0.5 g）浸入5 mL的萃取溶劑中（80%甲醇+ 10 mg/L丁基羥基甲苯)，在4 ℃條件下孵育1 h，然后離心（6800 x g, 15 min），收集上清液。用1 mL萃取溶劑再連續(xù)萃取沉淀物2次。然后將3次萃取所得的上清液混合均勻，并加入30 mg聚乙烯聚吡咯烷酮（PVPP)，以消除可能干擾免疫測(cè)定的植物色素和其他非極性化合物。將所得的沉淀重懸于pH值為7.5且含有0.5 mL的緩沖液（25 mM Tris-HCl,100 mM NaCl, 1 mM MgCl2）中。使用激素ABA的特異性PGR-1檢測(cè)試劑盒（PGR1-1KT, Sigma），通過免疫測(cè)定法（ELISA）對(duì)其進(jìn)行定量。每孔加入等量的0.1 mL樣品和0.1 mL示蹤液，在4 ℃下孵育3 h。在此孵育過程中，樣品中的ABA與連接在堿性磷酸酶上的示蹤分子競(jìng)爭(zhēng)性的結(jié)合固定在酶聯(lián)免疫吸附試驗(yàn)板上的ABA特異性單克隆抗體。孵育結(jié)束時(shí)，0.1 mL PBSTween?溶液洗滌2次，加入0.2 mL底物溶液（對(duì)硝基苯基磷酸酯），在37℃條件下孵育60 min以產(chǎn)生酶促反應(yīng)。用酶標(biāo)儀在405 nm處讀取吸光度值（UV-Vis Multiscan Go,Thermo Scientific,Finland），根據(jù)ABA標(biāo)準(zhǔn)曲線圖進(jìn)行定量（0～1 000 pmol/mL）。

2.8 統(tǒng)計(jì)分析

將兩次獨(dú)立試驗(yàn)獲得的數(shù)據(jù)分別進(jìn)行方差分析（ANOVA）。在此之前，采用安德森-達(dá)令（Anderson-Darling'stests）檢驗(yàn)和列文檢驗(yàn)（Levene'stests）對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)性和方差齊性檢驗(yàn)；當(dāng)假設(shè)被拒絕時(shí)，對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行約翰遜變換（Johnsontransformation）[32]。影響淹水試驗(yàn)的因素為淹水時(shí)間（0、5、10 d）和時(shí)間間隔（20、40、80、120 d）。至于水分虧缺處理，考慮的因素是脅迫處理（施加100%、70%、50%和25%田間持水量的水分）和時(shí)間間隔（40、80和120 d）。使用SAS[33]程序?qū)?shù)據(jù)進(jìn)行均值測(cè)驗(yàn)（Tukey′ s means tests，P＜ 0.05）。

3 結(jié)果

淹水的影響：持續(xù)10 d的淹水處理顯著影響了植株的生長(zhǎng)特性和光合色素含量（表1，圖1）。從結(jié)實(shí)期開始（120 d）連續(xù)淹水10 d，辣椒植株高度顯著降低（27.2%）。同樣，120 d時(shí)淹水處理10 d對(duì)植株總生物量、葉片和根系生物量的積累具有負(fù)效應(yīng)（圖1），但其莖生物量的積累不受淹水時(shí)間長(zhǎng)短的影響（圖1）。

從80 d開始，淹水處理10 d的辣椒植株葉面積出現(xiàn)顯著差異（表1），下部的葉片開始黃化和脫落。在120 d時(shí)，觀察到葉片的衰老和凋零，并且這一時(shí)期葉片的生物量減少了45.1%。在120 d時(shí)持續(xù)淹水處理10 d，植株的光合色素濃度也受到影響（表1），但連續(xù)淹水處理5 d并未對(duì)植物的生長(zhǎng)特性和光合色素濃度產(chǎn)生顯著的影響（表1）。

表 1 淹水處理下辣椒（Capsicum annuum var. glabriusculum）在移栽后不同時(shí)間點(diǎn)的株高、葉面積和光合色素含量

圖1 辣椒（Capsicum annuum var. glabriusculum）在淹水處理下四個(gè)生長(zhǎng)階段中的地上部分總生物量（A）、葉片生物量（B）、莖生物量（C）、根生物量（D）

從20 d開始，淹水持續(xù)時(shí)間和時(shí)間間隔（DAT interval）均顯著地影響了辣椒（C.annuumvar.glabriusculum）的光合特性（圖2）。光合作用速率、蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度在淹水處理5 d后開始下降（分別為62.1%～87.1%、6.0%～77.7%和83.3%～91.6%)，在120 d時(shí)接近于0。在120 d時(shí)淹水處理10 d，植株的光合特性完全被抑制。我們還觀察到，氣孔導(dǎo)度顯著降低影響了CO2的吸收量，從而影響了光合作用的速率。

與未淹水處理的植株相比，隨著氣孔導(dǎo)度（gs）的降低，淹水處理的植株在40和80 d時(shí)脫落酸（ABA）濃度呈上升趨勢(shì)（＞ 100%）（圖3）。

缺水的影響：植物的株高在缺水處理80 d（高達(dá)36.5%）和120 d（高達(dá)51.5%）時(shí)顯著降低。水分脅迫處理為70%的植株在80 d和120 d時(shí)，其總生物量、地上部分生物量和根系生物量也同樣受到了的抑制作用。所有WD（水分虧缺）處理植株的葉片生物量從40 d開始均顯著減少（高達(dá)50%）（圖4）。由于水分虧缺的影響，葉面積和比葉面積在所有時(shí)間間隔中均顯著減少（表2）。比葉面積的減少，表明葉片由于水分虧缺而增厚，這一現(xiàn)象在120 d時(shí)尤為明顯?？梢杂^察到從80 d開始，由于受到水分虧缺的影響，葉片的相對(duì)含水量RWC出現(xiàn)顯著的差異（表2）。

在40 d時(shí)，25%水分脅迫處理下的植株P(guān)N（25.5%）較低。從40 d開始，隨著植物可利用水分含量的降低，PN和E的速率顯著降低（圖5）。在所有水平的水分脅迫下，氣孔導(dǎo)度均從40 d開始下降（圖5）。在80和120 d，可利用水含量為70%、50%和25%的植株中氣孔導(dǎo)度（gs）接近0，表明氣孔關(guān)閉。在40 d時(shí)，植株水分利用效率（WUE）隨著基質(zhì)水分含量的降低而顯著提高（圖5），這可能是因?yàn)檫@個(gè)階段的植株對(duì)脅迫的耐受力更高。

圖2 辣椒（Capsicum annuum var. glabriusculum）在移栽后不同時(shí)間點(diǎn)以及不同淹水持續(xù)時(shí)間下的光合作用速率（PN）、蒸騰速率（E）和氣孔導(dǎo)度（gs）

圖3 辣椒（Capsicum annuum var. glabriusculum）在移栽后20、40和80d以及不同淹水持續(xù)時(shí)間下的ABA含量

4 討論

辣椒（C. annuumvar.glabriusculum）生長(zhǎng)在潮濕的墨西哥熱帶地區(qū)，這里高降水量（在潮濕季節(jié)每月最多可達(dá)500 mm）和低降水量（在干燥季節(jié)每月最多可達(dá)100 mm）交替出現(xiàn)，但是在這樣的環(huán)境下，這一物種并沒有表現(xiàn)出對(duì)水分脅迫具有更強(qiáng)的耐受性。兩種脅迫（水淹和水分虧缺）均對(duì)辣椒（C. annuumvar.glabriusculum）的生長(zhǎng)和光合特性產(chǎn)生了影響，主要集中在開花和結(jié)實(shí)階段。在這些階段中，正在形成的果實(shí)對(duì)同化物具有更大的需求，因此會(huì)加劇脅迫的效果，隨著淹水時(shí)間的延長(zhǎng)，導(dǎo)致葉片的衰老和脫落，對(duì)葉面積產(chǎn)生了一定的影響。已有文獻(xiàn)記載植物經(jīng)過水淹處理后的一般反應(yīng)是葉片過早衰老和脫落，同時(shí)抑制新葉的形成和擴(kuò)展[34]。對(duì)于植物而言，減少葉面積是在脅迫影響期間節(jié)省能量的一種策略，通過減少呼吸以保持盡可能低的新陳代謝[35]。在茄科植物中，水淹對(duì)植物營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)的負(fù)面影響也與光合作用速率降低有關(guān)[36]。根系的損耗和根際的缺氧往往與植株發(fā)黃、營(yíng)養(yǎng)不良、壞死和葉片脫落等現(xiàn)象有關(guān)[37]。本研究中經(jīng)過淹水處理的辣椒植物在120 d時(shí)根系生物量減少，這可能是由于缺氧引起了植株活力和根系的損耗[2,42]。在這個(gè)階段，我們觀察到有不定根的產(chǎn)生，這可以減輕缺氧造成的脅迫，但不能彌補(bǔ)根系的損失。

圖4 辣椒（Capsicum annuum var. glabriusculum）在移栽后不同時(shí)間點(diǎn)以及基質(zhì)中可利用水分含量（100%、70%、50%和25%）不同時(shí)間地上部分生物量（A）、葉片生物量（B）、莖生物量（C）和根生物量（D）的變化

表 2 辣椒（Capsicum annuum var. glabriusculum）在移栽后40、80和120d時(shí)的株高、葉面積、比葉片面積和相對(duì)含水量

圖5 辣椒（Capsicum annuum var. glabriusculum）在移栽后不同時(shí)間點(diǎn)以及基質(zhì)中可利用水分含量分別為100%、70%、50%和25%時(shí)的光合作用速率（PN）、蒸騰速率（E）、氣孔導(dǎo)度（gs）和水分利用效率（WUE）

在120 d（開花期）時(shí)，由于淹水10 d加速了葉片衰老，導(dǎo)致光合色素減少，表明該物種在這一階段不能耐受超過5 d的淹水，而它在營(yíng)養(yǎng)期卻能夠耐受。在其他種類的辣椒[10]中也觀察到了這種由于淹水脅迫導(dǎo)致光合色素減少，光系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）功能減弱，進(jìn)而影響光合作用速率的現(xiàn)象[16]。辣椒（C. annuumvar.glabriusculum）主要在開花期對(duì)淹水十分敏感，尤其是當(dāng)它生長(zhǎng)在潮濕的熱帶環(huán)境中時(shí)，這種敏感性主要體現(xiàn)在持續(xù)淹水5 d和10 d時(shí)植株光合速率（PN）、蒸騰速率（E）和氣孔導(dǎo)度（gs）顯著降低。在其它茄科植物中，例如番茄，在淹水條件下氣孔關(guān)閉，細(xì)胞內(nèi)CO2的濃度降低，這可能是導(dǎo)致葉綠素?zé)晒鈪?shù)發(fā)生變化的原因[38]。在商業(yè)辣椒品種中，Ismail 和Davies[39]發(fā)現(xiàn)僅淹水24 h，植株的光合速率（PN）和氣孔導(dǎo)度（gs）就開始下降，他們認(rèn)為在這種情況下，根部信號(hào)的丟失可能是氣孔關(guān)閉的原因。如本研究所提到的，前人關(guān)于辣椒的研究也表明淹水脅迫會(huì)導(dǎo)致葉片中脫落酸增加，氣孔導(dǎo)度和葉片生長(zhǎng)的減少[39]似乎也間接反映了這一結(jié)果。

辣椒（C. annuumvar.glabriusculum）對(duì)水分虧缺的響應(yīng)表現(xiàn)為各個(gè)生長(zhǎng)階段的生物量和氣體交換量的減少，在不同種類的辣椒中，輕度、中度和重度缺水均對(duì)植株的生物量有負(fù)面影響[11]。正如在一年生辣椒（C. annuum）、黃燈籠辣椒（C.chinense）和灌木狀辣椒（C. frutescens）中所觀察到的，這些生物量的減少可能是相對(duì)生長(zhǎng)率（RGR）、葉面積擴(kuò)展和根系生長(zhǎng)變化[17]等降低的結(jié)果[40]?？?cè)~面積的減少反映了RGR的減少和成熟葉片的衰老，因?yàn)橐延醒芯勘砻?，水分虧缺脅迫會(huì)加劇這兩個(gè)過程[40-42]。水分虧缺的影響也反映在葉片的RWC中，在可利用水含量為70%的植株中，該指標(biāo)從80 d（開花初期）就開始下降。在其他品種的辣椒中，水分虧缺對(duì)RWC的影響不僅表現(xiàn)在營(yíng)養(yǎng)階段，也表現(xiàn)在開花和結(jié)果階段[40]。在植物可利用水含量為25%的植株中，光合作用和蒸騰速率從40 d開始下降，在可利用水含量為其他水平的植株中這兩個(gè)指標(biāo)從80 d開始下降。

從淹水的情況可以看出，辣椒（C. annuumvar.glabriusculum）在開花和結(jié)實(shí)階段水分虧缺，導(dǎo)致它對(duì)脅迫十分敏感。研究表明，水分缺乏對(duì)氣體交換的負(fù)面影響是由氣孔關(guān)閉引起氣孔導(dǎo)度（gs）降低，和/或光合代謝的變化，最終轉(zhuǎn)化為營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和產(chǎn)量的降低。Okunlola等[40]（2017）表明土壤含水量在40%～45%和30%～35%之間會(huì)顯著影響辣椒植物的功能并降低其產(chǎn)量。

結(jié)論：在本項(xiàng)研究中，淹水脅迫對(duì)120 d的辣椒（C. annuumvar.glabriusculum）的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)產(chǎn)生了不良影響，影響了葉和根的生物量的積累以及光合色素的濃度。反而言之，光合速率（PN）、蒸騰速率（E）和氣孔導(dǎo)度（gs）從20 d開始受到淹水的影響，其影響效應(yīng)可以從120 d時(shí)辣椒地上部分生物量的積累情況看出。同樣的，水分虧缺也對(duì)辣椒植株的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)產(chǎn)生了不良影響，影響其葉片、莖和根的生物量。而光合速率（PN）、蒸騰速率（E）和氣孔導(dǎo)度（gs）也隨著基質(zhì)中植物可利用水含量的降低而降低。

由以上結(jié)果可知，水分過量或虧缺均會(huì)導(dǎo)致辣椒（C. annuumvar.glabriusculum）的生理發(fā)生變化，從而影響其在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)時(shí)期生物量的積累。一方面，氣候變化導(dǎo)致降雨量發(fā)生急劇變化，可能會(huì)影響到當(dāng)?shù)乩苯贩N群的生存。另一方面，本試驗(yàn)得到的數(shù)據(jù)可以為制定該物種在濕熱帶環(huán)境條件下的栽培和管理策略提供借鑒意義。