蔡 德 李韶山

（華南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院 廣東廣州 510631）

自2019年初新型冠狀病毒疫情全球大流行以來(lái)，野生動(dòng)物穿山甲引起了廣泛的社會(huì)關(guān)注。一種從馬來(lái)穿山甲體內(nèi)分離出來(lái)的冠狀病毒與造成此次疫情大流行的嚴(yán)重急性呼吸系統(tǒng)綜合征冠狀病毒2（Severe acute respiratory syndrome coronavirus 2，SARSCoV-2）有著90%以上的氨基酸相似性，表明穿山甲可能是SARS-CoV-2從蝙蝠傳染給人類(lèi)過(guò)程中的中間宿主（Xiao et al.，2020）。雖然得出明確的結(jié)論還需要更多的研究，但這次事件所揭露的以穿山甲為代表的野生動(dòng)物貿(mào)易已是亟需審視的議題。

在過(guò)去30年，全球穿山甲數(shù)量的銳減早已引起了國(guó)內(nèi)外科研人員和動(dòng)物保護(hù)組織的關(guān)注。2014年，世界自然保護(hù)聯(lián)盟（International Union for Conservation of Nature，IUCN）估計(jì)2004～2014年有100萬(wàn)只穿山甲被偷獵、走私并銷(xiāo)售，占所有跨國(guó)非法野生動(dòng)物貿(mào)易的20%，成為全球被非法販運(yùn)最多的哺乳動(dòng)物（Challender et al.，2015）。因此，無(wú)論是從公共衛(wèi)生角度還是全球生物多樣性保護(hù)的角度，對(duì)穿山甲的保護(hù)都迫在眉睫。

穿山甲是穿山甲科（Manidae）動(dòng)物的統(tǒng)稱(chēng)，因善挖掘洞穴、身披鱗片而得名。穿山甲是唯一帶有鱗片的哺乳動(dòng)物，因此穿山甲也被稱(chēng)為鯪鯉，意思是“會(huì)打洞的鯉魚(yú)”；穿山甲的英文Pagolin則來(lái)源于馬來(lái)語(yǔ)“penggulin”，意思是“卷起之物”，體現(xiàn)了遇到天敵捕食會(huì)蜷縮防御的習(xí)性。

穿山甲科隸屬于脊椎動(dòng)物門(mén)哺乳綱鱗甲目（Pholidota），是此目下僅有的一科。穿山甲科下有3個(gè)屬：穿山甲屬（Manis）、樹(shù)穿山甲屬（Phataginus）和地穿山甲屬（Smutsia）。穿山甲屬分布于亞洲，包括4個(gè)種；樹(shù)穿山甲屬和地穿山甲屬分布于非洲，分別包括兩個(gè)種。全球8種穿山甲的分布見(jiàn)表1。

表1 全球穿山甲的分布

1 穿山甲的種群現(xiàn)狀

1.1 亞洲穿山甲

關(guān)于亞洲四種穿山甲的種群數(shù)量研究仍然較為稀少。中華穿山甲分布于東亞多國(guó)，從尼泊爾、不丹、印度北部到中國(guó)大陸長(zhǎng)江以南都有它們的記錄，在東南亞各國(guó)也有它們的身影，在海南島和臺(tái)灣島上也有分布。中華穿山甲棲息環(huán)境多樣，包括原生和次生熱帶森林、石灰?guī)r地帶、竹林、闊葉林、針葉林、草原和農(nóng)田（Challenderb et al.，2019）。自 20世紀(jì)60年代～21世紀(jì)初，中華穿山甲種群數(shù)量下降了88.88%～94.12%，棲息地內(nèi)的種群密度已低至0.001134～0.056頭/km2。2008年，野生中華穿山甲的數(shù)量大約在25 100～49 450頭之間，相較于10年前，即1998年國(guó)家林業(yè)局統(tǒng)計(jì)的63 993頭下降了近一半（張立等，2010）。臺(tái)灣地區(qū)的中華穿山甲數(shù)量則相對(duì)穩(wěn)定，據(jù)統(tǒng)計(jì)，臺(tái)灣南部的種群密度估計(jì)為12-13頭/km2（Challenderb et al.，2019）。

目前，IUCN紅色名錄已將中華穿山甲、馬來(lái)穿山甲和菲律賓穿山甲的保護(hù)級(jí)別從“瀕危”提升至“極?！保《却┥郊讖摹耙孜！碧嵘秊椤盀l危”。

1.2 非洲穿山甲

非洲穿山甲種群的具體狀況也是鮮有對(duì)種群規(guī)模的定量統(tǒng)計(jì)。以分布范圍最廣泛的地穿山甲為例，據(jù)估計(jì)，在南非大約有大約16 329～24 102頭地穿山甲，在南非西北部的卡拉哈里沙漠的種群密度為0.31頭/km2（Pietersen et al.，2016）。目前根據(jù)IUCN紅色物種名錄，長(zhǎng)尾穿山甲和地穿山甲處于“易?！睜顟B(tài)，大穿山甲和樹(shù)穿山甲都已升級(jí)為“瀕?！睜顟B(tài)。

2 穿山甲面臨的威脅

穿山甲的貿(mào)易價(jià)值可以分為食用價(jià)值、藥用價(jià)值和裝飾價(jià)值三種。由這三種貿(mào)易價(jià)值帶來(lái)的捕獵和偷獵是穿山甲種群的主要威脅。穿山甲自古便被捕殺作為叢林肉販賣(mài)并食用，也就是平時(shí)所說(shuō)的野味。穿山甲的身體還被不同文化用作傳統(tǒng)藥物，具有藥用價(jià)值，如《藥性論》中有中華穿山甲鱗片粉通乳、通血管的記載（Challenderb，2019）。穿山甲在不同文化中還有精神上的價(jià)值，包括用來(lái)制成服裝和護(hù)身符（Pietersen et al.，2019）。

根據(jù)查獲的數(shù)據(jù)，每年在亞太地區(qū)的穿山甲貿(mào)易價(jià)值估計(jì)為1～1.5億美元。隨著亞洲穿山甲越來(lái)越少，亞洲市場(chǎng)逐漸把需求轉(zhuǎn)向了非洲穿山甲。偷獵走私趨向全球化，走私價(jià)格的提高和穿山甲的日漸稀少互相促進(jìn)，形成了惡性循環(huán)（Challender et al.，2019）。

穿山甲種群遭受威脅另一個(gè)主要原因是棲息地的退化和喪失。棲息地原始生境的破壞和碎片化，都使得穿山甲更加脆弱。例如，臺(tái)灣屏東野生動(dòng)物救助中心的數(shù)據(jù)顯示，收治的野生穿山甲的外傷有77.8%是由捕獸夾造成的（Challender et al.，2019）。在南非，地穿山甲通電圍欄和車(chē)禍也會(huì)造成地穿山甲的死亡（Pietersen et al.，2016）。

3 野生穿山甲的保護(hù)

野生動(dòng)物保護(hù)是指對(duì)野生物種及其棲息地的保護(hù)，減少棲息地的破壞和退化、過(guò)度開(kāi)發(fā)、獵殺、污染和氣候變化等威脅對(duì)野生動(dòng)物的影響，以防止野生動(dòng)物的滅絕，野生動(dòng)物保護(hù)是保證生物多樣性的重要手段。

3.1 保護(hù)區(qū)的建立

棲息地保護(hù)的方法通常是建立國(guó)家公園和自然保護(hù)區(qū)，也就是常說(shuō)的就地保護(hù)。保護(hù)區(qū)內(nèi)道路少、人類(lèi)干擾少、生態(tài)環(huán)境較優(yōu)，穿山甲在生態(tài)保護(hù)區(qū)內(nèi)會(huì)得到更好的生存空間，也有利于研究。目前中華穿山甲的著名保護(hù)區(qū)有武夷山保護(hù)區(qū)。

3.2 種群監(jiān)測(cè)手段多樣化

對(duì)野生動(dòng)物種群的監(jiān)測(cè)是野生動(dòng)物保護(hù)的重要一環(huán)，它使管理者能夠收集受威脅物種狀況的信息，并衡量管理策略的有效性。鑒于穿山甲的稀少性，間接監(jiān)測(cè)方法是更優(yōu)選。

間接方法的指標(biāo)是動(dòng)物存在的“跡象”，包括訪談采訪、洞穴計(jì)數(shù)等方法，如采用當(dāng)?shù)厝颂峁┑膫鹘y(tǒng)生態(tài)知識(shí)來(lái)估計(jì)穿山甲種群狀態(tài)。

3.3 物種檢測(cè)手段的改進(jìn)

在查獲穿山甲貿(mào)易時(shí)，沒(méi)收的往往是肉塊或鱗片等身體部位，工作人員難以確定其物種及來(lái)源，也難以調(diào)查貿(mào)易地點(diǎn)和走私路線。研究表明，可以通過(guò)線粒體DNA的基因或單核苷酸多態(tài)性（SNPs）來(lái)區(qū)分物種甚至種群，將有助于更好地了解穿山甲衍生物在貿(mào)易中的地理來(lái)源。此外，還可以揭示近親繁殖和遺傳負(fù)載狀況，以此來(lái)評(píng)估人類(lèi)活動(dòng)對(duì)穿山甲種群的影響（Hu et al.，2020）。

3.4 法律的完善和教育宣傳

除了數(shù)量原因外，立法也是非洲近年成為新的穿山甲來(lái)源地的原因。立法是保護(hù)穿山甲的法律基礎(chǔ)及屏障。

目前，國(guó)際上著名的保護(hù)協(xié)定包括1973年《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）。CITES正式將8種穿山甲移入附錄I，意味著最高的保護(hù)等級(jí)，所有穿山甲物種的國(guó)際貿(mào)易都被禁止。2020年6月5日，中國(guó)國(guó)家林業(yè)局將八種穿山甲提升至國(guó)家一級(jí)保護(hù)動(dòng)物；隨后在2020年新版的《中國(guó)藥典》中穿山甲也終于被除名。2017年新版《野生動(dòng)物保護(hù)法》也早有規(guī)定，國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生動(dòng)物都不能夠食用。此法律對(duì)應(yīng)的執(zhí)法系統(tǒng)及普法宣傳也是必要的。例如，2020年3月就有人因走私110.45 kg的大穿山甲鱗片而被上海第三中級(jí)人民法院判刑7年。

此外，各種環(huán)境組織也是立法和宣傳的重要參與者，如IUCN、世界野生動(dòng)物基金會(huì)（WWF）、野生動(dòng)物保護(hù)協(xié)會(huì)（WCS）等國(guó)際組織。

4 穿山甲的人工養(yǎng)殖

除了保護(hù)野生穿山甲及其棲息地外，還必須對(duì)穿山甲進(jìn)行遷地保護(hù)。當(dāng)野生動(dòng)物種群在自然棲息地已無(wú)法繼續(xù)維持時(shí)，可將野生動(dòng)物安置在新的野生環(huán)境或人工環(huán)境中照顧，形成可長(zhǎng)期維持的人工種群。遷地保護(hù)對(duì)于穿山甲這種當(dāng)下種群快速衰退的物種，往往被當(dāng)作一種最后手段，因此對(duì)穿山甲人工圈養(yǎng)的研究有重要的保育價(jià)值。

4.1 人工環(huán)境

動(dòng)物園、植物園和瀕危動(dòng)物保護(hù)中心是人工圈養(yǎng)的重要場(chǎng)所。目前我國(guó)人工飼養(yǎng)的穿山甲主要是馬來(lái)穿山甲。例如，在2010年6月建立的華南師范大學(xué)穿山甲人工拯救與保護(hù)育種研究基地（PRB-SCNU），主要對(duì)在非法貿(mào)易中收獲的穿山甲進(jìn)行圈養(yǎng)。PRB-SCNU的圍欄面積為15 m2，角落設(shè)有睡覺(jué)用的巢箱，還有水池滿足排便和游泳，以及木質(zhì)框架和石頭等物件豐富的圈養(yǎng)環(huán)境（Zhang，2017）。

4.2 飼料飲食

穿山甲已經(jīng)適應(yīng)了螞蟻和白蟻的高度專(zhuān)業(yè)化飲食，因此想用人工食物完全取代天然食物是十分困難的。與非食蟲(chóng)動(dòng)物相比，穿山甲的腸道和唾液內(nèi)都有幾丁質(zhì)酶，但蛋白酶多樣性較少，缺乏如糜蛋白酶等關(guān)鍵消化酶，也缺乏平行的蛋白質(zhì)消化系統(tǒng)。

PRB-SCNU用粉蟲(chóng)粉、蠶蛹粉等搭配多種維生素和礦物質(zhì)補(bǔ)充劑作為新飼料。消化試驗(yàn)顯示，各項(xiàng)營(yíng)養(yǎng)物的表觀消化系數(shù)良好。

4.3 人工圈養(yǎng)的困難和疾病

自1877年至2007年，至少有74家動(dòng)物園或機(jī)構(gòu)嘗試對(duì)穿山甲進(jìn)行圈養(yǎng)。然而，穿山甲在人工機(jī)構(gòu)內(nèi)的維持和圈養(yǎng)繁殖面臨著巨大的困難，難以成功。

在人工環(huán)境中穿山甲可能會(huì)表現(xiàn)出刻板行為，并因此拒絕進(jìn)食，往往要用醫(yī)用注射器強(qiáng)迫喂食人工食物來(lái)維持生命。在PRB-SCNU已記錄有35頭穿山甲在取食過(guò)渡期間死亡。

穿山甲是進(jìn)化上高度特異化的動(dòng)物，先天免疫力差，如在馬來(lái)穿山甲中，一種干擾素IFNE的基因被假基因化，表明先天免疫受到了損害（Choo et al.，2016）。此外，基因組分析結(jié)果也表明有害突變降低了它們適應(yīng)環(huán)境變化和高膽固醇飲食的生存潛力（Hu et al.，2020）。

在PRB-SCNU，造成圈養(yǎng)馬來(lái)穿山甲死亡的主要病因依次是肺炎、小腸炎和胃病。被非法貿(mào)易的穿山甲還有著巨大的寄生蟲(chóng)負(fù)擔(dān)，穿山甲易患的寄生蟲(chóng)有蜱蟲(chóng)和螨蟲(chóng)等體外寄生蟲(chóng)以及線蟲(chóng)等腸道和腸系膜寄生蟲(chóng)。

可見(jiàn)，8種穿山甲都受到了多方面的威脅，而且威脅程度呈快速增長(zhǎng)之態(tài)。對(duì)穿山甲保護(hù)等級(jí)的提升只是一個(gè)開(kāi)始，要進(jìn)行保護(hù)還有很長(zhǎng)的路要走。一方面，對(duì)內(nèi)要遏制國(guó)內(nèi)龐大的消費(fèi)市場(chǎng)，用司法和宣傳減少食用穿山甲的行為。此外，對(duì)野生穿山甲種群的調(diào)查和保育，加強(qiáng)保護(hù)區(qū)的管理也是必須繼續(xù)的工作。另一方面，對(duì)外要與各國(guó)政府和動(dòng)物保護(hù)組織合作，追查跨國(guó)走私的來(lái)源途徑，打擊走私活動(dòng)。WWF的《地球生命力報(bào)告2020》指出，1970～2016年間全球野生物種種群規(guī)模已下降了68%。穿山甲危機(jī)的背后是一個(gè)日漸衰敗的生態(tài)系統(tǒng)，人們必須行動(dòng)起來(lái)，保護(hù)穿山甲等野生動(dòng)物。