賽米拉克孜·臺(tái)外庫力，靳瑰麗，安沙舟，董乙強(qiáng)

(新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院/新疆草地資源與生態(tài)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】醉馬草(Achnatheruminebrians)在我國主要分布在新疆、甘肅、內(nèi)蒙古和青海等省(自治區(qū))。有文獻(xiàn)顯示醉馬草列入有毒植物[1]。醉馬草抗高寒、耐干旱，分布廣、適應(yīng)性強(qiáng)，在退化草地中呈現(xiàn)競爭優(yōu)勢，導(dǎo)致密度增加，在退化草地中蔓延嚴(yán)重，加劇了草地退化趨勢。隨著草地退化程度加劇，醉馬草對(duì)家畜的危害逐步引起關(guān)注[2-3]。醉馬草在新疆天山北坡的荒漠草地、草原草地、草甸草地均有分布，且具有多點(diǎn)集中爆發(fā)的特點(diǎn)，一旦爆發(fā)，迅速成為當(dāng)?shù)夭莸厝郝鋬?yōu)勢種群。而芽庫是植物群落更新的基礎(chǔ)，需要對(duì)其進(jìn)一步的系統(tǒng)研究。【前人研究進(jìn)展】有研究從其植物學(xué)特性[4-5]、生態(tài)-生物學(xué)特性[2, 6]等進(jìn)行了研究。從醉馬草中分離到了麥角新堿和異麥角新堿，先后進(jìn)行了醉馬草對(duì)家養(yǎng)動(dòng)物的飼喂實(shí)驗(yàn)，并發(fā)現(xiàn)了中毒現(xiàn)象[3, 7-16]。有多種方法防除醉馬草[4-12, 17-19]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近年來由于自然因素和人為干擾的共同影響，草原退化程度不斷加劇。雖然前人對(duì)醉馬草的植物學(xué)特征、防除等做了研究，但對(duì)毒害草芽庫數(shù)量、生物量及其動(dòng)態(tài)變化的研究甚少，尤其對(duì)醉馬草芽庫的研究尚未報(bào)道。研究不同生境條件下醉馬草芽庫的動(dòng)態(tài)變化特征?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以天山北坡中段荒漠、草原和草甸生境中集中分布的醉馬草為對(duì)象，測定分析不同生育期下醉馬草芽庫數(shù)量和生物量，研究芽庫特征在不同生境中變化差異，分析其時(shí)間動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，為醉馬草的合理防控提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

研究區(qū)位于天山北坡中段的烏魯木齊縣黑家溝和謝家溝，其中黑家溝地處淺山帶的低山丘陵，年均降水量221.3 mm，年均蒸發(fā)量1 765.4 mm，年均氣溫4.3℃，無霜期129 d左右；土壤為山地棕漠土；謝家溝地處中山帶，年均降水量388.7～535.9 mm，年均蒸發(fā)量1 141.7～1 564.9 mm；年均氣溫2.1～3.3℃，無霜期100～113 d；土壤為山地栗鈣土和山地黑鈣土，當(dāng)?shù)丶倚缶d羊的春秋和部分夏季放牧草地。

烏魯木齊縣的黑家溝和謝家溝，分別對(duì)應(yīng)荒漠、草原、草甸3個(gè)草地類，構(gòu)成3個(gè)不同環(huán)境樣區(qū)。該區(qū)域是醉馬草爆發(fā)的典型區(qū)域，且已成為群落的優(yōu)勢種。表1

表1 3種生境樣點(diǎn)信息(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

于2019年4～9月在醉馬草的返青期、開花期、結(jié)實(shí)期和枯黃期等4個(gè)生育期[20]在3個(gè)不同生境進(jìn)行。每個(gè)生境設(shè)置3個(gè)間隔大于10 m的平行樣帶，每個(gè)樣帶選取株高相對(duì)一致(±4 cm)、距離大于5 m的醉馬草10株，即每個(gè)生境取30株，共計(jì)90株。挖出前測量其植株的高度、叢徑等相關(guān)指標(biāo)。保持地上與地下部分的自然聯(lián)系。地下部分沖洗干凈后數(shù)芽數(shù)，地上、地下部分風(fēng)干后測定芽生物量的干重。表2

表2 醉馬草株高基本參數(shù)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)

1.3 數(shù)據(jù)處理

數(shù)據(jù)采用Excel軟件錄入和預(yù)處理，用SPSS 22.0對(duì)3種生境條件下實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行單因素方差分析(One-way ANOVA)，顯著性檢驗(yàn)采用LSD法，Origin 8.0軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生境、不同生育期下醉馬草芽庫特征

2.1.1 醉馬草芽數(shù)量的特征

研究表明，除了醉馬草結(jié)實(shí)期和枯黃期草甸生境的芽生物量顯著高于荒漠生境外分別高于3.47和1.86倍(P<0.05)，其他2個(gè)生育期在各生境中差異不顯著(P>0.05)。荒漠和草原生境在開花期和枯黃期的芽數(shù)量顯著高于其他2個(gè)生育期的芽數(shù)量(P<0.05)，而在草甸生境結(jié)實(shí)期和枯黃期的芽數(shù)量顯著高于返青期和開花期的芽數(shù)量(P<0.05)。表3

表3 3種生境下醉馬草芽數(shù)量的特征(個(gè)/株)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.1.2 醉馬草芽生物量的特征

研究表明，開花期、結(jié)實(shí)期和枯黃期草原和草甸生境的的芽生物量顯著高于荒漠生境，草原生境1.8～2.78倍，草甸生境1.88～3倍(P<0.05)。同一生境芽生物量比較中，荒漠和草原生境開花期和枯黃期的芽生物量顯著高于返青期和結(jié)實(shí)期，草甸生境開花、結(jié)實(shí)和枯黃期的芽生物量顯著高于荒漠生境(P<0.05)。表4

表4 3種生境下醉馬草芽生物量的特征(g/株)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)

2.2 醉馬草叢徑與芽庫的關(guān)系

2.2.1 醉馬草叢徑與芽數(shù)量之間的關(guān)系

研究表明，芽數(shù)量的增長不同程度的依賴于植物的叢徑大小。除了返青期和枯黃期草甸生境芽數(shù)量和開花期草原生境的芽數(shù)量隨著叢徑的增大表現(xiàn)減少趨勢外，其他的表現(xiàn)增長趨勢。圖1

圖1 不同生育期3種生境醉馬草芽數(shù)量與叢徑大小之間的關(guān)系

2.2.2 醉馬草叢徑與芽生物量之間的關(guān)系

研究表明，在不同生育期叢徑與芽生物量之間存在一定的差異性。返青期3種生境的芽生物量隨著叢徑變大表現(xiàn)出增加趨勢，開花期除了草原生境隨著叢徑的變化呈現(xiàn)增加趨勢，荒漠和草甸生境趨勢相反，結(jié)實(shí)期荒漠生境的芽生物量表現(xiàn)增加趨勢，草原和草甸生境的芽生物量表現(xiàn)降低趨勢，枯黃期除了草甸生境的芽生物量表現(xiàn)下趨勢外，荒漠和草原生境表現(xiàn)增加趨勢。圖2

圖2 不同生育期3種生境醉馬草芽生物量與叢徑大小之間的關(guān)系

3 討 論

草地中植物的芽庫作為種群更新的潛在生產(chǎn)力和群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性及多樣性維持的重要組成部分已經(jīng)被越來越多的學(xué)者所重視，并且芽庫的這種重要作用并不亞于種子庫對(duì)于草地的重要性[21]。研究植物群落的芽庫動(dòng)態(tài)有利于更好的解釋和預(yù)測自然植物群落的動(dòng)態(tài)變化[22]。Evette等[23]的研究結(jié)果得出，植物芽庫隨著海拔的增加而增大，海拔高度也影響芽庫的動(dòng)態(tài)。杜華棟等[24]研究陜北黃土丘陵溝壑區(qū)不同生境下的植被和芽庫組成、芽庫季節(jié)動(dòng)態(tài)及垂直分布特征，結(jié)果表明，芽庫在季節(jié)及垂直分布上受到不同環(huán)境的影響。在植物群落演替序列上，種子傳播對(duì)演替早期植物群落的物種組成具有決定意義，而芽庫在演替后期植被更新中具有更加重要的作用[25]。異質(zhì)生境中，生境水分、養(yǎng)分的差異對(duì)芽庫會(huì)產(chǎn)生影響．如遮光處理、生長季和土壤養(yǎng)分會(huì)導(dǎo)致芽庫結(jié)構(gòu)和數(shù)量的差異[26-27]，而且不同植物的芽庫數(shù)量對(duì)異質(zhì)生境響應(yīng)也不一致[28]。研究結(jié)果表明，不同生境，不同生育期醉馬草的芽數(shù)量和生物量的特征表現(xiàn)，草甸與草原生境的芽數(shù)量和生物量均高于荒漠生境的，這是因?yàn)椴菰筒莸樯持凶銐虻乃趾宛B(yǎng)分提高芽的數(shù)量和生物量。同一生境不同生育期中的比較可見，荒漠、草原、草甸生境返青期的芽數(shù)量和生物量顯著低于開花期、結(jié)實(shí)期和枯黃期的，這可能是因?yàn)榉登嗥?4月)經(jīng)過冬季的降雪，對(duì)土壤和植物都有了補(bǔ)充，植物積累了足夠的養(yǎng)分，合適溫度讓新產(chǎn)生芽快速生長成幼苗，減少3種生境芽的數(shù)量和生物量，枯黃期(9月)芽輸入了大于輸出量，芽庫數(shù)量和生物量增加，研究結(jié)果與焦德志等[29]對(duì)蘆葦芽庫種群動(dòng)態(tài)的結(jié)果相似。

對(duì)于優(yōu)勢種植物而言，叢徑是衡量無性系大小的數(shù)量指標(biāo)之一[30]?；哪车难繑?shù)量和生物量在4個(gè)生育期均表現(xiàn)隨著叢徑的大小而增加，草原和草甸生境的芽數(shù)量和生物量變化具有一定的波動(dòng)性。一方面可能是因?yàn)?，荒漠生境的醉馬草叢徑越大，分株數(shù)越多，其占有的資源越多，光合有效葉面積越大，可以吸收更多的資源，積聚更多的能量，可供給更多芽的生產(chǎn)所需，保障醉馬草正常生長，另一方面醉馬草在極端生境下，依靠種子庫的有性繁殖方式會(huì)受到一定的限制，植物以芽庫作為潛在種群的營養(yǎng)繁殖方式來完成植被的更新。而草原生境和草甸生境變化趨勢沒有相同的規(guī)律性，這可能跟當(dāng)?shù)氐暮０位蛲寥罈l件有關(guān)。3種生境芽數(shù)量和生物量與叢徑的關(guān)系中R2指均表現(xiàn)偏低，這表明它們之間的相關(guān)性不明顯，規(guī)律性不強(qiáng)。

4 結(jié) 論

4.1 返青期和開花期的芽數(shù)量在各生境中沒有顯著性差異(P>0.05)，但在結(jié)實(shí)期和枯黃期的草原和草甸生境的芽數(shù)量顯著高于荒漠生境的(P<0.05)；草原和草甸生境中，開花期、結(jié)實(shí)期和枯黃期的芽生物量顯著低于高于荒漠生境(P<0.05)。同一生境中，枯黃期的芽生物量和生物量顯著高于返青期。草原和草甸良好的生境條件促進(jìn)了芽數(shù)量和生物量的增加。

4.2 荒漠生境中芽數(shù)量和生物量在不同生育期隨著叢徑的增加表現(xiàn)出不同程度的增加趨勢，而草原和草甸生境表現(xiàn)出一定的波動(dòng)性。