趙學(xué)琳，王甜甜，孟文婷，蘭 艷，朱 林

(寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地/寧夏大學(xué)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)與重建教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/寧夏大學(xué)西部生態(tài)與生物資源開發(fā)聯(lián)合研究中心，銀川 750021)

0 引 言

【研究意義】水是對(duì)于干旱、半干旱區(qū)植被生存和生長(zhǎng)發(fā)育最關(guān)鍵的制約因子[1]，在干旱與半干旱區(qū)，降雨量少，蒸散量高，植物生長(zhǎng)發(fā)育只能依賴土壤水分的供給，土壤作為“中間樞紐”不斷地調(diào)節(jié)降水與地下水庫(kù)之間的關(guān)系[2]。近年來(lái)沙區(qū)的多年人工林、草地出現(xiàn)因?yàn)橥寥廊彼斐赏嘶珵跛厣车刈鳛榈湫偷乃置舾械貐^(qū)在恢復(fù)重建過(guò)程中也面臨同樣的問(wèn)題。楊柴與黑沙蒿是毛烏素沙地的先鋒植物類群，開展楊柴-黑沙蒿灌叢土壤水分植被承載力的研究，對(duì)沙區(qū)的恢復(fù)重建具有重要意義[3-4]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】楊柴與黑沙蒿群落是毛烏素沙地廣泛分布的植物群落，李新榮等[6-7]認(rèn)為，先鋒植物與飛播白沙蒿群落→楊柴群落→楊柴與黑沙蒿混生群落→黑沙蒿群落。張雷等[8]認(rèn)為，隨著飛播年限的增加，土壤水分狀況得到改善，促進(jìn)了黑沙蒿的群落發(fā)育和楊柴的克隆繁殖。隨著群落水分的競(jìng)爭(zhēng)加劇楊柴的重要值下降，土壤水分的植被承載力達(dá)到極限，可能造成了楊柴和黑沙蒿群落的自行演替。王儉等[5]認(rèn)為，土壤水分的植被承載力核心問(wèn)題是確保在土壤水分有限的情況下植被的需水量不超出極限范圍，以避免由于土壤的水分供給不足造成植物超出生態(tài)需水極限，造成沙區(qū)植被群落的退化。【本研究切入點(diǎn)】毛烏素沙地的植被演替與土壤水分的植被承載力緊密相關(guān)。研究楊柴和黑沙蒿群落土壤水分消耗與平衡方式?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】研究觀測(cè)裸地、楊柴灌叢、楊柴-黑沙蒿混生灌叢和黑沙蒿灌叢共4個(gè)灌叢化階段的0～300 cm土壤水分含量，監(jiān)測(cè)楊柴與黑沙蒿群落水分，計(jì)算土壤水分收支平衡，分析毛烏素沙地土壤水分的植被承載力，為沙地植被恢復(fù)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)區(qū)地處寧夏鹽池縣高沙窩鄉(xiāng)，位于毛烏素沙地西南緣，38°02′04″N～38°02′08″N，107°03′26″E～107°03′28″E，海拔為1 461 m，年均溫6.0～8.5℃，年降水量250～440 mm。地形為坡地，土壤質(zhì)地為沙土，緊實(shí)度呈上松下緊。

試驗(yàn)區(qū)地帶性植被屬荒漠草原，旱生特征明顯。植被以黑沙蒿 (Artemisiaordosica)、楊柴(HedysarummongolicumTurez)、中間錦雞兒(CaraganaintermediaKuangetH.C.Fu)、草木樨狀黃芪(Astragalusmembranaceus(Fisch.))、隱子草(CleistogenesKeng)、賴草(Leymussecalinus) 堿蓬(Suaedaglauca(Bunge)Bunge)、沙米(Agriophyllumsquarrosum(Linn.)Moq)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)為主。表1

表1 樣地基本情況(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

1.2 方 法

1.2.1 樣地選擇與植被調(diào)查

共設(shè)置4個(gè)類型的樣地長(zhǎng)期調(diào)查，選擇植被蓋度相似，林齡相近的灌叢樣地。在坡地設(shè)置2 m×2 m的樣方，主要監(jiān)測(cè)裸地、楊柴灌叢、楊柴-黑沙蒿混生灌叢和黑沙蒿灌叢共4個(gè)灌叢化階段。在樣方內(nèi)進(jìn)行樣品和數(shù)據(jù)的采集，詳細(xì)記錄群落的株高、冠幅、蓋度等。樣地Ⅰ為裸沙樣地，作為空白對(duì)照組；樣地Ⅱ?yàn)闂畈窆鄥矘拥?，楊柴灌叢齡在3年以上，生長(zhǎng)狀況良好；樣地Ⅲ為楊柴-黑沙蒿混生灌叢樣地，2物種在樣方內(nèi)分布生物量比例相近；樣地 Ⅳ為黑沙蒿灌叢樣地，林齡在2年以上，生長(zhǎng)狀況良好。表2

表2 不同樣地群落的特征(平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)誤差)

1.2.2 土壤剖面含水量

自2019年2月開始，在每個(gè)樣方內(nèi)距灌叢根部20 cm處預(yù)埋1根300 cm探管，使用德國(guó)產(chǎn)IMKO 公司生產(chǎn)的TRIME /T3 型時(shí)域反射儀TDR測(cè)定土壤體積含水量。測(cè)量頻率為每隔 15 d測(cè)定1次，每20 cm記錄1次數(shù)據(jù)。

1.2.3 氣象數(shù)據(jù)

試驗(yàn)區(qū)微氣象參數(shù)采用安設(shè)在試驗(yàn)區(qū) 2 m 高處 Vantage Pro2 Plus 自動(dòng)氣象站(DAVIS,USA 加州海沃德) 觀測(cè)，統(tǒng)計(jì)降雨頻率和次數(shù)，計(jì)算月降雨量。

1.2.4 土壤水分平衡計(jì)算

計(jì)算土壤水分平衡利用方程為[9]：

G=P+C-ΔW-R-ΔQ.

ΔW=W2-W1.

式中：G為灌叢蒸散量(mm)；P為降水量(mm)；C為凝結(jié)水(mm)；ΔW為某一時(shí)段貯水量的變化值；ΔQ為200 cm水分滲漏或補(bǔ)充；R為地表徑流量；W1為測(cè)定初期土壤貯水量(mm)；W2為測(cè)定末期土壤貯水量(mm)。

試驗(yàn)地降雨強(qiáng)度弱，無(wú)地表徑流。由于地下水位埋深(D>8 m),土壤無(wú)滲漏和補(bǔ)充，所以灌叢水量平衡方程簡(jiǎn)化為：

G=P-ΔW.

土壤某層次的貯水量測(cè)定方程為[10]：

W=0.1×V×H.

式中：W為某層次土壤貯水量(mm)；V為某層次體積含水量(%)；H為某層次土壤厚度(cm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)的錄入與統(tǒng)計(jì)采用Excel 2019軟件；繪圖采用Python 9.3相關(guān)資源庫(kù)進(jìn)行數(shù)據(jù)處理與圖表繪制，分析采用SPSS 21.0 軟件中的One-Way ANOVA進(jìn)行顯著性分析，用LSD最小顯著差異法進(jìn)行多重比較，顯著性水平設(shè)定為α=0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 降水特征

研究表明，2019年3～11月試驗(yàn)樣地累計(jì)降水量207 mm。降雨主要發(fā)生在5～8月累計(jì)降水為137.6 mm，占全年降雨量的66.5%。其中4月降雨量最少為15.2 mm，8月降雨量最多達(dá)到46.2 mm。全年共監(jiān)測(cè)到28次降雨事件，其中小于5 mm降雨量的事件有17次，占總降雨量的57.0%；超過(guò)10 mm降雨量的事件有4次，占總降雨量的45.3%；最小降雨量為0.2 mm，最大降雨量為28.6 mm。圖1

圖1 試驗(yàn)期間降雨?duì)顩r

2.2 不同灌叢0～300 cm土壤剖面水分動(dòng)態(tài)變化

研究表明，全年共監(jiān)測(cè)到28次降雨事件，其中小于5 mm降雨量的事件有17次，占總降雨量的57.0%。超過(guò)10 mm降雨量的事件有4次，分別發(fā)生在：5月8日、6月27日、8月3日和10月7日。樣地土壤剖面水分受降雨影響具有明顯的分層特征，隨著土壤深度增加土壤水分含量呈先降低后升高的趨勢(shì)，大致可以將0～300 cm土壤劃分為：0～40 cm速變層、40～100 cm活躍層、100～200 cm次活躍層和200～300 cm穩(wěn)定層。

在土壤速變層(0～40 cm)，裸地與楊柴灌叢樣地由于上年的降雨入滲和當(dāng)年的降雨累計(jì)形成一個(gè)“高水分中心”，土壤水分含量最高達(dá)到了9.04%。而黑沙蒿灌叢與楊柴-黑沙蒿混生灌叢樣地由于降雨的增加在8月出現(xiàn)了“高水分中心”，土壤水分含量最高達(dá)到了11.13%。4個(gè)樣地的土壤水分對(duì)降雨響應(yīng)均有延遲，例如在6月25～28日裸地與楊柴灌叢樣地持續(xù)降雨，而土壤水分含量在7月1日出現(xiàn)最高值；在土壤活躍層(40～100 cm)，裸地土壤因?yàn)榈蜏睾腿彼?月形成1個(gè)“低水分中心”，8月后4個(gè)樣地均出現(xiàn)多個(gè)“高水分中心”，其中楊柴灌叢因?yàn)橹参锔课?月出現(xiàn)1個(gè)“低水分中心”；在土壤次活躍層(100～200 cm)，4個(gè)樣地的土壤水分含量都隨著土壤深度的增加而降低， 8月后土壤水分含量均不同程度的升高，只有楊柴灌叢9月出現(xiàn)了“低水分中心”；在土壤穩(wěn)定層(200～300 cm)土壤水分含量隨著土壤深度的增加而升高，在6月楊柴-黑沙蒿混生灌叢和黑沙蒿灌叢出現(xiàn)“低水分中心”，在9月楊柴灌叢和楊柴-黑沙蒿灌叢出現(xiàn)“低水分中心”。圖2

圖2 不同灌叢0～300 cm土壤剖面水分時(shí)空分布

2.3 不同灌叢間0～300 cm土壤水分差異

研究表明，不同樣地總體的水分含量隨著土壤深度的增加呈先減少后升高，全年土壤水分含量范圍為4.76%～9.47%。對(duì)于土壤速變層(0～40 cm)而言，黑沙蒿灌叢水分含量最高楊柴灌叢水分含量最低，并與其他樣地呈顯著性差異；對(duì)于土壤活躍層(40～100 cm)而言，土壤水分含量大小為：黑沙蒿灌叢>楊柴-黑沙蒿混生灌叢>裸地>楊柴灌叢，4個(gè)樣地間土壤水分含量都呈顯著差異。對(duì)與土壤次活躍層(100～200 cm)而言，不同樣地間土壤水分含量大小為：黑沙蒿灌叢>楊柴-黑沙蒿混生灌叢>楊柴灌叢>裸地，在200 cm處裸地的水分含量明顯低于其他3個(gè)樣地，并于其他有植被覆蓋的樣地間均呈顯著差異；穩(wěn)定層(200～300 cm)，不同樣地間土壤水分含量大小為：裸地>黑沙蒿灌叢>楊柴灌叢>楊柴-黑沙蒿混生灌叢，其中裸地水分含量最高并于其他樣地間呈顯著性差異，楊柴灌叢與黑沙蒿灌叢間水分差異不顯著，混生灌叢由于其地下生物量最高，水分含量最低并于其他樣地呈顯著性差異。圖3

注：不同的小寫字母代表不同灌叢間土壤含水量存在顯著差異(P<0.05)

2.4 不同灌叢0～300 cm土壤剖面貯水量變化

研究表明，土壤貯水量隨土壤深度的增加而升高。在土壤速變層(0～40 cm)，楊柴-黑沙蒿混生灌叢貯水量在5和9月較其他樣地顯著降低，其余月份儲(chǔ)水量均無(wú)明顯差異；在土壤活躍層(0～100 cm)，4個(gè)樣地貯水量變化趨勢(shì)相似，貯水量在8月出現(xiàn)最大值。其中裸地的貯水量最高，表明土壤水分受降雨于植被類型的影響顯著；在土壤次活躍層(100～200 cm)，黑沙蒿灌叢貯水量最高，貯水量最高達(dá)到160.5 mm。楊柴-黑沙蒿混生灌叢貯水量隨著時(shí)間的推移逐漸升高，在8月出現(xiàn)貯水量最大值，隨后貯水量趨于穩(wěn)定。裸地與楊柴的貯水量相對(duì)較低，貯水量范圍在93.6～122.3 mm；在土壤穩(wěn)定層(200～300 cm)，貯水量在3～8月相對(duì)較低，9月黑沙蒿灌叢貯水量顯著升高，楊柴-黑沙蒿混生灌叢和裸地貯水量也略有升高。圖4

注：*代表不同樣地間土壤貯水量存在顯著差異(P<0.05)

2.5 不同灌叢土壤水分平衡特征

研究表明，4個(gè)樣地全年貯水量的排序?yàn)椋汉谏齿锕鄥?楊柴-黑沙蒿混生灌叢>裸地>楊柴灌叢，黑沙蒿灌叢貯水量變化值最高達(dá)到了124 mm，楊柴灌叢貯水量變化值最低為-0.6 mm。表明降雨不能滿足楊柴灌叢全年的水分需要，為了維持正常的生長(zhǎng)發(fā)育楊柴消耗了土壤水分。

蒸散量與降雨量的比值表示灌叢土壤水分的收支比，全年蒸散量與降雨量的比值大小為：楊柴灌叢>裸地>楊柴-黑沙蒿混生灌叢>黑沙蒿灌叢。其中，黑沙蒿灌叢的比值最小為0.401，表明黑沙蒿將降雨量的大約60%用來(lái)貯存；楊柴-黑沙蒿混生灌叢的比值為0.674，楊柴-黑沙蒿混生灌叢也有相當(dāng)一部分降水進(jìn)行貯存；楊柴灌叢與裸地的比值最大為1.002。表3

表3 不同灌叢土壤水分平衡

3 討 論

3.1 毛烏素沙地土壤水分對(duì)降雨的響應(yīng)

實(shí)驗(yàn)依據(jù)土壤0～300 cm剖面水分對(duì)降雨的不同響應(yīng)程度將土層大致分為：土壤速變層(0～40 cm)、土壤活躍層(40～100 cm)、土壤次活躍層(100～200 cm)和土壤穩(wěn)定層(200～300 cm)，宋乃平等[11]在毛烏素沙地研究人工檸條林土壤0～200 cm剖面水分同樣將土壤層次劃分為這4個(gè)層次，楊曉玉等[12]研究騰格里沙坡頭地區(qū)土壤劃分時(shí)認(rèn)為160 cm以下土體都為土壤穩(wěn)定層，不受降雨的影響，試驗(yàn)的研究結(jié)果進(jìn)一步印證了這個(gè)觀點(diǎn)。不同樣地的土壤對(duì)降雨的響應(yīng)方式也不同：陳曉瑩等[13]研究灰鈣土對(duì)降雨的響應(yīng)方式為脈沖式響應(yīng)，研究區(qū)的土壤為覆沙灰鈣土，裸地也表現(xiàn)為脈沖式響應(yīng)。閆德仁等[14]研究認(rèn)為由于楊柴灌叢截留率低，表層土壤分布的根系少，在降雨增加時(shí)水分入滲歷時(shí)比流沙裸地更短，楊柴灌叢對(duì)降雨是驟增驟降的脈沖式響應(yīng)。黑沙蒿灌叢與混生灌叢的響應(yīng)方式為延遲聚積式響應(yīng)，崔利強(qiáng)等[15]認(rèn)為，黑沙蒿特殊的灌叢構(gòu)型與較高的截流量，使降雨不能及時(shí)得對(duì)土壤水分進(jìn)行補(bǔ)充，隨著時(shí)間的推移降雨累積量增多，才能使表層的土壤水分做出響應(yīng)。

3.2 不同灌叢土壤水分平衡特征

張新時(shí)等[16]認(rèn)為毛烏素沙地由于其沙地水量的有限性導(dǎo)致植物的日常水分供給需要依靠合理的土壤水分平衡，實(shí)驗(yàn)4個(gè)樣地蒸散量與降雨量比值大小為：楊柴灌叢>裸地>楊柴-黑沙蒿混生灌叢>黑沙蒿灌叢。各樣地水分平衡類型可以進(jìn)行劃分：楊柴樣地為水分消耗型，楊柴灌叢蒸散量與降雨量的比值接近于1，甚至大于沒(méi)有植被覆蓋的裸地。安慧等[17]認(rèn)為毛烏素沙地地下水深度大于8 m，研究認(rèn)為楊柴灌叢的地下水基本不受降雨的補(bǔ)給。陳志青等[18]認(rèn)為大氣-植被-土壤間的水分不能閉合循環(huán)，證明灌叢的水分分配不合理，需要借助地下水分維持植物的生長(zhǎng)發(fā)育；混生灌叢為水分平衡型的灌叢，降雨的32.6%的水分，67.4%的水分進(jìn)行蒸散，Yanwei Wang等[19]認(rèn)為，在生長(zhǎng)季用于蒸散的水分比率更高，屬于不能貯藏水分的灌叢；黑沙蒿灌叢為積累水分型的灌叢，2019年貯藏的水分占總降雨量的60%，可以說(shuō)黑沙蒿灌叢擁有非常合理的土壤水分平衡策略。

3.3 楊柴-黑沙蒿群落演替與土壤水分之間的關(guān)系

劉玉平等[20]認(rèn)為毛烏素植物群落演替假說(shuō)的正向演替規(guī)律為：楊柴群落 黑沙蒿群落演替。于曉娜等[21]認(rèn)為黑沙蒿的群落演替與土壤水分有關(guān)，研究表明，楊柴灌叢土壤剖面水分波動(dòng)復(fù)雜，其無(wú)規(guī)律的水分變化使得沙地抗逆性減弱無(wú)法應(yīng)對(duì)復(fù)雜的氣候條件，楊柴群落可能由于其失敗的水分平衡策略走向衰敗。郭珂等[22-24]認(rèn)為楊柴黑沙蒿群落演替靠水分因子驅(qū)動(dòng)，本土植物黑沙蒿入侵首先與楊柴群落伴生，混生灌叢在短時(shí)間內(nèi)形成獨(dú)有的水分平衡模式，而隨著時(shí)間尺度的拉長(zhǎng)，黑沙蒿灌叢的水分穩(wěn)定性越突顯，其合理的水分平衡策略使得土壤水分狀況大大改善，使被恢復(fù)區(qū)產(chǎn)生節(jié)律性的水分循環(huán)，最終為楊柴群落黑沙蒿群落演替假說(shuō)提供了依據(jù)[25]。

利用蒸散模型進(jìn)行計(jì)算蒸散量存在誤差，且在構(gòu)建月降水量和月土壤貯水量與土壤水分植被承載力關(guān)系時(shí)存在樣本量不夠大的情況。將進(jìn)一步擴(kuò)大研究的時(shí)間尺度，分析不同演替階段林耗水機(jī)理、土壤水分虧缺機(jī)理和林水關(guān)系。

4 結(jié) 論

4.1 0～300 cm土壤剖面水分含量隨著土壤深度的增加先降低后升高，根據(jù)土壤剖面水分的時(shí)空變化可將土層大致分為：速變層(0～40 cm)、活躍層(0～100 cm)、次活躍層(100～200 cm)和穩(wěn)定層(200～300 cm)。土壤速變層水分受降雨影響較大，土壤穩(wěn)定層水分受植被生長(zhǎng)影響較大。

4.2 不同灌叢化樣地對(duì)降雨的響應(yīng)方式不同，裸地與楊柴灌叢對(duì)降雨的響應(yīng)方式為脈沖式響應(yīng)，混生灌叢與黑沙蒿灌叢對(duì)降雨的響應(yīng)方式為延遲聚積式響應(yīng)。

4.3 楊柴群落為水分消耗型群落;楊柴-黑沙蒿混生灌叢為水分收支平衡型群落;黑沙蒿群落為水分積累型群落。

4.4 楊柴群落向黑沙蒿群落自發(fā)演替與土壤水分密切相關(guān)，楊柴群落的高蒸散量與高耗水量使得地下水分不斷被消耗，毛烏素沙地先鋒植物黑沙蒿群落的入侵使土壤水分承載力增強(qiáng)。