吳 楊 張 艷 周會(huì)汶

(九江學(xué)院江西油茶研究中心 江西九江 332005)

廣泛存在于植物葉綠體內(nèi)的光合色素負(fù)責(zé)光能吸收、傳遞或引起原初光化學(xué)反應(yīng)。其中葉綠素(葉綠素a和葉綠素b)在光合作用的光吸收中起核心作用，是植物進(jìn)行光合作用的主要光合色素[1]。葉綠素較易降解，能夠迅速地響應(yīng)植物生長(zhǎng)環(huán)境中不同生態(tài)因子的變化，反應(yīng)其光合能力的強(qiáng)弱。油茶具有很高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，是中國(guó)特有的木本油料作物。油茶主要分布長(zhǎng)江流域及以南地區(qū)，其中湖南、江西、廣西等地是其主要產(chǎn)區(qū)[2-3]。在油茶生長(zhǎng)過(guò)程中面臨著復(fù)雜的光照環(huán)境，如冬春季節(jié)的陰雨寡照、夏季午間的高光脅迫等[4]。不同光環(huán)境下油茶葉片的光合性能決定了茶油最終的產(chǎn)量和品質(zhì)，然而目前油茶的光合生理特征研究較少，其對(duì)不同光照條件的適應(yīng)性及生長(zhǎng)狀況都缺乏相關(guān)的理論依據(jù)。鑒于此，本研究以兩年生‘長(zhǎng)林4號(hào)’油茶苗為材料，以油茶葉片葉綠素含量為基礎(chǔ)，利用人工氣候室，嚴(yán)格控制溫度、水分等生長(zhǎng)環(huán)境，研究不同光照強(qiáng)度對(duì)油茶葉片光合生理的影響，探討葉綠素動(dòng)態(tài)變化特征對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)特征，為油茶高光效培育栽培技術(shù)提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1材料和試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年進(jìn)行，供試材料為“長(zhǎng)林4號(hào)”油茶苗。選取生長(zhǎng)良好、均勻一致的2年生的油茶苗，移栽于250mm×190mm的種植盆內(nèi)。將油茶苗放置于自然生長(zhǎng)條件下緩苗1個(gè)月后，再將其放入人工氣候室內(nèi)。每個(gè)處理隨機(jī)選取30盆進(jìn)行光處理，設(shè)置4個(gè)光照強(qiáng)度處理：L1(100%光照強(qiáng)度)、L2(70%光照強(qiáng)度)、L3(40%光照強(qiáng)度)、L4(10%光照強(qiáng)度)。光周期設(shè)定12/12h(晝/夜)，培養(yǎng)溫度為28/22℃(晝/夜)，栽植后保持一致的管理，灌水量以澆透為止，整個(gè)試驗(yàn)期間保證土壤水分充分供應(yīng)。

1.2光合色素測(cè)定方法

在不同光照條件下共處理40d，期間每隔4d取樣一次。取樣部位為油茶苗的上位葉片(上數(shù)1～2葉)、中位葉片(上數(shù)3～5葉)和下位葉片(上數(shù)6～9葉)。采用丙酮和無(wú)水乙醇(2:1)的混合液法對(duì)葉片光合色素進(jìn)行提取。提取液利用紫外分光光度計(jì)分別于470、645、663nm波長(zhǎng)下測(cè)定吸光度值。葉綠素a、葉綠素b和總?cè)~綠素(葉綠素a與葉綠素b之和)含量按照Arnon[5]方法進(jìn)行計(jì)算。

1.3數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2016軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，采用SPSS 19統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)(LSD法，α=0.05)。

2結(jié)果

2.1上位葉片葉綠素含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

不同光照強(qiáng)度處理下，油茶上位葉片葉綠素a和葉綠素b隨時(shí)間變化規(guī)律基本一致，不同處理間葉綠素含量差異在處理20～24d后開(kāi)始逐漸變大，至處理后40d差異達(dá)到最大。L1和L2處理間不同葉綠素含量差異無(wú)統(tǒng)計(jì)學(xué)意義，并隨時(shí)間逐漸降低。而L3和L4弱光處理下葉綠素a和葉綠素b含量均隨時(shí)間有不同程度地升高。光照處理后40d，L2、L3和L4處理葉綠素a含量分別較L1處理提高了5.50%、17.85%和23.24%，葉綠素b含量分別提高了4.63%、40.67%和50.02%，總?cè)~綠素含量分別提高了5.16%、26.78%和33.71%，詳見(jiàn)圖1。

圖1 不同光照強(qiáng)度下油茶上位葉片葉綠素含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

2.2中位葉片葉綠素含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

中位葉片是油茶光合作用較強(qiáng)的功能葉。由圖2可以看出，不同處理間葉綠素a和葉綠素b含量差異在處理24～28d后開(kāi)始逐漸顯著。與上位葉片類似，L1和L2處理不同葉綠素含量隨時(shí)間逐漸降低，而L3和L4弱光處理下葉綠素a和葉綠素b濃度均隨時(shí)間變化逐漸升高。不同光照處理各葉綠素a和葉綠素b含量均表現(xiàn)為L(zhǎng)1

圖2 不同光照強(qiáng)度下油茶中位葉片葉綠素含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

2.3下位葉片葉綠素含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

由圖3可以看出，下位葉片不同葉綠素含量高于中位葉片和上位葉片。但下位葉片葉綠素對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)較中位葉片和上位葉片遲緩，變化幅度也較小。不同處理間葉綠素含量差異在處理32d后開(kāi)始逐漸顯著。L1、L2和L3處理不同葉綠素a和葉綠素b含量均隨時(shí)間變化而緩慢降低，而L4處理則有小幅度的提高。與中位和上位葉片相同，下位葉葉綠素含量也隨光照強(qiáng)度降低而增加。在處理40d后，處理間差異達(dá)到最大，其中L2、L3和L4處理葉綠素a含量分別較L1處理提高了4.18%、11.99%和24.07%，葉綠素b含量分別提高了1.66%、15.86%和36.84%，總?cè)~綠素含量分別提高了3.26%、13.40%和28.73%。

圖3 不同光照強(qiáng)度下油茶下位葉片葉綠素含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律

2.4不同葉綠素含量比值

光照處理40d后，不同葉位葉片葉綠素a和葉綠素b的比值發(fā)生明顯變化，其中L1和L2處理最高，L4處理最低。即隨光照強(qiáng)度降低，油茶上位、中位和下位葉位葉片葉綠素a與葉綠素b比值顯著降低。說(shuō)明弱光環(huán)境下，油茶葉綠素b含量能得到明顯提高，詳見(jiàn)圖4。

圖4 不同光照強(qiáng)度下油茶葉片葉綠素a與葉綠素b比值 (采用第40天數(shù)據(jù))

3討論

光照是植物生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中的最重要生態(tài)因子，為光合作用提供能量[6]。光照環(huán)境的改變直接調(diào)控著植物的光合作用能力，不斷地影響其源強(qiáng)度和庫(kù)器官的生長(zhǎng)發(fā)育，從而影響作物的產(chǎn)量和品質(zhì)[7]。因此，調(diào)節(jié)植物生長(zhǎng)的光照環(huán)境已經(jīng)成了調(diào)控作物生長(zhǎng)發(fā)育的一個(gè)重要栽培手段，特別是茶葉[8]、草莓[9]等經(jīng)濟(jì)作物。然而，油茶產(chǎn)業(yè)起步較晚，相關(guān)光合生理研究目前還較為匱乏。葉綠素是植物營(yíng)養(yǎng)的基礎(chǔ)，光合作用的強(qiáng)弱與其含量的高低息息相關(guān)，能夠直接反映植物光合作用和光能利用能力，該研究以油茶葉片葉綠素含量動(dòng)態(tài)變化規(guī)律為基礎(chǔ)，分析油茶葉片光合生理對(duì)不同光照強(qiáng)度的響應(yīng)特征。光合色素的合成與分解對(duì)光照強(qiáng)度的響應(yīng)因植物種類及基因型而異[10]。該研究結(jié)果表明，隨著光照處理時(shí)間的延長(zhǎng)，100%和70%光照處理葉綠素a和葉綠素b含量逐漸降低，而40%和10%光照處理則逐漸升高，這一結(jié)果與馬蹄金[11]、大豆[12]等作物類似。高輻照度與弱光構(gòu)成了植物光照脅迫。植物需要調(diào)節(jié)自身的生理生化狀況以適應(yīng)光照逆環(huán)境[6]。70%光照處理不同葉位葉片葉綠素含量與100%光照處理沒(méi)有顯著差異，而40%和10%光照處理不同葉位葉片葉綠素含量均顯著提高，說(shuō)明油茶幼苗對(duì)不同光環(huán)境具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力，在弱光環(huán)境下能夠提高光合色素含量以加強(qiáng)對(duì)光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)換。油茶不同葉位(葉齡)葉片的光合能力不同，光合色素差異也較大[13]。該研究發(fā)現(xiàn)，上位葉片是新生的幼嫩葉片，但葉綠素含量較低，中位葉片是光合能力較強(qiáng)的功能葉，葉綠素含量居于上位和下位葉片之間。下位成熟葉片的葉綠素含量雖然最高，但對(duì)于光照環(huán)境變化的響應(yīng)叫較為延遲，葉綠素含量在光照處理前后的變化幅度較小。葉綠素a是執(zhí)行能量轉(zhuǎn)化的光合色素，而葉綠素b的作用在于獲取和傳遞光能。前人研究表明，葉綠素b含量的增加有利于植物在低光照環(huán)境下吸收更多的光能[14-15]。該研究結(jié)果也進(jìn)一步表明，隨光照強(qiáng)度降低油茶葉片葉綠素a與葉綠素b比值明顯降低，說(shuō)明弱光下促進(jìn)了油茶葉綠素特別是葉綠素b的合成。此外，不同樹(shù)齡及不同品系油茶對(duì)光照環(huán)境的響應(yīng)特征具有較大差異，未來(lái)關(guān)于不同光環(huán)境對(duì)油茶光合性能的影響還有待于進(jìn)一步研究。