曹恭祥,劉新前,季 蒙,王志波,呂美萍,趙福洲,邢鈺坤,李銀祥

(1.內(nèi)蒙古林業(yè)科學(xué)研究院,呼和浩特 010010；2.內(nèi)蒙古鄂爾多斯森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家定位觀測(cè)研究站,內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 016100；3.鄂托克前旗林業(yè)和草原局,內(nèi)蒙古 鄂爾多斯 016200)

文冠果(Xanthocerassorbifolia)為我國(guó)北方特有的木本油料樹(shù)種,主要分布在我國(guó)三北地區(qū)的十幾個(gè)省市自治區(qū)[1]。文冠果耐干旱、耐貧瘠、耐鹽堿、抗風(fēng)沙、抗寒能力強(qiáng),在石質(zhì)山地、黃土丘陵、固定或半固定的沙區(qū)均能生長(zhǎng),其種子含油量在35%以上,種仁含油量在65%以上,含有10種以上脂肪酸成分[2]。文冠果是我國(guó)北方優(yōu)良的水土保持、綠化和經(jīng)濟(jì)樹(shù)種[3],在生態(tài)環(huán)境保護(hù)、城市綠化、生物質(zhì)能源、食用、藥用等方面具有重要作用和極大地開(kāi)發(fā)價(jià)值[4]。20世紀(jì)六七十年代,內(nèi)蒙古各地區(qū)曾廣泛栽植文冠果,但由于文冠果林經(jīng)濟(jì)效益低,到20世紀(jì)末,內(nèi)蒙古各地文冠果大部分遭到嚴(yán)重砍伐,尤其是鄂爾多斯高原及周邊地區(qū)文冠果被當(dāng)作薪柴采伐,加上過(guò)度放牧、生態(tài)環(huán)境惡化,導(dǎo)致該地區(qū)的文冠果分布范圍迅速縮小,種群數(shù)量急劇下降[5]。近年來(lái),隨著鄂爾多斯高原植被恢復(fù)及生態(tài)建設(shè)的不斷發(fā)展,以及對(duì)多功能樹(shù)種新品種需求的不斷增長(zhǎng),使文冠果良種選育再次受到人們的重視[5]。

“林以種為本,種以質(zhì)為先”,林木培育過(guò)程中優(yōu)良種質(zhì)資源選擇是造林成敗的關(guān)鍵因子之一[6]。林木良種不僅可以增加造林成活率,還可提高造林質(zhì)量和林木生產(chǎn)力[7],更是確保生態(tài)安全和林業(yè)可持續(xù)發(fā)展的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。種子萌發(fā)時(shí)，發(fā)芽率和發(fā)芽指數(shù)等指標(biāo)在一定程度上反映了植物出苗快慢及出苗整齊度,可作為判定植物種子品質(zhì)、優(yōu)良種源的一項(xiàng)重要參數(shù)[8]。國(guó)內(nèi)已有很多有關(guān)文冠果種源發(fā)芽試驗(yàn)和地理變異的相關(guān)研究,如王超等[9]在山西吉縣、王玲等[10]在北京市八達(dá)嶺、張維勝等[11]在吉林前郭縣、于海燕等[12]在內(nèi)蒙古多倫縣、郭宇蘭等[13]在黑龍江牡丹江市、柴春林等[14]在甘肅省蘭州市、句嬌等[15]在陜西省靖邊縣、馬新等[16]在新疆石河子市,分別對(duì)文冠果種子出苗率、繁育技術(shù)、苗高、地徑等差異性進(jìn)行了分析研究,取得了一定的研究成果。然而,現(xiàn)有研究多為不同繁殖技術(shù)措施對(duì)出苗率和生長(zhǎng)的影響,對(duì)不同種源種子發(fā)芽特性的差異性分析相對(duì)較少,尤其在內(nèi)蒙古西部地區(qū)缺乏文冠果種源發(fā)芽特性及優(yōu)良種源篩選等相關(guān)研究。為促進(jìn)文冠果在鄂爾多斯地區(qū)健康穩(wěn)定發(fā)展,亟待開(kāi)展針對(duì)鄂爾多斯高原環(huán)境條件下的文冠果優(yōu)良種源選擇和良種選育等工作。

為篩選適合鄂爾多斯高原地區(qū)的文冠果良種,本研究在鄂爾多斯高原北部達(dá)拉特旗開(kāi)展了不同種源文冠果種子發(fā)芽特性比較研究,通過(guò)對(duì)20個(gè)種源文冠果種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及平均發(fā)芽速度等指標(biāo)進(jìn)行對(duì)比分析,初步篩選適宜在內(nèi)蒙古中西部育苗的優(yōu)良種源,以期為鄂爾多斯高原地區(qū)文冠果良種育苗和種源選擇提供依據(jù)。

1 研究區(qū)域與研究方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地位于達(dá)拉特旗白土梁林場(chǎng)解放灘作業(yè)區(qū)(40°2′19″ N,109°50′55″ E)。年平均降水量300 mm,年蒸發(fā)量2 200～2 800 mm,年平均氣溫6.0 ℃,年日照時(shí)數(shù)3 150 h,≥10℃有效積溫2 950℃,平均風(fēng)速3.1 m/s,最大風(fēng)速24 m/s,無(wú)霜期119 d。立地類(lèi)型主要有流動(dòng)沙地,固定、半固定沙地和丘間地；土壤類(lèi)型為鹽化草甸土和風(fēng)沙土；喬、灌林多為人工林,主要樹(shù)種為小葉楊(Populussimonii)、沙棗(ElaeagnusangustifoliaLinn.)和沙柳(salixcheilophila)等,草本層主要有披堿草(ElymusdahuricusTurcz)、沙米(Agriophyllumsquarrosum)、豬毛菜(SalsolacollinaPall)、沙蒿(Artemisiadesertorum)等,植被蓋度為30%～60%。達(dá)拉特旗2019—2020年月均氣溫如圖1所示。

1.2 種子收集

選擇20個(gè)文冠果種源種子作為試驗(yàn)材料,種源地分別為內(nèi)蒙古、山西、陜西、山東等4個(gè)省、自治區(qū)的20個(gè)旗縣區(qū),種源地信息如表1所示。在種源地選擇長(zhǎng)勢(shì)健康的優(yōu)勢(shì)單株作為母樹(shù),每個(gè)種源地采種母樹(shù)為10株以上,每株母樹(shù)取100粒種子混合后作為種源供試材料,種子采集后進(jìn)行干燥處理。

注:圖1來(lái)源于參考文獻(xiàn)[17]。圖1 研究區(qū)2019—2020年的月均溫度Fig.1 Changes of average monthly temperature from 2019 to 2020

表1 不同種源地的氣象因子Tab.1 Meteorological factors of different provenance

1.3 試驗(yàn)方法

將不同種源種子每100粒裝入1個(gè)紗網(wǎng)袋,每個(gè)種源3個(gè)重復(fù),稱(chēng)重后減去紗網(wǎng)袋重為種子百粒重。冬季將紗網(wǎng)袋內(nèi)裝入種子體積3倍左右的沙子進(jìn)行沙藏處理。第2年5月初開(kāi)始每天觀察種子發(fā)芽情況,種子發(fā)芽后,將發(fā)芽種子揀出,并做好記錄。

1.4 主要指標(biāo)測(cè)定方法

發(fā)芽率(%)=發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總粒數(shù)×100%；

發(fā)芽勢(shì)(%)=發(fā)芽達(dá)到高峰值時(shí)的發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總數(shù)×100%；

發(fā)芽指數(shù):Gi=∑(Gt/Dt)(式中:Gi表示發(fā)芽指數(shù),Gt為第t天的發(fā)芽粒數(shù),Dt為相應(yīng)的天數(shù))；

平均發(fā)芽速度=∑(D×n)/∑n(式中:D表示從種子第一天發(fā)芽起的天數(shù),n表示相應(yīng)各天的發(fā)芽粒數(shù))。

1.5 數(shù)據(jù)處理

利用Excel對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行處理,用SPSS 18.0進(jìn)行顯著性檢驗(yàn)、方差分析、多重比較及聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同種源文冠果種子特征

從表2可知,不同種源文冠果種子百粒重存在一定差異,20個(gè)種源文冠果種子百粒重平均為91.57 g,種源間變異系數(shù)為15.52%。百粒重較大的種源為NXK,NTK,NCH,NEZ,SDG,SYY,重量大于100 g；百粒重較小的種源為NCW,SLJ,NTZ,NTN,重量小于75 g。百粒重種源內(nèi)變異系數(shù)最大的種源為NXK(29.18%),其次為NTN,NTK,NEZ,SYJ,變異系數(shù)分別為26.96%,23.55%,22.88%,22.08%；百粒重變異系數(shù)小于10%的種源有NXZ,NEE,NTZ,NBW,分別為7.84%,6.98%,5.46%,3.47%。由圖2可知,文冠果種子發(fā)芽率與百粒重之間呈顯著正相關(guān)(P<0.05,R2=0.67),在只考慮百粒重和變異系數(shù)時(shí),應(yīng)優(yōu)先選擇百粒重較大且變異系數(shù)較小的種源。20個(gè)種源文冠果種子百粒重較大且種源內(nèi)變異系數(shù)小于種源間變異系數(shù)(15.52%)的種源為NCH,SDG,百粒重分別為110.32,102.42g,變異系數(shù)分別為12.81%,12.47%。

表2 20個(gè)種源文冠果種子發(fā)芽特征Tab.2 The seed germination characteristics of X.sorbifolia from 20 provenances

圖2 文冠果種子發(fā)芽率與百粒重的相關(guān)關(guān)系Fig.2 Relationship between seed germination rate and 100-grain weight of X. sorbifolia

2.2 不同種源文冠果種子發(fā)芽特性

利用LSD多重比較法對(duì)20個(gè)種源文冠果種子發(fā)芽特性進(jìn)行多重比較,結(jié)果顯示(表3)不同種源間的發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽速度均達(dá)到極顯著差異(P<0.001),說(shuō)明不同種源間文冠果種子發(fā)芽特性已明顯分化。從表2可知:不同種源文冠果種子發(fā)芽率均達(dá)到80%以上,說(shuō)明文冠果種子特性導(dǎo)致其較高的發(fā)芽率,其中發(fā)芽率較高的種源為NTK,NEZ,NXK,SYJ,NCK,其發(fā)芽率均大于90%；不同種源間發(fā)芽勢(shì)差異較大,變異系數(shù)為35.63%,發(fā)芽勢(shì)較高的種源為NTK,NTB,NCH,SYJ,NCK,分別為74.80%,72.77%,69.97%,67.63%,64.82%；不同種源間發(fā)芽指數(shù)變化范圍為16.72～32.49,變異系數(shù)為18.24%,發(fā)芽指數(shù)較高的種源為NCH,NCK,SLY,NTB,NXK,NTK,分別為32.49,32.19,31.77,28.64,28.34,28.08；不同種源間平均發(fā)芽速度變化范圍為3.47～7.01 d,變異系數(shù)為20.74%,平均發(fā)芽速度最低的種源為NCH,NTB,NCK,NTK,SYJ,NTZ,分別為3.47,3.63,3.91,4.25,4.29,4.38 d。通過(guò)種子發(fā)芽特性分析,初步認(rèn)為NTK,NCK,NCH,NTB,SYJ,NXK,NEZ,SLY，NTZ等9個(gè)種源種子性狀較好。

表3 20個(gè)種源文冠果種子發(fā)芽特性方差分析Tab.3 Variance analysis of the seed germination characteristics of Xanthoceras sorbifolia from 20 provenances

2.3 不同種源文冠果種子發(fā)芽特性聚類(lèi)分析

利用發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽速度等4個(gè)指標(biāo)對(duì)文冠果種子發(fā)芽特性進(jìn)行聚類(lèi)分析,聚類(lèi)方法采用最短距離法和最長(zhǎng)距離法。由圖3可知,利用最短距離法可將20個(gè)種源文冠果種子分為3類(lèi),第1類(lèi)為NTB,NTK,NCH,NCK,SYJ種子質(zhì)量最優(yōu)的5個(gè)種源；第2類(lèi)為SDG,SYY,NXK,NCA,NCW,NEZ,NXZ,SLY,NEE,SLJ,NTZ種子質(zhì)量較優(yōu)的11個(gè)種源；第3類(lèi)為NTN,NBW,SWA,NTS種子質(zhì)量差的4個(gè)種源。利用最長(zhǎng)距離法可將20個(gè)種源文冠果種子分為4類(lèi),第1類(lèi)為NTB,NTK,NCH,NCK,SYJ種子質(zhì)量最優(yōu)的5個(gè)種源；第2類(lèi)為NEZ,NXZ,NTZ種子質(zhì)量較優(yōu)的3個(gè)種源；第3類(lèi)為SDG,SYY,NXK,NCA,NCW,SLY,NEE,SLJ種子質(zhì)量相對(duì)較差的8個(gè)種源；第4類(lèi)為NTN,NBW,SWA,NTS種子質(zhì)量差的4個(gè)種源?？梢钥闯?兩種聚類(lèi)方法的分析結(jié)果基本一致。

圖3 20個(gè)種源文冠果種子發(fā)芽特性聚類(lèi)分析Fig.3 Clustering analysis of the seed germination characteristics of Xanthoceras sorbifolia from 20 provenances

3 討論

文冠果分布范圍較廣,適應(yīng)各種復(fù)雜生境條件,通過(guò)長(zhǎng)期的生態(tài)適應(yīng)和遺傳選擇,使得文冠果表現(xiàn)性狀在群體間和群體內(nèi)存在豐富的變異[18-20]。文冠果群體的差異不僅體現(xiàn)在形態(tài)結(jié)構(gòu)和生長(zhǎng)特征等方面,更體現(xiàn)在果實(shí)和種子性狀等方面。文冠果種實(shí)性狀是遺傳信息和環(huán)境因素共同作用形成的,是群體生物遺傳信息的重要表征,也是長(zhǎng)期適應(yīng)與進(jìn)化的產(chǎn)物[21]。已有研究表現(xiàn),文冠果不同群體種實(shí)性狀變異程度與其群體地理位置差異有關(guān)[22-24],不同群體的環(huán)境異質(zhì)性增強(qiáng)了種實(shí)性狀的變異程度,導(dǎo)致文冠果種實(shí)性狀存在豐富的變異[25]。如,張蕓香等[26]的研究結(jié)果顯示,不同種源文冠果種子形態(tài)特征存在極顯著差異,經(jīng)度、緯度、海拔、年降水量、年均溫是影響種子變異的主要環(huán)境因素；王藝林等[27]在甘肅張掖市對(duì)5個(gè)種源文冠果果實(shí)和種子表型性狀的研究顯示,文冠果在種源間、種源內(nèi)都存在著極顯著差異,表型性狀的遺傳變異系數(shù)為0.49%～25.70%,表型性狀的變異豐富。本研究對(duì)20個(gè)種源文冠果種子性狀及發(fā)芽特性進(jìn)行研究,結(jié)果表明,不同群體文冠果種實(shí)性狀差異顯著(P<0.05),種源內(nèi)種子百粒重變異系數(shù)在3.47%～29.18%之間,種源間變異為15.52%,說(shuō)明種實(shí)性狀存在明顯的地理分化,具有較大的選擇潛力。本文研究結(jié)果與現(xiàn)有研究結(jié)論較為一致。

表現(xiàn)性狀變異是植物適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境的體現(xiàn),表型變異越大,遺傳變異的可能性就越大[28]。種子表型性狀(品質(zhì))的好壞是培育優(yōu)質(zhì)壯苗和造林成功的關(guān)鍵,種子發(fā)芽特性作為判定種子品質(zhì)的重要指標(biāo),可作為種源篩選的重要依據(jù)。對(duì)文冠果種子發(fā)芽的現(xiàn)有研究主要集中在種子發(fā)芽的影響因素上(如,謝斌等[29]在陜西省淳化縣開(kāi)展不同季節(jié)文冠果育苗試驗(yàn),認(rèn)為秋季育苗出苗率略高于春季育苗；張茜等[30]、董立軍[31],李瑞等[32]采用物理和化學(xué)等不同處理方法篩選文冠果種子的最佳催芽方式),而有關(guān)文冠果種子發(fā)芽特性的研究仍較少。本研究通過(guò)對(duì)不同種源文冠果種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽速度等進(jìn)行比較,并對(duì)不同種源進(jìn)行聚類(lèi)分析,將20個(gè)種源文冠果種子至少劃分為3類(lèi),初步篩選出適宜引種地栽植的5個(gè)優(yōu)良種源,研究結(jié)果可為文冠果良種選育和種子區(qū)劃提供基礎(chǔ)依據(jù)。

4 結(jié)論

20個(gè)種源文冠果種子百粒重存在顯著差異,通過(guò)種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)及平均發(fā)芽速度等4個(gè)指標(biāo)對(duì)20個(gè)種源文冠果種子發(fā)芽特性進(jìn)行研究,結(jié)果顯示,不同種源間的發(fā)芽特性存在極顯著差異(P<0.001),文冠果不同種源間種子發(fā)芽特性已明顯分化。通過(guò)最短距離法和最長(zhǎng)距離法對(duì)文冠果種子發(fā)芽特性進(jìn)行聚類(lèi)分析,兩種聚類(lèi)方法分析結(jié)果基本一致。結(jié)合文冠果種子百粒重、發(fā)芽率、發(fā)芽勢(shì)、發(fā)芽指數(shù)、平均發(fā)芽速及聚類(lèi)分析結(jié)果,初步篩選出種源地編號(hào)為NTB,NTK,NCH,NCK,SYJ的種子為最優(yōu)種源。