柳 紅

(中國(guó)水利工程協(xié)會(huì)，北京 西城 100055)

生物結(jié)皮主要由藍(lán)藻、苔蘚、地衣、土壤中的微生物和相關(guān)的生物體組成，是通過(guò)菌絲體、假根和分泌物等與土壤表層顆粒膠結(jié)形成的復(fù)合體。作為荒漠化地區(qū)地表景觀的重要組成部分，根據(jù)生物結(jié)皮發(fā)育程度及其生物體的組成，可將其分為藻結(jié)皮、地衣結(jié)皮、藻—地衣結(jié)皮、藍(lán)藻—藻結(jié)皮、藍(lán)藻—地衣結(jié)皮、地衣—苔蘚結(jié)皮等[1-6]。結(jié)皮厚度是在土壤較為干燥時(shí)施以外力使結(jié)皮層完整自然剝離的厚度[7]。沙地植被群落演替的一個(gè)明顯標(biāo)志是地表的固定程度，通常來(lái)說(shuō)沙地植被恢復(fù)得越好，沙地的固定程度也越高，反映沙區(qū)地表固定程度的最直觀指標(biāo)為生物結(jié)皮厚度[8]。目前，關(guān)于生物結(jié)皮與荒漠化地區(qū)植被的相互關(guān)系還存在爭(zhēng)議。其中，盧曉杰等認(rèn)為生物結(jié)皮超高的持水特性對(duì)荒漠化地區(qū)的固沙植物的生長(zhǎng)不利[9]；Harper和Pendleton認(rèn)為生物結(jié)皮為沙區(qū)植物提供了充足的營(yíng)養(yǎng)元素，有利于植物的生長(zhǎng)[10]。而Eldridge認(rèn)為生物結(jié)皮蓋度和植物以及其枯落物呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)[11]；Mcllvanie認(rèn)為生物結(jié)皮阻擋植物種子穿過(guò)結(jié)皮層，因無(wú)法到達(dá)土壤而干死，最后導(dǎo)致種子萌發(fā)率降低[12]。本研究從生物結(jié)皮厚度入手，通過(guò)對(duì)其與植被高度以及長(zhǎng)、短冠幅相互關(guān)系進(jìn)行分析，力求找出研究區(qū)植被演替的規(guī)律，以期為荒漠化地區(qū)防護(hù)林的營(yíng)造提供有力條件和理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)1位于寧夏鹽池縣。鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部，地理坐標(biāo)為N37°04′～38°10′、E106°30′～107°41′，鹽池縣北部與毛烏素沙地相連，東南部與黃土高原相連，屬于典型的農(nóng)牧交錯(cuò)帶，平均海拔為1 600 m。該地區(qū)為半干旱區(qū)向干旱區(qū)過(guò)渡帶，氣候類型屬于中溫帶大陸性氣候，年平均降雨量280 mm，年蒸發(fā)量2 100 mm。其中，植被類型是從草原向荒漠草原的過(guò)渡帶，沙生植被草場(chǎng)是鹽池縣草原的主體，固定及流動(dòng)沙丘，土壤以灰鈣土為主。植物以菊科、禾本科、豆科、藜科及薔薇科為主，主要有油蒿(ArtemisiaOrdosica)、花棒(HedysarumScoparium)、楊柴(HedysarumMongolicum)、苦豆子(SophoraAlopecuroidesL.)、甘草(GlycyrrhizaLeguminosae)等。

研究區(qū)2位于內(nèi)蒙古自治區(qū)巴彥淖爾盟磴口縣。該地區(qū)地處烏蘭布和沙漠東北緣，地理坐標(biāo)為N40°19′，E106°56′，該地區(qū)地勢(shì)較低，平均海拔在1 050 m左右。氣候類型屬中溫帶典型大陸性氣候，年均降雨量為144 mm，年均蒸發(fā)量為2 380 mm。該地區(qū)土壤的地帶性特征明顯，主要為灰漠土，棕鈣土，風(fēng)沙土等。植被類型以干旱荒漠區(qū)植被為主，植物種主要為檉柳(TamarixChinensis)、梭梭(HaloxylonAmmodensronBunge)、白刺(NitrariaTangutorumBobr)、油蒿、花棒、楊柴、鹽爪爪(KalidiumFoliatum)、蓼子樸(CynanchumThesioides)等。

2 研究方法

2.1 研究方法

本實(shí)驗(yàn)采用隨機(jī)走樣線的方法，調(diào)查油蒿、花棒、羊柴和檉柳的高度、長(zhǎng)、短冠幅，并用游標(biāo)卡尺測(cè)量植被覆蓋下生物結(jié)皮厚度。

2.2 數(shù)據(jù)分析

本文運(yùn)用SPSS20.0對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，并采用Origin9.0繪制用圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 生物結(jié)皮厚度與植被高度關(guān)系

3.1.1 鹽池地區(qū)

在鹽池當(dāng)?shù)兀洼?、羊柴和花棒群落是?yōu)勢(shì)群落。油蒿覆蓋度很大且分布均勻，而羊柴和花棒覆蓋度較小且分布不均勻。油蒿覆蓋下生物結(jié)皮平均厚度為0.51 cm，油蒿植被平均高度為57.06 cm。生物結(jié)皮厚度與油蒿植被高度相關(guān)性顯著(p<0.05)。如圖1可以得出：生物結(jié)皮厚度與油蒿植被高度呈線性正相關(guān)關(guān)系，其線性方程式y(tǒng)=44.708x+34.309，R2為0.4876。隨著生物結(jié)皮厚度增大，油蒿植被高度在不斷增大。

花棒覆蓋下生物結(jié)皮平均厚度為0.83 cm，花棒植被平均高度為176.69 cm。生物結(jié)皮厚度與花棒植被高度相關(guān)性顯著(p<0.05)。如圖2可以得出：生物結(jié)皮厚度與花棒植被高度呈二次項(xiàng)分布關(guān)系，其二次項(xiàng)方程式為y=-210.75x2+396.96x-2.7522，R2為=0.5756。隨著生物結(jié)皮厚度增大，花棒植被高度先不斷增大，當(dāng)生物結(jié)皮到達(dá)臨界值0.94 cm時(shí)，花棒植被高度便開(kāi)始減小。

圖1 鹽池地區(qū)生物結(jié)皮厚度與油蒿植被高度關(guān)系 圖2 鹽池地區(qū)生物結(jié)皮厚度與花棒植被高度關(guān)系

羊柴覆蓋下生物結(jié)皮平均厚度為0.78 cm，羊柴植被平均高度為170.75 cm。生物結(jié)皮厚度與羊柴植被高度相關(guān)性顯著(p<0.05)。如圖3可以得出：生物結(jié)皮厚度與羊柴植被高度呈二次項(xiàng)分布關(guān)系，其二次項(xiàng)方程式y(tǒng)=-419.64x2+664.04x-82.543，R2為0.7155。隨著生物結(jié)皮厚度增大，羊柴植被高度先不斷增大，當(dāng)生物結(jié)皮到達(dá)臨界值0.69 cm時(shí)，羊柴植被高度便開(kāi)始減小。

油蒿植被為匍匐植物，其覆蓋度很大，對(duì)地表遮蔭效果良好，有利于低等喜蔭植物的形成和生長(zhǎng)，例如生物結(jié)皮?；ò艉脱虿裰脖桓叨让黠@大于油蒿植被，但是隨著生物結(jié)皮厚度的增大，油蒿植被高度在不斷增大，而花棒和羊柴植被高度到達(dá)一定值之后開(kāi)始下降。生物結(jié)皮厚度增大，不利于下層土壤對(duì)水分的吸收和利用，植被根系得不到水分的補(bǔ)給，造成植被衰敗。在鹽池當(dāng)?shù)?，花棒和羊柴植被由于生物結(jié)皮厚度較大，得不到充足的水分補(bǔ)給，其群落逐漸在走向衰退，而油蒿植被覆蓋下生物結(jié)皮厚度較小，植被根系能夠充分地吸收水分，其群落在不斷發(fā)展，這樣就會(huì)造成當(dāng)?shù)刂脖谎萏孢^(guò)程由花棒和羊柴群落逐漸向油蒿群落演替。

3.1.2 磴口地區(qū)

在磴口當(dāng)?shù)?，油蒿和檉柳群落是優(yōu)勢(shì)群落。油蒿多分布在地勢(shì)較高的地方，且分布均勻，而檉柳多單獨(dú)存在，覆蓋度較小且分布不均勻。油蒿覆蓋下生物結(jié)皮平均厚度為0.32 cm，油蒿植被平均高度為64.5 cm。生物結(jié)皮厚度與油蒿植被高度相關(guān)性顯著(p<0.05)。如圖4可以得出：生物結(jié)皮厚度與油蒿植被高度呈二次項(xiàng)分布關(guān)系，其二次項(xiàng)方程y=-406.49x+564.51x-73.731，R2為0.4237；隨著生物結(jié)皮厚度增大，油蒿植被高度先不斷增大，當(dāng)生物結(jié)皮到達(dá)臨界值0.60 cm時(shí)，油蒿植被高度便開(kāi)始減小。

圖3 磴口地區(qū)生物結(jié)皮厚度與羊柴植被高度關(guān)系 圖4 磴口地區(qū)生物結(jié)皮厚度與油蒿植被高度關(guān)系

檉柳覆蓋下生物結(jié)皮平均厚度為0.47 cm，檉柳植被平均高度為212.18 cm。生物結(jié)皮厚度與油蒿植被高度相關(guān)性顯著(p<0.01)。如圖5可以得出：生物結(jié)皮厚度與檉柳植被高度呈線性正相關(guān)關(guān)系，其線性方程y=1074x-294.07，R2為0.8249；隨著生物結(jié)皮厚度增大，檉柳植被高度不斷增大。

在磴口當(dāng)?shù)?，檉柳高度明顯大于油蒿很多倍。由于磴口緊鄰黃河上游，當(dāng)?shù)赝寥浪謼l件良好。油蒿植被多分布在地勢(shì)較高的地區(qū)，檉柳植被多分布在地勢(shì)低洼的地區(qū)。盡管油蒿覆蓋下生物結(jié)皮厚度小于檉柳，但是油蒿下土壤水分條件沒(méi)有檉柳的好，并出現(xiàn)大量死亡現(xiàn)象。在磴口當(dāng)?shù)?，油蒿群落逐漸走向衰敗，而檉柳群落逐漸成為優(yōu)勢(shì)群落。

3.2 生物結(jié)皮厚度與植被長(zhǎng)、短冠幅關(guān)系

3.2.1 鹽池地區(qū)

油蒿植被短冠幅平均長(zhǎng)度為64.31 cm，長(zhǎng)冠幅平均長(zhǎng)度為67.19 cm。生物結(jié)皮厚度與油蒿植被長(zhǎng)、短冠幅相關(guān)性顯著(p<0.05)。如圖6可以得出：生物結(jié)皮厚度與油蒿植被長(zhǎng)、短冠幅呈線性正相關(guān)關(guān)系，其線性方程分別為y=50.64x+41.415、y=27.929x+50.098，R2分別為0.3198、0.1581；隨著生物結(jié)皮厚度增大，油蒿植被長(zhǎng)、短冠幅均不斷增大。

圖5 鹽池地在生物結(jié)皮厚度與檉柳植被高度關(guān)系 圖6 鹽池地在生物結(jié)皮厚度與油蒿植被長(zhǎng)、短冠幅關(guān)系

花棒植被短冠幅平均長(zhǎng)度為296.81 cm，長(zhǎng)冠幅平均長(zhǎng)度為299.75 cm。生物結(jié)皮厚度與花棒植被長(zhǎng)、短冠幅相關(guān)性顯著(p<0.05)。如圖7可以得出：生物結(jié)皮厚度與花棒植被長(zhǎng)、短冠幅均呈二次項(xiàng)分布關(guān)系，其二次項(xiàng)方程分別為y=-486.31x2+807.76x-24.56、y=-425.99x2+741.32x-15.256，R2分別為0.5278、0.6391；隨著生物結(jié)皮厚度增大，花棒植被長(zhǎng)、短冠幅均先增大，當(dāng)生物結(jié)皮厚度到達(dá)臨界值0.81 cm、0.85 cm時(shí)，花棒植被長(zhǎng)、短冠幅開(kāi)始減小。

羊柴植被短冠幅平均長(zhǎng)度為277.06 cm，長(zhǎng)冠幅平均長(zhǎng)度為279.25 cm。生物結(jié)皮厚度與羊柴植被長(zhǎng)、短冠幅相關(guān)性顯著(p<0.05)。如圖8可以得出：生物結(jié)皮厚度與羊柴植被長(zhǎng)、短冠幅均呈二次項(xiàng)分布關(guān)系，其二次項(xiàng)方程分別為y=-331.05x2+587.04x+40.092、y=-347.37x2+587.46x+37.928，R2分別為0.5642、0.5995；隨著生物結(jié)皮厚度增大，羊柴植被長(zhǎng)、短冠幅均先增大，當(dāng)生物結(jié)皮厚度到達(dá)臨界值0.95 cm、0.79 cm時(shí)，羊柴植被長(zhǎng)、短冠幅開(kāi)始減小。

圖7 鹽池地在生物結(jié)皮厚度與花棒植被長(zhǎng)、短冠幅關(guān)系 圖8 鹽池地在生物結(jié)皮厚度與羊柴植被長(zhǎng)、短冠幅關(guān)系

油蒿植被多枝條，且分布緊密，而花棒和羊柴植被冠幅較大，但是枝條較少且不緊密。隨著生物結(jié)皮厚度的增大，油蒿植被長(zhǎng)短冠幅均增大，而花棒和羊柴植被長(zhǎng)短冠幅到達(dá)臨界值之后，就開(kāi)始減少。再一次證明在鹽池當(dāng)?shù)兀ò艉脱虿袢郝涮幵谒‰A段，油蒿群落漸漸發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)群落。

3.2.2 磴口地區(qū)

油蒿植被短冠幅平均長(zhǎng)度為90.94 cm，長(zhǎng)冠幅平均長(zhǎng)度為106.09 cm。生物結(jié)皮厚度與油蒿植被長(zhǎng)、短冠幅相關(guān)性顯著(p<0.05)。如圖9可以得出：生物結(jié)皮厚度與油蒿植被長(zhǎng)、短冠幅均呈二次項(xiàng)分布關(guān)系，其二次項(xiàng)方程分別為y=-590.94x2+1035.6x-163.44、y=-734.38x2+1094.9x-182.75，R2分別為0.4006、0.5646。隨著生物結(jié)皮厚度增大，油蒿植被長(zhǎng)、短冠幅均先增大，當(dāng)生物結(jié)皮到達(dá)臨界值0.74 cm、0.62 cm時(shí)，油蒿植被長(zhǎng)、短冠幅均開(kāi)始減小。

檉柳植被短冠幅平均長(zhǎng)度為205.5 cm，長(zhǎng)冠幅平均長(zhǎng)度為234.86 cm。生物結(jié)皮厚度與檉柳植被長(zhǎng)、短冠幅相關(guān)性顯著(p<0.05)。如圖10可以得出：生物結(jié)皮厚度與檉柳植被長(zhǎng)、短冠幅均呈線性正相關(guān)關(guān)系，其線性方程分別為y=1141.3x-303.12、y=970.33x-251.88，R2分別為0.4811、0.3793。隨著生物結(jié)皮厚度增大，檉柳植被長(zhǎng)、短冠幅均不斷增大。

圖9 磴口地區(qū)生物結(jié)皮厚度與油蒿植被長(zhǎng)、短冠幅關(guān)系 圖10 磴口地區(qū)生物結(jié)皮厚度與檉柳植被長(zhǎng)、短冠幅關(guān)系

隨著生物結(jié)皮厚度的增大，油蒿植被長(zhǎng)、短冠幅均是先增大，當(dāng)生物結(jié)皮厚度到達(dá)一個(gè)臨界值時(shí)，長(zhǎng)、短冠幅開(kāi)始減小；而檉柳長(zhǎng)、短冠幅隨生物結(jié)皮厚度增大而增大。這再一次印證了，在磴口當(dāng)?shù)兀洼锶郝涮幵谒ネ穗A段，檉柳群落逐漸發(fā)展成為優(yōu)勢(shì)群落。

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

在鹽池當(dāng)?shù)?，花棒和羊柴由于覆蓋下生物結(jié)皮厚度較大，植被根系無(wú)法充分吸收水分，其群落逐漸在走向衰退，而油蒿植被覆蓋下生物結(jié)皮厚度較小，其群落在逐漸取代花棒和羊柴群落成為優(yōu)勢(shì)群落。在磴口地區(qū)，油蒿群覆蓋下生物結(jié)皮較小，但是其分布地勢(shì)較高，水分不能很好補(bǔ)給，造成其群落逐漸走向衰敗，而檉柳覆蓋下生物結(jié)皮厚度較大，但是其分布地勢(shì)低洼，水分能夠很好補(bǔ)充，其群落逐漸成為優(yōu)勢(shì)群落。

4.2 討論

在荒漠化地區(qū)生態(tài)演替的初期，生物結(jié)皮會(huì)增加土壤表面的粗糙程度，使其更有利于植物種子的截留，另外生物結(jié)皮使得土壤水分含量增加，為種子的萌發(fā)提供有力保障[10]。隨著生物結(jié)皮不斷生長(zhǎng)和發(fā)育，生物結(jié)皮與植被對(duì)水分存在競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，導(dǎo)致植被因得不到水分補(bǔ)給而枯死[4]。當(dāng)生物結(jié)皮厚度不斷增大，植被根系不能很好地吸收水分，植被逐漸形成衰敗狀態(tài)，這樣不利于荒漠化地區(qū)群落的演替。通過(guò)微耕、輕牧等手段適度打破生物結(jié)皮結(jié)構(gòu)，改變降水分配過(guò)程，將促進(jìn)整個(gè)荒漠化生態(tài)系統(tǒng)從“非穩(wěn)定”向“穩(wěn)定”方向演替，能加速人工植被的重建進(jìn)程[13-14]。