蔣 波，孫加威，何 舜，任嘵波，馮生強，閻 洪，林金平

（1.成都市種子管理站，成都 610041；2.成都市農(nóng)業(yè)技術(shù)推廣總站，成都 610041，3.四川奧力星農(nóng)業(yè)科技有限公司，四川 彭州 611930）

水稻（OryzasativaL.）產(chǎn)量一直是育種家們關(guān)注的重要問題，水稻的產(chǎn)量構(gòu)成的三要素即單位面積有效穗、單穗實粒數(shù)和千粒重，整體來看這三者相互制約，統(tǒng)一于水稻的產(chǎn)量。為此多年來育種家們一直致力于協(xié)調(diào)各產(chǎn)量構(gòu)成因素間的矛盾，以利于產(chǎn)量構(gòu)成因素之間的乘積不斷接近最大值。水稻品種和栽培技術(shù)對水稻產(chǎn)量的貢獻(xiàn)同等重要[1]越來越被認(rèn)可，重穗稀植的栽培技術(shù)[2-3]就是兩者結(jié)合為適應(yīng)四川濕度大、日照少和溫差小的生態(tài)特點[4-5]的技術(shù)措施，重穗稀植栽培技術(shù)的廣泛應(yīng)用對四川省水稻產(chǎn)量的提升起到了積極作用[6-7]，因此探索出水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成特點并結(jié)合當(dāng)?shù)乜陀^的生態(tài)條件，找到適宜的栽培技術(shù)有利于水稻產(chǎn)量潛力的充分發(fā)揮。對于水稻育種方向的變化前人作了大量研究，馬均等[8]在總結(jié)前人育種的方向后認(rèn)為我國從新中國成立后到21世紀(jì)初的水稻品種株型及穗粒結(jié)構(gòu)的演進(jìn)之路為：高稈穗小穗-矮稈穗多穗-半矮稈較大穗-半高稈大穗-半高稈更大、更重穗（超高產(chǎn)育種）。呂建群等[9]通過對比1988—1995年和1996—2005年四川省水稻區(qū)試結(jié)果表明提高單穗實粒數(shù)為核心，適當(dāng)增加粒重和提高成穗率是實現(xiàn)高產(chǎn)目標(biāo)的關(guān)鍵所在。況浩池等[10]通過分析2006—2009年通過四川省審定的26個中秈遲熟三系雜交稻組合后認(rèn)為應(yīng)該主攻穗粒數(shù)和粒重。曾憲平等[11]通過分析2001—2010年四川省審定的雜交水稻中秈遲熟品種后表明主攻結(jié)實率的同時，協(xié)調(diào)好穗數(shù)和粒質(zhì)量是中秈遲熟組水稻品種增產(chǎn)的關(guān)鍵?？偨Y(jié)前人對四川省育種方向的探討，主要是針對穗重和單穗實粒數(shù)。近年來隨著農(nóng)業(yè)機(jī)械化的不斷推進(jìn)，輕簡化的水稻栽培模式逐年興起[12]對水稻品種的產(chǎn)量結(jié)構(gòu)提出了新的要求，同時隨著育種科學(xué)技術(shù)的進(jìn)步越來越多的水稻新品種在生產(chǎn)上應(yīng)用，水稻品種在產(chǎn)量和產(chǎn)量構(gòu)成因素上發(fā)生哪些變化，栽培技術(shù)和水稻品種如何搭配融合值得探討。本研究通過分析2009—2019年成都市168個中秈遲熟雜交秈稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成情況和變化趨勢，結(jié)合對于栽培技術(shù)的研究為水稻育種和生產(chǎn)栽培技術(shù)提供思路。

1 材料和方法

1.1 材料來源

試驗數(shù)據(jù)由成都市種子管理站提供，試驗數(shù)據(jù)包括2009—2019年共11年的成都市中秈遲熟秈稻試驗示范品種，共168份水稻參試資料，每年試驗品種數(shù)目見表1。每年試點數(shù)4～6個，小區(qū)面積不少于66.7 m2，對照品種均為岡優(yōu)725。

1.2 主要測定項目與方法

每年的研究材料分為對照組和參試組，其中參試組為不含對照的所有參試品種。將每年參試品種的生育期、株高、最高苗、有效穗、單穗穎花數(shù)、單穗實粒數(shù)、千粒重、成穗率、結(jié)實率、總實粒數(shù)、總穎花量、單穗重和產(chǎn)量的數(shù)據(jù)和年份建立回歸方程，剔除不顯著指標(biāo)。

以對照品種岡優(yōu)725產(chǎn)量為區(qū)分將參試品種分為增產(chǎn)組和減產(chǎn)組，增產(chǎn)組是產(chǎn)量大于當(dāng)年對照品種產(chǎn)量的品種，減產(chǎn)組是產(chǎn)量小于當(dāng)年對照品種產(chǎn)量的品種，把所有年份的增產(chǎn)組、減產(chǎn)組和對照組水稻品種的各項指標(biāo)作為分析數(shù)據(jù)。每年參試品種概況見表1。

表1 參試品種概況Table 1 General situation of tested varieties

田間不同點位的調(diào)查和考種主要記載生育期、株高、最高苗、有效穗、單穗穎花數(shù)、單穗實粒數(shù)、千粒重和實際產(chǎn)量，調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)參照NY/T 1300-2007《農(nóng)作物品種區(qū)域試驗技術(shù)規(guī)范水稻》[13]。通過對基礎(chǔ)調(diào)查指標(biāo)的計算得出成穗率、單穗重、總穎花量和總實粒數(shù)等指標(biāo)，計算公式如下：

成穗率=（有效穗/最高苗）×100%

結(jié)實率=（單穗實粒數(shù)/單穗穎花數(shù)×100%

單穗重=單穗實粒數(shù)×千粒重×0.001

總穎花量=有效穗×單穗穎花數(shù)×0.01

總實粒數(shù)=有效穗×單穗實粒數(shù)×0.01

變異系數(shù)=（樣本標(biāo)準(zhǔn)差/樣本平均值）×100%

相對極差=（樣本極大值-樣本極小值）/樣本平均值×100%

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用 Microsoft Excel 2013分析和DPS 7.05處理系統(tǒng)分析數(shù)據(jù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同年份參試水稻品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成

整體來看（表2），所有參試品種的最高苗、單穗實粒數(shù)、單穗穎花數(shù)、總實粒數(shù)、總穎花量和單穗重的相對極差均超過40%，總實粒數(shù)和總穎花量的變異系數(shù)較大，說明參試品種在這些指標(biāo)上的個體差異較大，參試樣本的基因類型豐富。生育期的變異系數(shù)和相對極差最小，說明參試品種生育期安排的合理性。通過對不同年份參試水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成指標(biāo)進(jìn)行擬合和回歸分析，剔除相關(guān)性不顯著的指標(biāo)后見圖1。結(jié)合表2可知，在農(nóng)藝性狀上株高的變幅在105.4～133.1 cm，平均值為119.9 cm，最高苗的變幅在 300.9～474.8×104/hm2，平均值為 361.7×104/hm2，成穗率的變幅在45.2%～72.0%，平均值為63.1%。株高、最高苗、成穗率隨年份變化的相關(guān)性不顯著。水稻品種生育期（R2=0.137 5**）呈逐年下降的趨勢，結(jié)實率的變幅在72.4%～92.7%，平均值為82.3%，單穗重變幅在3.59～5.52 g，平均值為4.30 g，結(jié)實率（R2=0.128 2**、單穗重（R2=0.183 7**）均呈逐年上升的趨勢。參試品種產(chǎn)量的變幅在7.53～10.73 t/hm2，平均產(chǎn)量為9.13 t/hm2，通過擬合不同年份和水稻產(chǎn)量的關(guān)系（圖1）表明：11年間參試水稻品種的平均產(chǎn)量呈現(xiàn)逐漸增加的趨勢（R2=0.655 9**）。在產(chǎn)量構(gòu)成方面千粒重隨年份變化的差異不顯著，有效穗（R2=0.092 9**）、每穗實粒數(shù)（R2=0.177 7**）、每穗穎花數(shù)（R2=0.05*）、總實粒數(shù)（R2=0.275 9**）、總穎花量（R2=0.141**）均表現(xiàn)為逐年增加的趨勢。綜合分析表明水稻結(jié)實率和每穗穎花數(shù)的提高是水稻單穗重和每穗實粒數(shù)增加的關(guān)鍵，同時有效穗數(shù)目的增加導(dǎo)致了總穎花量和總實粒數(shù)的增加。

表2 2009—2019年參試水稻產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀數(shù)據(jù)分析Table 2 Data analysis of rice yield and related agronomic traits of the tested rice from 2009 to 2019

圖1 2009—2019年水稻產(chǎn)量及相關(guān)農(nóng)藝性狀變化趨勢Figure 1 Change trend of rice yield and related agronomic characters in 2009—2019

2.2 不同年份水稻品種產(chǎn)量及其構(gòu)成主成分分析

采用DPS7.05對12個性狀進(jìn)行主成份分析。由表3可知，只要5個主成分，累計貢獻(xiàn)率就達(dá)到90.157 7%。λ1的貢獻(xiàn)率最大為33.253 3%，特征值為3.990 4，總穎花和總實粒數(shù)是λ1中特征向量中載荷最大性狀，單穗實粒數(shù)和單穗穎花數(shù)次之，千粒重載荷較高且為負(fù)值，表明總實粒數(shù)和總穎花量限制了水稻千粒重。λ2對變異貢獻(xiàn)率為21.654 2%，特征值為2.598 5，在特征向量中單穗重載荷較高且為正值，最高苗和有效穗的載荷最小，說明最高苗、有效穗數(shù)目越小，單穗重越大。λ3對變異貢獻(xiàn)率為14.052 8%，特征根為1.686 3，生育期是λ3中特征向量中載荷最大性狀，而結(jié)實率載荷較高且為負(fù)值，表明生育期的延長會導(dǎo)致水稻結(jié)實率的降低。λ4對變異的貢獻(xiàn)率為12.122 9%，特征根為1.454 7，成穗率載荷最大，最高苗載荷較大且為負(fù)值，說明最高苗數(shù)量過多會對成穗率造成負(fù)效應(yīng)，進(jìn)而對產(chǎn)量造成不利影響。λ5對變異的貢獻(xiàn)率為9.577 4%，特征根為1.149 3，株高載荷最大，生育期載荷最小。

表3 水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成主成分分析Table 3 Analysis of rice yield and its components

綜合上述分析，λ1可表述為粒數(shù)因子，λ2可表述為穗重因子，λ3可表述為結(jié)實率因子，λ4可表述為成穗率因子。λ5可表述為株高因子。說明就所有的參試水稻品種而言水稻穗粒數(shù)多、單穗重越大、結(jié)實率和成穗率高越容易獲得高產(chǎn)。

2.3 不同產(chǎn)量水平水稻品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成

本研究通過以岡優(yōu)725為對照區(qū)分不同產(chǎn)量水平的水稻品種，觀察其增產(chǎn)路徑和減產(chǎn)原因。由表4可知對照組岡優(yōu)725除生育期外的各農(nóng)藝性狀變異系數(shù)均小于增產(chǎn)組、減產(chǎn)組，說明對照品種農(nóng)藝性狀年際間的穩(wěn)定性較強，能準(zhǔn)確區(qū)分不同年際水稻品種。同岡優(yōu)725性狀間相比：整體來看增產(chǎn)組和減產(chǎn)組的單穗穎花數(shù)、單穗實粒數(shù)、結(jié)實率和單穗重均低于岡優(yōu)725，這反映出岡優(yōu)725重穗型水稻品種的特點。雖然在產(chǎn)量構(gòu)成上增產(chǎn)組和減產(chǎn)組的最高苗數(shù)目、有效穗、千粒重、成穗率和總穎花量均高于岡優(yōu)725，但兩者產(chǎn)量存在的差異關(guān)鍵在于增產(chǎn)組水稻的單穗穎花數(shù)、單穗實粒數(shù)、結(jié)實率上的優(yōu)勢導(dǎo)致其單穗重高于減產(chǎn)組。在農(nóng)藝性狀方面增產(chǎn)組在生育期和株高上要略低于對照，而減產(chǎn)組則與之相反。

表4 不同產(chǎn)量水平水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成Table 4 Yield and composition of rice at different yield levels

在產(chǎn)量構(gòu)成方面，增產(chǎn)組水稻在千粒重、有效穗數(shù)目上分別較岡優(yōu)725增加2.92%、6.35%，但每穗實粒數(shù)較岡優(yōu)725減少3.5%；分析可見增產(chǎn)組產(chǎn)量增加的原因在于有效穗和千粒重在增加的同時抵消在每穗粒數(shù)上的劣勢，產(chǎn)量增加的動力在于有效穗和千粒重的增加；增產(chǎn)組在最高苗、有效穗、成穗率上的優(yōu)勢是其有效穗增加的基礎(chǔ)。減產(chǎn)組水稻在千粒重、有效穗數(shù)目上分別較岡優(yōu)725增加2.28%、6.00%，每穗實粒數(shù)較岡優(yōu)725減少7.34%，對比可見減產(chǎn)組產(chǎn)量降低的原因在于每穗粒數(shù)的減少；減產(chǎn)組在單穗穎花數(shù)和結(jié)實率的降低則是造成這一減產(chǎn)因素的原因。

2.4 不同產(chǎn)量水平水稻品種的產(chǎn)量及其構(gòu)成的通徑分析

用DPS7.05對不同產(chǎn)量水平的水稻品種進(jìn)行多元逐步回歸分析（表4），分別剔除其中不顯著的因素分別得出增產(chǎn)組中，X7-千粒重、X9-結(jié)實率、X10-總實粒數(shù)與產(chǎn)量的多元線性回歸方程Y=-5.737 6+0.206X7+0.030X9+1.935X10（相關(guān)系數(shù)=0.867），減產(chǎn)組中X4-有效穗、X12-單穗重與產(chǎn)量的多元線性回歸方程Y=-2.546+0.023X4+1.413X12（相關(guān)系數(shù)=0.827 1）。表明不同組間影響水稻產(chǎn)量的主要因素不同，增產(chǎn)組的產(chǎn)量主要取決于，X7-千粒重、X9-結(jié)實率、X10-總實粒數(shù)，而減產(chǎn)組則主要取決于X4-有效穗和X12-單穗重。通徑分析表明：增產(chǎn)組中直接通徑系數(shù)以X10-總實粒數(shù)＞X7-千粒重＞X9-結(jié)實率，千粒重通過總實粒數(shù)對產(chǎn)量有最大負(fù)向作用，說明千粒重的增加將會導(dǎo)致總實粒數(shù)的減少，兩者的關(guān)系表現(xiàn)為相互競爭。結(jié)實率的增加則會提高總實粒數(shù)進(jìn)而提高產(chǎn)量，兩者的關(guān)系表現(xiàn)為協(xié)同；減產(chǎn)組中直接通徑系數(shù)以X12-單穗重＞X4-有效穗，有效穗通過單穗重對產(chǎn)量有最大負(fù)向作用，說明有效穗的增加將會導(dǎo)致單穗重的增加進(jìn)而導(dǎo)致產(chǎn)量減少，兩者的關(guān)系表現(xiàn)為相互競爭。

表5 不同產(chǎn)量水平水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成的通徑分析Table 5 Path analysis of rice yield and its composition at different yield levels

3 討論與結(jié)論

3.1 不同年份水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成分析趨勢分析

對于近年來我省水稻品種產(chǎn)量構(gòu)成的分析不少學(xué)者作了研究，劉琦等[14]通過對1986—2015年通過四川省和農(nóng)業(yè)部審定的436個雜交秈稻品種進(jìn)行分析表明近30年來，四川雜交秈稻品種的產(chǎn)量、每穗穎花數(shù)、千粒重、穗長和生育期呈上升趨勢，而有效穗、結(jié)實率表現(xiàn)為下降。何芳等[15]通過對比2001—2010年與2011—2015年四川省水稻品種的差異發(fā)現(xiàn)2011—2015年產(chǎn)量反而略有下降，其中有效穗數(shù)明顯呈下降趨勢，每穗總粒數(shù)與有效穗的變化趨勢相反，本研究中從2009—2019年水稻產(chǎn)量呈現(xiàn)逐年遞增的趨勢，觀察產(chǎn)量構(gòu)成主要原因在于有效穗和單穗粒數(shù)提高導(dǎo)致的總實粒數(shù)和單穗重的逐年增加這與鄂志國等[16]的研究一致。對比前人的研究發(fā)現(xiàn)單穗重達(dá)到一定范圍后群體總實粒數(shù)將是限制水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵要素。王佳婧等[17]通過分析2012—2016年四川省水稻區(qū)試中秈晚熟組水稻品種的農(nóng)藝性狀表現(xiàn)認(rèn)為適當(dāng)增加株高和延長生育期是提高產(chǎn)量的重要方法。本研究中通過主成分分析表明：有效穗和穗粒數(shù)的矛盾不及千粒重和有效穗、穗粒數(shù)間的矛盾明顯，在每穗粒數(shù)達(dá)到較高水平后，有效穗是限制水稻產(chǎn)量增加的關(guān)鍵。

3.2 不同產(chǎn)量水平水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成分析

岡優(yōu)725是典型的重穗型品種[18]，在本研究中減產(chǎn)組和增產(chǎn)組單穗重的平均值均不及岡優(yōu)725。姜心祿等[19]通過分析不同類型水稻品種的產(chǎn)量構(gòu)成表明：庫容量大的水稻品種并不一定能實現(xiàn)高產(chǎn)，本研究中增產(chǎn)組產(chǎn)量高于岡優(yōu)725的原因在于：千粒重和有效穗增加。雖然增產(chǎn)組的單穗重不及岡優(yōu)725但其有效穗數(shù)的增加導(dǎo)致總實粒數(shù)的增加，彌補了這一差異。減產(chǎn)組中雖然其有效穗數(shù)目和總穎花量高于岡優(yōu)725，但其單穗實粒數(shù)、結(jié)實率偏低導(dǎo)致的總實粒數(shù)低是其產(chǎn)量低于對照的原因。楊揚等[20]對“十二五”期間四川審定的水稻品種分析后認(rèn)為要進(jìn)一步突破水稻產(chǎn)量水平，應(yīng)在保持一定單穗質(zhì)量的基礎(chǔ)上，平衡協(xié)調(diào)穗、粒結(jié)構(gòu)，適當(dāng)增加有效穗數(shù)。通徑分析表明：千粒重、結(jié)實率、總實粒數(shù)是增產(chǎn)組水稻產(chǎn)量形成的關(guān)鍵，而減產(chǎn)組水稻產(chǎn)量主要取決于單穗重和有效穗數(shù)目，增產(chǎn)組獲得高產(chǎn)的路徑為提高結(jié)實率和總實粒數(shù)，并控制千粒重的增加，結(jié)合前文分析表明，當(dāng)水稻達(dá)到足夠的每穗粒數(shù)后提高有效穗數(shù)目是增加水稻總實粒數(shù)的關(guān)鍵。

3.3 播栽方式對水稻產(chǎn)量構(gòu)成需求的分析

目前機(jī)插水稻、直播水稻等栽培技術(shù)推廣面積越來越多，相對于手插稻，機(jī)插稻和直播水稻更強調(diào)群體優(yōu)勢[21-22]。在適宜的品種選擇上劉琦等[23]的研究認(rèn)為雜交秈稻需提高其有效穗數(shù)、成穗率，以適應(yīng)機(jī)插稻的需求。于林惠等[24]通過大田調(diào)查發(fā)現(xiàn)：提高機(jī)插穎花量是提高機(jī)插產(chǎn)量的關(guān)鍵。郭長春等[25]的研究表明，機(jī)直播高產(chǎn)類型品種能夠獲得較高的有效穗數(shù)和每穗實粒數(shù)，并協(xié)同提高結(jié)實率。分析可見機(jī)械化栽插和直播水稻的高產(chǎn)途徑在于增加穎花數(shù)和總實粒數(shù)，通過對參試品種的分析可見，近年來水稻產(chǎn)量的變化趨勢在于單穗實粒數(shù)、單穗重和總實粒數(shù)的增加。從不同產(chǎn)量水平來看，減產(chǎn)組雖然有效穗數(shù)充足，但結(jié)實率偏低、總實粒數(shù)不足其群體優(yōu)勢難以得到發(fā)揮，而增產(chǎn)組水稻在足穗的同時結(jié)實率、單穗重較岡優(yōu)725下降不明顯，總實粒數(shù)略有提高，可見選擇增產(chǎn)組的水稻更有利于機(jī)插水稻和直播水稻群體優(yōu)勢的發(fā)揮。