沈 鵬，李功權(quán)

（長江大學(xué) 地球科學(xué)學(xué)院，湖北 武漢 430000）

松材線蟲Bursaphelenchusxylophilus是危害性極高的外來有害生物，也是中國林業(yè)檢疫性有害生物[1]。它主要通過松墨天牛Monochamusalternatus等媒介昆蟲在松樹體內(nèi)傳播，引發(fā)破壞性極強(qiáng)的松材線蟲病[2]。自1982年在南京中山陵首次發(fā)現(xiàn)被松材線蟲感染的黑松Pinusthunbergii以來，松材線蟲病已經(jīng)給中國造成直接和間接損失上千億元[3]。截至2020年4月，松材線蟲病已擴(kuò)散至湖北省的86個市縣地區(qū)，湖北省的林業(yè)生態(tài)安全面臨著巨大的威脅[4]。運(yùn)用生態(tài)位模型對外來有害生物的適宜生境和風(fēng)險(xiǎn)進(jìn)行評估是當(dāng)前研究熱點(diǎn)之一[5?6]，比較廣泛的生態(tài)位模型有BIOCLIM、GARP、GLM、MAXENT、ENFA等，這些模型都建立在HUTCHINSON[7]生態(tài)位原理的基礎(chǔ)上，即將物種的分布視為與環(huán)境因素異質(zhì)性密切相關(guān)的因變量，通過計(jì)算物種點(diǎn)的環(huán)境因素變量來確定物種的生態(tài)位，然后利用物種的生態(tài)位模擬研究該物種在研究區(qū)域內(nèi)的分布適宜性。生態(tài)位因子分析(ecological-niche factor analysis，ENFA)模型的優(yōu)點(diǎn)在于模型計(jì)算只需要已出現(xiàn)的物種點(diǎn)數(shù)據(jù)，而不需要非出現(xiàn)點(diǎn)的數(shù)據(jù)[8]。并且相較于其他生態(tài)位模型，ENFA模型結(jié)果還包括各指標(biāo)因子與物種的相關(guān)關(guān)系，可對物種的生態(tài)位直接進(jìn)行解釋。ENFA模型已成功模擬了大熊貓Ailuropodamelanoleuca[8]和亞洲象Elephasmaximus的適宜生境[9]、人象沖突的風(fēng)險(xiǎn)評估[10]、蝴蝶Rhopalocera的異地適生區(qū)[11]、蕨類Pteridophyta植物的空間分布預(yù)測[12]、林麝Moschus berezovskii的生境預(yù)測[13]、歐洲松雞Tetraourogallus的保護(hù)[14]等。本研究結(jié)合“3S”技術(shù)，應(yīng)用ENFA模型，對湖北省松材線蟲病的潛在風(fēng)險(xiǎn)區(qū)進(jìn)行評估，研究影響湖北省松材線蟲定殖和傳播的主要影響因子，分析風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的面積大小和分布狀況，以期為湖北省松材線蟲病的防治提供科學(xué)依據(jù)。

1 數(shù)據(jù)來源與研究方法

1.1 數(shù)據(jù)來源

物種分布點(diǎn)數(shù)據(jù)來源于國家林業(yè)和草原局公告(2020年第4號)[15]，共得到松材線蟲病在湖北省(29°01′53″～33°06′47″N，108°21′42″～116°07′50″E)的分布點(diǎn)數(shù)據(jù) 86 條 (圖 1)。數(shù)據(jù)包括：①氣候數(shù)據(jù)。主要為2008?2017年湖北省34個氣象站點(diǎn)的數(shù)據(jù)，來源于國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺(http://data.cma.cn)。②地形數(shù)據(jù)。主要為湖北省的數(shù)字高程模型(DEM)數(shù)據(jù)(2009年)，來自于地理空間數(shù)據(jù)云(http://www.gscloud.cn)。③人類活動干擾數(shù)據(jù)。包括道路數(shù)據(jù)(2015年)、土地利用/覆蓋變化數(shù)據(jù)(2015年)、人口分布密度數(shù)據(jù)(2015年)，均來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn)。④植被因素。主要包括植被覆蓋類型(2015年)和歸一化植被指數(shù)(NDVI)數(shù)據(jù)(2017年)，來源于中國科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn)。

圖 1 湖北省松材線蟲分布點(diǎn)示意圖Figure 1 Distribution point of B.xylophilus in Hubei Province

1.2 生態(tài)位因子分析模型 (ENFA)

ENFA模型是研究物種分布的多變量分析方法[16]。該模型采用主成分分析方法，利用物種分布點(diǎn)的數(shù)據(jù)和生態(tài)地理變量(EGV)數(shù)據(jù)，將物種的生態(tài)位和生態(tài)幅度與整個研究區(qū)的環(huán)境因子平均狀態(tài)和標(biāo)準(zhǔn)差相比較，從EGV中提取主要信息組合為互不相關(guān)的特征矩陣，特征矩陣和特征向量用來生成生境適宜性圖[17]。物種的分布與EVG之間的相互關(guān)系通過計(jì)算邊際性、特殊性和耐受性3個指標(biāo)得到[18]。

邊際性系數(shù)(M)為物種分布區(qū)EGV平均值和整個研究區(qū)內(nèi)EGV平均值的差異。M＞0時(shí)，表明該物種偏好EGV平均水平以上的環(huán)境；M＜0時(shí)，表明物種偏好EGV平均水平以下的環(huán)境。M的絕對值越大，物種對EGV的偏好程度越高，物種的分布也越不隨機(jī)。

式(1)中：mB表示物種分布區(qū)內(nèi)某個EGV的平均值；mG表示整個研究區(qū)內(nèi)某個EGV的平均值，σG表示其標(biāo)準(zhǔn)差[18]。

特殊性系數(shù)(S)為物種適宜分布區(qū)EGV標(biāo)準(zhǔn)差與整個研究區(qū)內(nèi)EGV標(biāo)準(zhǔn)差的比率，是物種選擇EGV可用范圍的度量指標(biāo)。

式(2)中：σB表示物種分布區(qū)內(nèi)某個EGV的標(biāo)準(zhǔn)差。

耐受性系數(shù)(T)為S的倒數(shù)，T取值為0～1，T越小，表明物種在研究區(qū)內(nèi)的特殊化程度越高，對環(huán)境因子有一定的選擇性，其適生性受到一定環(huán)境條件的限制。T越大，則表明物種對環(huán)境的選擇性不高，在研究區(qū)內(nèi)分布廣泛[18]。在本研究中，T越大，說明松材線蟲病的生存和傳播對各種環(huán)境因子的選擇不高，其分布也越隨機(jī)。

ENFA模型在Biomapper 4.0軟件中運(yùn)行，通過計(jì)算特征矩陣提取累積貢獻(xiàn)率生成生境適宜圖，通過生境適宜性指數(shù)(IHS)劃分生境適宜圖的等級，IHS為0～100，取值越大代表生境適宜性越高。模型通過Jake-Knife交叉驗(yàn)證(cross-validation)評價(jià)模型的精度，生成P/E(predicted/expected ratio)曲線和Boyce指數(shù)判斷模型，Boyce指數(shù)為平均值和標(biāo)準(zhǔn)差，可檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷木?，平均值越大，?biāo)準(zhǔn)差越小，模型的預(yù)測精度就越高[18]。

1.3 ENFA 模型指標(biāo)體系

松材線蟲的定殖和傳播是一個復(fù)雜的病害系統(tǒng)。溫度、降水量、日照等氣候條件影響松材線蟲及其寄主松墨天牛的生存和定殖[19]；林分狀況、樹齡、樹種的豐富度、森林郁閉度等因子影響著媒介昆蟲松墨天牛的種群密度[20]；海拔、坡度和坡向等地形因子通過影響氣候和土壤從而間接影響植物的生長和分布；松墨天牛的自然擴(kuò)散能力不強(qiáng)[2]，因此松材線蟲主要借助人為傳播，人類活動直接影響松材線蟲病擴(kuò)散的速度和規(guī)模。本研究從氣候、植被、地形、人類活動干擾等4個影響因素中選取15個EGV指標(biāo)，用于松材線蟲病潛在風(fēng)險(xiǎn)區(qū)的評估(表1)。

表 1 ENFA 模型分析的生態(tài)地理變量Table 1 Ecogeographical variables analyzed by ENFA model

1.4 數(shù)據(jù)處理

所有生態(tài)地理變量數(shù)據(jù)均預(yù)先在ArcGIS 10.2中進(jìn)行處理。氣候數(shù)據(jù)進(jìn)行克里金(Kriging)插值處理，地形數(shù)據(jù)從DEM提取，植被和人類活動干擾數(shù)據(jù)需轉(zhuǎn)換為距離數(shù)據(jù)或者頻率數(shù)據(jù)[19]，植被覆蓋度利用像元二分模型計(jì)算NDVI得到[21]。所有數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為250 m×250 m空間分辨率和相同的投影，并將ArcGIS柵格數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為ENFA所能使用的柵格數(shù)據(jù)格式，然后利用ENFA對數(shù)據(jù)進(jìn)行Box-Cox標(biāo)準(zhǔn)化后進(jìn)行分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 ENFA 模型結(jié)果

通過ENFA模型得到邊際性系數(shù)M=1.639，M＞1，說明松材線蟲對各種環(huán)境條件的選擇不是隨機(jī)的。特殊性系數(shù)S=8.822，耐受性系數(shù)T=0.113，S較大，T小，說明松材線蟲的定殖和傳播是受特定環(huán)境條件影響，在環(huán)境條件適宜的情況下入侵風(fēng)險(xiǎn)較高。

從表2可知：第1列為邊際因子，特殊性解釋比例為98.00%，其他為特殊因子，包括特異因子1和特異因子2，解釋比例分別為1.11%、0.49%，3個因子的累積貢獻(xiàn)率達(dá)99.60%，即解釋了100%的邊際性和99.60%的特殊性，由這3個因子生成最終的風(fēng)險(xiǎn)等級圖。用交叉驗(yàn)證對模型的預(yù)測進(jìn)行檢驗(yàn)，得到呈單調(diào)遞增趨勢的P/E曲線，Boyce平均值為0.90，標(biāo)準(zhǔn)差為0.20，說明模型預(yù)測能力很好。根據(jù)P/E曲線將湖北省松材線蟲病風(fēng)險(xiǎn)區(qū)分為3個等級：低風(fēng)險(xiǎn)區(qū) (0＜IHS≤33)、中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)(33＜IHS≤66)、高風(fēng)險(xiǎn)區(qū) (66＜IHS≤100)(圖 2)。

表 2 ENFA 模型的因子得分Table 2 Factor scores of the ENFA model

圖 2 湖北省松材線蟲入侵風(fēng)險(xiǎn)等級分布示意圖Figure 2 Risk level map of B.xylophilus in Hubei Province

2.2 松材線蟲分布與環(huán)境因子的關(guān)系

從邊際因子得分可以看出：松材線蟲喜好分布在年均氣溫較高 (＞16 ℃)，年降水量豐富 (＞1 165 mm)，5?10 月氣溫較高 (平均氣溫＞23.77 ℃)，5?10 月降水量較多(平均降水量＞151.94 mm)的地區(qū)。在地形上趨向于低海拔(平均海拔425 m)、坡度平緩(平均坡度7°)并位于西坡和南坡的地區(qū)。在各種人類活動影響下，松材線蟲選擇分布在距離人類居民點(diǎn) (平均距離 9 077 m)和鐵路 (平均距離 18 356.20 m)較近，人口密度較大(平均253.68人·km?2)，農(nóng)田(平均距離789.52 m)比較密集的地區(qū)，遠(yuǎn)離公路(平均距離 2 304.65 m)和河流 (平均距離 8 762.43 m)。在植被因素的選擇上，松材線蟲病主要發(fā)生在植被覆蓋度較低(平均覆蓋度0.42)的針葉林(平均距離9 133 m)內(nèi)。

2.3 松材線蟲的潛在風(fēng)險(xiǎn)區(qū)分析

利用ArcGIS 10.2對湖北省松材線蟲的入侵風(fēng)險(xiǎn)等級區(qū)域進(jìn)行計(jì)算，發(fā)現(xiàn)湖北省松材線蟲病高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積 38 884.62 km2，占湖北省總面積的 20.92%，中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積 66 501.84 km2，占總面積的 35.77%，低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積 80 513.54 km2，占總面積的 43.31%(表 3)。

表 3 湖北省各地區(qū)的潛在風(fēng)險(xiǎn)區(qū)面積Table 3 Areas of potential risk areas in various regions of Hubei Province

湖北省松材線蟲病入侵風(fēng)險(xiǎn)較高的地區(qū)主要有：荊門市東部和中西部大部分地區(qū)；荊州市的西南部和南部地區(qū)；宜昌市的東部和中部地區(qū)；天門市的北部地區(qū)；襄樊市的東北部和中部大部分地區(qū)；孝感市的北部大部分地區(qū)；黃岡市的東南部和北部的大部分地區(qū)；黃石市的東部和中部大部分地區(qū)；咸寧市的大部分地區(qū)；十堰市的中部地區(qū)；恩施市的中部和東北部的少部分地區(qū)；隨州市的東部和中部地區(qū)；武漢市的西北部。這些地區(qū)基本都是海拔較低的山地和平原地區(qū)，森林覆蓋率高，人類活動頻繁，松材線蟲入侵的風(fēng)險(xiǎn)也相對較高。

中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)和低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要分布在江漢平原的大部分地區(qū)和西部的高海拔山地，主要包括鄂州市、仙桃市、潛江市、天門市、武漢市的大部分地區(qū)、荊州市的東部和中部大部分地區(qū)、黃岡市東南部的小部分地區(qū)、宜昌市的南部和西部大部分地區(qū)、恩施州的大部分地區(qū)、襄樊市的西部大部分地區(qū)和十堰市的西南部大部分地區(qū)以及與之接壤的神農(nóng)架林區(qū)。江漢平原地勢平坦，人口密集，但森林很少，大部分低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)分布于此；湖北省西部大部分地區(qū)都是海拔較高的山地，特別是神農(nóng)架林區(qū)的平均海拔就有1 700 m，一部分低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)就位于這些海拔很高的地區(qū)；西部地區(qū)人類活動較少，但一些低海拔地區(qū)仍然有森林覆蓋，因此有大部分中度風(fēng)險(xiǎn)區(qū)分布于此。

3 結(jié)論與討論

較前人研究[5?6, 22]，本研究在模型指標(biāo)因子的選擇上更加全面，不局限于氣候因素，因此模型結(jié)果可以更好地了解松材線蟲病在湖北省的傳播規(guī)律。模型通過交叉驗(yàn)證，Boyce平均值為0.90，標(biāo)準(zhǔn)差為0.20，很好地模擬了湖北省松材線蟲病的潛在風(fēng)險(xiǎn)區(qū)域。

本研究表明：年均氣溫、年降水量、夏季氣溫及降水均是影響松材線蟲定殖的主要?dú)夂蛞蛩?。湖北省適宜的氣候給松材線蟲及其寄主松墨天牛提供了良好的生存環(huán)境。地形因子的邊際性系數(shù)表明：松材線蟲喜歡分布于海拔較低，坡度平緩，并位于西坡和南坡的地區(qū)，因此松材線蟲病普遍發(fā)生于海拔低于700 m的地區(qū)。植被因子的邊際性系數(shù)表明：松材線蟲偏好于植被覆蓋度較低的針葉林。人口密度、居民點(diǎn)、鐵路和農(nóng)田是影響松材線蟲病在湖北省內(nèi)傳播的幾個主要人為因素。

根據(jù)模型預(yù)測結(jié)果，湖北省松材線蟲病入侵風(fēng)險(xiǎn)較高的區(qū)域廣泛分布于湖北省的12個地級市，部分地區(qū)已經(jīng)暴發(fā)了比較嚴(yán)重的松材線蟲病，這些區(qū)域都是海拔較低的山地或者平原，氣候適宜，人類活動頻繁，松材線蟲入侵的風(fēng)險(xiǎn)特別高。因此在風(fēng)險(xiǎn)較高的地區(qū)必須加強(qiáng)松材線蟲病的防范和治理力度。首先，必須加大高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)內(nèi)針葉林的疫情監(jiān)測力度，在夏季運(yùn)用遙感和無人機(jī)監(jiān)測等相關(guān)技術(shù)，實(shí)現(xiàn)松材線蟲病疫情的大面積監(jiān)測；其次，針對已經(jīng)感染松材線蟲病的林區(qū)，可采取目前較為成熟的生物防治、引誘劑和化學(xué)防治來降低媒介昆蟲的蟲口數(shù)量，從而減小松材線蟲病疫區(qū)的范圍；松材線蟲病防治最重要的環(huán)節(jié)就是染病松木的處理，松材線蟲病疫區(qū)必須徹底清理染病瀕死和枯死的松木，在受災(zāi)程度嚴(yán)重的地區(qū)則應(yīng)建立疫木集中處理場地，對砍伐的疫木進(jìn)行集中處理[23]；同時(shí)，政府和相關(guān)部門也要做好與松材線蟲病害相關(guān)的宣傳和管理工作，嚴(yán)格控制松木及其加工制品的流通，防止松材線蟲借助松木制品再次擴(kuò)散到其他地區(qū)[24]。

中風(fēng)險(xiǎn)區(qū)和高風(fēng)險(xiǎn)區(qū)相鄰，大部分針葉林也都分布在中風(fēng)險(xiǎn)地區(qū)，因此在這些地區(qū)主要做好松材線蟲病的監(jiān)測和檢疫工作，對于新發(fā)病的地區(qū)要及時(shí)處理疫木，砍伐的疫木盡快就地焚燒或粉碎處理。

低風(fēng)險(xiǎn)區(qū)主要分布在江漢平原中部和西北部的山區(qū)和神農(nóng)架林區(qū)。江漢平原中部地勢平緩，氣候適宜，但是松材線蟲的寄主植物松樹卻很少，西北部山區(qū)和神農(nóng)架林區(qū)海拔較高，大部分松林都分布于人跡罕至的地區(qū)，因此感染松材線蟲的風(fēng)險(xiǎn)相對較低。但隨著城鎮(zhèn)的擴(kuò)張，人類活動的加劇，氣候變暖和松材線蟲的遺傳多樣性提高[25]，其感染風(fēng)險(xiǎn)也會相對提高，因此也要做好松材線蟲病的檢疫工作，并對松林進(jìn)行定期巡查，阻止松材線蟲的進(jìn)一步蔓延。