呂 潘，劉俊利

(西安工程大學(xué) 理學(xué)院， 陜西 西安 710048)

0 引 言

在生態(tài)學(xué)中，捕食者-食餌的驅(qū)動(dòng)機(jī)制是一個(gè)重要的研究課題。有2種不同的方法得到捕食者與食餌之間的相互作用對(duì)食餌的影響[1]：第1種是捕食者通過(guò)直接捕食食餌而影響食餌種群[2]；第2種觀點(diǎn)是捕食者的存在以及間接行為也會(huì)影響食餌的種群。1998年，理論生物學(xué)家LIMA認(rèn)為捕食者的存在會(huì)引起食餌的恐懼，而且會(huì)改變食餌的一些行為和生理特征，從而影響食餌的種群數(shù)量，并且這種影響在一定情況下遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于直接捕食造成的影響[3]。在恐懼效應(yīng)下，食餌的很多行為都發(fā)生了改變，包括棲息地、覓食、繁殖等的改變[4-9]。雖然食餌對(duì)于捕食者的恐懼造成的反捕食行為增加了成年食餌生存的概率，但是從長(zhǎng)期來(lái)看，這種反捕食行為會(huì)影響食餌的物種數(shù)量[7]。對(duì)于恐懼效應(yīng)是否可以對(duì)食餌的物種數(shù)量造成影響，ZANETTE等對(duì)其進(jìn)行實(shí)驗(yàn)研究，表明歌雀對(duì)捕食者的恐懼導(dǎo)致其繁殖率減少了40%，證明了食餌對(duì)捕食者的恐懼會(huì)產(chǎn)生一定的反捕食行為，從而使食餌的出生率和存活率減少[6]。

盡管捕食者與食餌之間的動(dòng)力學(xué)行為可以用不同的功能反應(yīng)函數(shù)描述，但是把這些功能反應(yīng)納入到捕食者-食餌系統(tǒng)中，也不能反映出恐懼對(duì)食餌的種群數(shù)量的影響。早期研究認(rèn)為，捕食者的功能反應(yīng)為捕食者每單位時(shí)間消耗的食餌數(shù)量，功能反應(yīng)僅是食餌密度的函數(shù)。最常見(jiàn)的功能反應(yīng)函數(shù)是HOLLING在1965年提出的Holling II型功能反應(yīng)函數(shù)[10]。ARDITI等生物學(xué)家認(rèn)為，功能反應(yīng)在更大的時(shí)間和空間尺度上也可以依賴(lài)于捕食者，即捕食模型的功能反應(yīng)函數(shù)與食餌和捕食者的密度有關(guān),提出了比率依賴(lài)的功能反應(yīng)函數(shù)[11]。目前，有很多文獻(xiàn)研究了具有比率依賴(lài)功能反應(yīng)的捕食者-食餌模型[12-13]。1960年，LESLIE給出了Leslie-Gower捕食者-食餌模型，認(rèn)為捕食者的生長(zhǎng)功能反應(yīng)不同于捕食者的捕食功能反應(yīng)，而是取決于捕食者與食餌的比率[14]。文獻(xiàn)[15-17]介紹了一類(lèi)具有Holling及Crowley-Martin型功能反應(yīng)的Leslie-Gower捕食者-食餌模型，并分析了平衡點(diǎn)以及平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性。

考慮到恐懼效應(yīng)對(duì)食餌種群的影響，WANG等在2016年首次提出了具有恐懼效應(yīng)的數(shù)學(xué)模型，建立了具有恐懼效應(yīng)的線性和Holling II型功能反應(yīng)的捕食者-食餌模型，并分析了平衡點(diǎn)的穩(wěn)定性以及Hopf分岔的存在性和Hopf分岔的方向[18]。研究結(jié)果表明，恐懼效應(yīng)對(duì)具有線性功能反應(yīng)的模型的動(dòng)力學(xué)行為沒(méi)有影響。但是，對(duì)于具有Holling II型功能性反應(yīng)的模型，恐懼效應(yīng)會(huì)以多種方式影響捕食者與食餌之間的相互作用。WANG等假設(shè)功能反應(yīng)僅與食餌的密度有關(guān)[18]，然而在有的情況下，功能反應(yīng)與食餌和捕食者的密度都有關(guān)系。本文中模型的功能反應(yīng)為比率依賴(lài)型，假設(shè)捕食者的增長(zhǎng)函數(shù)不同于捕食者的捕獲項(xiàng)，且假定捕食者的增長(zhǎng)依賴(lài)于捕食者與食餌的比率。

1 模型的建立

Leslie和Gower[14]提出了如下Leslie-Gower捕食者-食餌模型：

(1)

(2)

式中：k為食餌對(duì)捕食者的恐懼因子；p為捕食者的攻擊率；m表示半飽和常數(shù)。

2 平衡點(diǎn)分析

定理1系統(tǒng)(2)在初始條件x(0)>0,y(0)≥0下存在唯一的解，且解是最終有界的。

證明由系統(tǒng)(2)的第一式可得

x(r-d-bx)

考慮輔助系統(tǒng)

(3)

則有

根據(jù)微分方程比較定理可得

故對(duì)于任意小的ε1>0，?T1>0，使得

(4)

由式(4)可得

考慮輔助系統(tǒng)

有

由比較定理可得

因此，對(duì)于任意小的ε2>0，?T2≥T1，使得

綜上可得，系統(tǒng)(2)的解是最終有界的。

證明系統(tǒng)(2)的平衡點(diǎn)滿(mǎn)足方程

(5)

顯然，當(dāng)r>d時(shí)邊界平衡點(diǎn)E1存在，下面考慮E2的存在性。由式(5)中第二式得

x=hy

(6)

將式(6)代入(5)中的第一式可得

a2y2+a1y+a0=0

(7)

其中

a2=bkh

3 穩(wěn)定性分析

定理3系統(tǒng)(2)的邊界平衡點(diǎn)E1是不穩(wěn)定的。

JE1的特征值λ1=d-r<0，λ2=s>0。因此，E1是不穩(wěn)定的。

證明正平衡點(diǎn)E2對(duì)應(yīng)的雅克比矩陣為

JE2的特征方程為

λ2+B1λ+B0=0

(8)

式中：

證明對(duì)系統(tǒng)作替換，令dt=(x+my)dτ，則系統(tǒng)(2)變?yōu)?/p>

(9)

因此,系統(tǒng)(2)在第一象限沒(méi)有正周期解。在定理?xiàng)l件下，平衡點(diǎn)E1不穩(wěn)定，正平衡點(diǎn)E2局部漸近穩(wěn)定，因此E2是全局漸近穩(wěn)定的。

4 Hopf分岔

把系統(tǒng)(2)中的恐懼因子k作為分岔參數(shù)，研究在正平衡點(diǎn)E2處出現(xiàn)Hopf分支的可能性。

設(shè)λ(k)=λr(k)+iλi(k)為特征方程(8)的特征值，代入方程(8)得

(λr+iλi)2+B1(λr+iλi)+B0=0

將實(shí)部與虛部分離得

(10)

在Hopf分岔處應(yīng)有λr(k)=0。假設(shè)k=kH時(shí)λr(kH)=0,則由式(10)可得

定理6當(dāng)k=kH時(shí)，若λr(kH)=0，

則系統(tǒng)(2)在平衡點(diǎn)E2處發(fā)生Hopf分岔。

下面的定理給出分支周期解的方向和穩(wěn)定性。

定理7定義L為

gxyfyfx-gyyfx2-

如果L<0，則Hopf分岔為超臨界的; 如果L>0，則Hopf分岔為亞臨界。其中

考慮系統(tǒng)在(u,v)=(0,0)處的三階泰勒展開(kāi)，則有

式中：

其中在(0,0)點(diǎn)處的偏導(dǎo)數(shù)分別為

綜上可得

式中：

F=(f1(u,v),g1(u,v))T

則

令U=QZ,其中Z=(z1,z2)T,則Z=Q-1U,

式中：

計(jì)算第一Lyapunov系數(shù)：

將(u,v)替換為(x,y),經(jīng)計(jì)算可得L與定理7中的L相同。由文獻(xiàn)[19]可得，若L<0，則在正平衡點(diǎn)E2處發(fā)生的Hopf分岔是超臨界的；若L>0，則該Hopf分岔是亞臨界的。

5 數(shù)值模擬

為了分析恐懼效應(yīng)和Leslie-Gower項(xiàng)在模型(2)中的作用，分別利用參數(shù)k、h對(duì)系統(tǒng)進(jìn)行數(shù)值模擬。

5.1 系統(tǒng)(2)的全局漸近穩(wěn)定

考慮參數(shù)值(Ⅰ)：r=0.13,d=0.003,b=0.02,p=0.01,m=0.54,s=0.19,k=0.43,h=0.06。

在參數(shù)值(Ⅰ)下，通過(guò)定理5可以得到系統(tǒng)(2)是全局漸近穩(wěn)定的，如圖1所示。

(a) 食餌與時(shí)間的關(guān)系

(b) 捕食者與時(shí)間的關(guān)系 圖 1 系統(tǒng)(2)達(dá)到穩(wěn)定的狀態(tài)Fig.1 The graph of system (2) reaching a steady state

5.2 參數(shù)k對(duì)系統(tǒng)(2)的影響

設(shè)定參數(shù)(Ⅱ)：r=0.8,d=0.003,b=0.02,p=0.46,m=0.54,s=0.19,h=0.49。

在參數(shù)值(Ⅱ)下：當(dāng)k=0.16時(shí)，由定理4可知正平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的(見(jiàn)圖2)；在圖3中,參數(shù)k=0.43，此時(shí)系統(tǒng)(2)的正平衡點(diǎn)不穩(wěn)定, 系統(tǒng)(2)出現(xiàn)周期震蕩。

(a) 食餌、捕食者與時(shí)間的關(guān)系

(b) 食餌與捕食者的關(guān)系圖 2 k=0.16時(shí)，系統(tǒng)(2)的正平衡點(diǎn)是穩(wěn)定的Fig.2 When k=0.16,the positive equilibria of system (2) is stable

(a) 食餌、捕食者與時(shí)間的關(guān)系

(b) 食餌與捕食者的關(guān)系圖 3 k=4.3時(shí),系統(tǒng)(2)在正平衡點(diǎn)周?chē)芷谡鹗嶧ig.3 When k=4.3,the system (2) periodically oscillates around the positive equilibria

5.3 系統(tǒng)(2)關(guān)于分岔參數(shù)k、h的圖形

(a) 食餌關(guān)于參數(shù)k的分岔圖

(b) 捕食者關(guān)于參數(shù)k的分岔圖圖 4 系統(tǒng)(2)關(guān)于參數(shù)k的分岔圖Fig.4 The bifurcation diagram of the parameter k in system (2)

在數(shù)值模擬過(guò)程中還發(fā)現(xiàn)，參數(shù)h對(duì)系統(tǒng)的穩(wěn)定性有一定的影響。利用參數(shù)(Ⅱ)，得出關(guān)于參數(shù)h的分岔圖形，見(jiàn)圖5。通過(guò)增加h的值，至h1=0.234時(shí)，內(nèi)部平衡點(diǎn)失去其穩(wěn)定性，系統(tǒng)(2)出現(xiàn)周期解；當(dāng)h增加至h2=0.69時(shí)，系統(tǒng)(2)又變得穩(wěn)定；當(dāng)食餌提供的食物量轉(zhuǎn)化為捕食者的出生量小于0.234時(shí)，系統(tǒng)(2)是穩(wěn)定的，此時(shí)食餌與捕食者的數(shù)量趨近于某一正常數(shù)；當(dāng)食餌提供的食物量轉(zhuǎn)化為捕食者的出生量為0.234到0.69之間時(shí)，系統(tǒng)(2)出現(xiàn)周期解，捕食者與食餌都不是穩(wěn)定存在的；當(dāng)食餌提供的食物量轉(zhuǎn)化為捕食者的出生量超過(guò)0.69時(shí)，食餌與捕食者的數(shù)量又趨于穩(wěn)定水平。

(a) 食餌關(guān)于參數(shù)h的分岔圖

(b) 捕食者關(guān)于參數(shù)h的分岔圖圖 5 系統(tǒng)(2)關(guān)于參數(shù)h的分岔圖Fig.5 The bifurcation diagram of the parameter h in system (2)

6 結(jié) 語(yǔ)

本文研究了一類(lèi)具有恐懼效應(yīng)和比率依賴(lài)功能反應(yīng)的Leslie-Gower捕食者-食餌模型。模型(2)總存在一個(gè)不穩(wěn)定的邊界平衡點(diǎn)，在一定條件下，模型(2)還存在一個(gè)全局漸近穩(wěn)定的正平衡點(diǎn)。理論分析表明，恐懼效應(yīng)對(duì)模型(2)的動(dòng)力學(xué)行為有很大的影響：隨著恐懼程度的變化，穩(wěn)定的正平衡點(diǎn)可能變得不穩(wěn)定，在正平衡點(diǎn)處出現(xiàn)正周期解。數(shù)值分析表明：當(dāng)恐懼程度較小時(shí)，系統(tǒng)(2)是穩(wěn)定的；當(dāng)恐懼程度超過(guò)某一臨界值kH時(shí)系統(tǒng)又變得不穩(wěn)定；食餌能量到捕食者能量的轉(zhuǎn)化程度也會(huì)影響系統(tǒng)(2)的穩(wěn)定性。