聶 磊 楊 艷 李 梅 呂召云 孫 猛 郭 光*

(1.山東省蠶業(yè)研究所，山東煙臺 264002；2.淄博市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，山東淄博 255022；3.中國農(nóng)業(yè)大學(xué)煙臺研究院，山東煙臺 264670)

柳蠶(ActiasseleneHubner.)，屬鱗翅目(Lepidoptera)大蠶蛾科(Saturniidae)尾蠶蛾屬(ActiasLeach) ，是一種珍貴的泌絲昆蟲，其成蟲又稱燕尾蛾、水青蛾、飄帶蛾等，主要分布于中國、日本、朝鮮、印度及東南亞各國，我國大部分省區(qū)均有分布[1]。國內(nèi)不少學(xué)者研究報(bào)道，柳蠶蛹在保健食品開發(fā)利用上的價(jià)值高，也可作為繁育寄生蜂的中間寄主用于農(nóng)林害蟲的生物防治；柳蠶成蟲的羽色艷麗，可作為觀賞昆蟲或用于制作工藝品；柳蠶繭絲纖維富有光澤，柔軟且耐酸腐性強(qiáng)，可用于制作耐酸材料等[3-9]。此外，有的學(xué)者還開展了柳蠶分子生物學(xué)方面的研究，利用解析的柳蠶DNA條形碼探討了其與其它大蠶蛾科絹絲昆蟲的系統(tǒng)進(jìn)化關(guān)系[5]。在GenBank數(shù)據(jù)庫登錄的有關(guān)柳蠶的基因和序列已有十幾個(gè)，包括卵黃原蛋白基因、多巴胺脫羧酶基因、延伸因子、芳香基貯存蛋白、核型多角體病毒基因序列、線粒體DNA序列等。

山東省區(qū)的野生柳蠶被視作林木害蟲，賴以生存的自然環(huán)境條件逐漸惡化，野外分布柳蠶的種群數(shù)量急劇減少。為有效保護(hù)利用柳蠶資源，我們對山東省區(qū)分布的野生柳蠶進(jìn)行了生物學(xué)性狀調(diào)查，觀察其不同發(fā)育階段的形態(tài)特征，摸索柳蠶人工養(yǎng)殖技術(shù)，并立足蚱蟬養(yǎng)殖產(chǎn)業(yè)[2]，構(gòu)建了立體養(yǎng)殖新模式，發(fā)展前景看好。

1 材料與方法

1.1 供試材料

從野外采集到雌性柳蠶蛾，產(chǎn)卵孵化后，采用野外罩樹飼養(yǎng)至結(jié)繭，繁育繼代，觀察其生物學(xué)特性。

1.2 試驗(yàn)方法

采用室內(nèi)、室外人工飼育的方法，觀察卵、幼蟲、蛹、成蟲4個(gè)變態(tài)期的形態(tài)特征，調(diào)查柳蠶的生活習(xí)性以及繭的主要經(jīng)濟(jì)性狀指標(biāo)(全繭量、繭層量、繭層率和蛹重等)。

2 柳蠶生物學(xué)特性

2.1 柳蠶的生活史

野生柳蠶在山東省區(qū)一年發(fā)生2代，以蛹態(tài)滯育越冬，幼蟲期4眠5個(gè)齡期，全齡經(jīng)過30～41 d，因取食不同樹種的樹葉其齡期經(jīng)過有差異。越冬蛹在翌年6月上旬開始羽化、交尾、產(chǎn)卵，第1代幼蟲6月中、下旬孵化，老熟幼蟲7月下旬開始化蛹，蛹期經(jīng)過15～20 d；成蟲8月上旬開始羽化產(chǎn)卵，第2代幼蟲8月下旬開始孵化，至9月底、10月上旬老熟幼蟲結(jié)繭化蛹，越冬蛹期達(dá)240 d左右。

2.2 柳蠶的生活習(xí)性

山東省區(qū)的柳蠶為二化性，自6月開始羽化、交尾、產(chǎn)卵，成蟲每日14：00—20：00時(shí)羽化，白天極少活動，常日落后活動，20：00—23：00時(shí)最活躍，有趨光性，飛翔能力強(qiáng)，翅展后很快即可交配，成蟲交配通常是在夜間進(jìn)行，交配時(shí)間一般不超過6 h，壽命4～12 d。雌蛾產(chǎn)卵常在夜晚，產(chǎn)卵歷期4～7 d，野生狀態(tài)下雌蛾通常將卵產(chǎn)在葉背或枝干上，偶見產(chǎn)在土塊或雜草上，常數(shù)?；驍?shù)十粒產(chǎn)在一起，成堆或排開。1—2齡幼蟲具群集性，3齡幼蟲開始分散取食。營繭部位因越冬與否而不同，第1代一般在樹下部枝葉間營繭，第2代繭包在地面枯葉內(nèi)或遮蓋物縫隙處。

3 柳蠶的形態(tài)特征

3.1 柳蠶卵(圖1)

圖1 柳蠶卵

柳蠶卵，扁球形，長2.2 mm，寬1.8 mm，高1.4 mm，初產(chǎn)時(shí)為淡綠色，后為米黃色，接近孵化時(shí)轉(zhuǎn)為灰褐色，卵面附粘液可成塊。每頭雌蛾可產(chǎn)卵200～300粒，最多可達(dá)480粒。電鏡觀察，卵孔呈漏斗狀向外開口，卵孔附近的卵紋呈有規(guī)則的菊花狀，一般有12片花瓣。在自然條件下，卵孵化不齊，通常5～7 d，孵化率在70%左右。

3.2 柳蠶幼蟲

3.2.1 1齡幼蟲(圖2)

圖2 1齡幼蟲

具有細(xì)絨毛，體長約6 mm，頭黑色1.1 mm左右，體色是橙紅色和黑色相間，胸部、腹部末節(jié)為橙紅色。第1-4、第7-8腹節(jié)體中線上側(cè)黑色斑點(diǎn)線的部分均為黑色，其中第1胸節(jié)背部有一黑色斑，第1-8腹節(jié)體中線及上側(cè)，各有4個(gè)黑色斑點(diǎn)；每個(gè)腹節(jié)共8個(gè)黑色斑點(diǎn)，共有4條黑色斑點(diǎn)線；第1-4、第7腹節(jié)背中線中央各有一暗黑色斑塊；第8腹節(jié)背中線兩側(cè)的黑色斑點(diǎn)距離較近；第6腹節(jié)背中線后兩個(gè)斑點(diǎn)中間多出一個(gè)黑色斑點(diǎn)。

3.2.2 2齡幼蟲(圖3)

圖3 2齡幼蟲

體長約20 mm，頭黑褐色1.6 mm左右，通體是橙紅色，著生肉突狀毛瘤。前胸4個(gè)毛瘤，中胸至第7腹節(jié)每節(jié)著生6個(gè)毛瘤，第8腹節(jié)著生5個(gè)毛瘤，第9腹節(jié)著生4個(gè)毛瘤，毛瘤上著生剛毛和褐色短刺；第1-8腹節(jié)分別在背中線、體中線兩側(cè)，共有5條黑色斑點(diǎn)線，每個(gè)腹節(jié)共有10個(gè)黑色斑點(diǎn)，其中第8腹節(jié)背中線、體中線上側(cè)共少3個(gè)黑色斑點(diǎn)，共7個(gè)黑色斑點(diǎn)。

3.2.3 3齡幼蟲(圖4)

圖4 3齡幼蟲

體長約36 mm，頭青綠色2.7 mm左右，通體是嫩綠色，形狀及色澤與柞蠶(Antheraea Pernvi)類似，但無紅色腹中線。胸部、第9腹節(jié)背中線兩側(cè)、第8腹節(jié)背部中央有1個(gè)凸出的毛瘤為桔黃色，其他為棕紅色，基部為黃色，毛瘤上有剛毛，胸足褐色，腹足棕褐色，尾足黑色。

3.2.4 4齡幼蟲(圖5)

圖5 4齡幼蟲

體長約56 mm，頭青綠色3.7 mm左右，通體是綠色，中胸、后胸毛瘤黃色，其基部黑色更加明顯。毛瘤上著生6～8根短剛毛和1根長黑色毛。腹節(jié)上的毛瘤呈桔黃色，上面著生1～5根剛毛及1根長黑色毛，基部黑色。臀板與臀足呈放射三星狀，顏色為黑色，周圍桔黃色，尾足紅棕色。

3.2.5 5齡幼蟲(圖6)

圖6 5齡幼蟲

體長可達(dá)85 mm，頭綠色6.2 mm左右，通體是綠色，覆白細(xì)毛，體節(jié)背部有瘤狀突起，前胸5個(gè)，中、后胸各8個(gè)，腹部每節(jié)6個(gè)，中、后胸突起6個(gè)及第 8 腹節(jié)背上 1 個(gè)突起特大，瘤突上有黑色、褐色、白色毛，其中1根黑色毛較長。中后胸及第8腹節(jié)背上毛瘤黃色，基部也呈明顯的黑色，其它腹節(jié)上的毛瘤呈桔黃色，腹節(jié)氣門線上邊赤褐色，下邊黃色，尾足較大，紅棕色。

3.2.6 老熟幼蟲(圖7)

圖7 5齡老熟幼蟲

食欲減退，體色棕紅，身體縮短。

3.3 柳蠶蛹(繭)

柳蠶繭及蛹，見圖8。預(yù)蛹呈綠色，后逐漸變?yōu)槔跎?，蛹額區(qū)有一紅褐色三角斑，蛹體長45～50 mm，蛹重平均5.5 g。繭橢圓形，棕褐色或深棕色，外觀無羽化孔，繭長50～55 mm，繭幅25～30 mm，繭層薄，繭層率為 5%～10%，可繅絲長300～350 m。

圖8 柳蠶蛹(繭)

3.4 柳蠶成蟲

柳蠶成蟲，見圖9。雄蛾體長25～35 mm，雌蛾體長28～38 mm，復(fù)眼球形黑色，觸角黃褐色雙櫛齒狀，頭部、胸部及腹部均有白色絨毛，胸背肩板基部前緣有1條暗紫色橫帶。翅展105～175 mm，翅淡綠色，有些個(gè)體翅略帶紫色，基部具白色絮狀鱗毛，翅脈灰黃色，前翅前緣為赤色，與胸部紫色橫帶相接，后翅尾角邊緣具淺黃色鱗毛，尾端伸長40 mm 左右，成燕尾狀，前、后翅中部中室端各具 1 個(gè)橢圓形眼狀斑，斑中部有 l 條透明橫帶，從斑內(nèi)側(cè)向透明帶依次由黑、白、紅、橙黃 4 色構(gòu)成。腹面色淺，淡黃色，足淡紫色。

圖9 柳蠶成蟲

4 柳蠶的人工飼育

4.1 飼料

柳蠶能取食多種植物的葉，主要取食柳、楓楊、楓香、雪柳、烏桕、喜樹、蘋果、梨等。不同地區(qū)柳蠶幼蟲的食性略有差異，山東地區(qū)的柳蠶幼蟲尤喜食柳樹葉，也食楓楊、喜樹葉。

4.2 制種

柳蠶成蟲的蛾體大，羽化不齊，雄蛾早而雌蛾遲，而且雌雄蛾均有飛翔能力，一般情況下，交尾率很低，但通過遮光、低溫、多濕、安靜的環(huán)境條件，選擇剛羽化的雌雄蛾，按1∶1或1∶2的比例，放入筐籃中遮光、保持安靜，室溫22～24 ℃，85%～90%的相對濕度。

4.3 暖卵

為促進(jìn)柳蠶胚子發(fā)育整齊，春季收蟻前需人工適當(dāng)加溫暖卵，在相對濕度75%～85%的條件下，溫度在19～23 ℃范圍內(nèi)溫度越高，卵孵化越早，并且這一溫度范圍內(nèi)孵化幼蟲的生命力、齡期經(jīng)過、收蟻結(jié)繭率無顯著差異。夏季柳蠶卵在自然溫濕度即可孵化，但應(yīng)避免28 ℃以上高溫，并做好通風(fēng)換氣。

4.4 收蟻

室內(nèi)收蟻，在卵孵化前將已消毒的卵放在鋪有消毒吸濕紙的塑料盒里，為防止病蛾產(chǎn)卵孵化后代發(fā)病造成交叉感染，收蟻要單蛾區(qū)分區(qū)處理，見苗蟻后將新鮮飼料葉片覆蓋在卵上，待蠶爬到飼料葉片上后按適宜的密度分區(qū)飼養(yǎng)。

室外收蟻，采用掛卵袋收蟻法，單蛾產(chǎn)卵并鏡檢合格的卵，于孵化當(dāng)日將卵袋掛在柳樹枝條上或架在樹墩的中間，選用向陽避風(fēng)和偏下方枝葉多處掛袋，打開袋口將收蟻袋掛放或架在向陽的枝葉間，為防風(fēng)保苗，可用大頭針等固定卵袋，收蟻結(jié)束撤卵袋時(shí)，應(yīng)及時(shí)調(diào)整袋口附近過密蟻蠶，使之分散均勻。

4.5 主要病蟲害

在野外及室內(nèi)飼育柳蠶均發(fā)現(xiàn)有軟化病、白僵病發(fā)生，幼蟲感染軟化病的病癥是厭食、行動遲緩或排稀糞后蠶體變軟死亡，有的死后蠶體變紅。收蟻前對蠶卵進(jìn)行卵面消毒可有效減少柳蠶軟化病發(fā)生。柳蠶感染白僵病表現(xiàn)為死后尸體變硬，長出白色菌絲，室內(nèi)飼養(yǎng)柳蠶需注意通風(fēng)、除濕，不飼喂帶水葉片，可減少白僵病發(fā)生。人工野外飼養(yǎng)和野生的幼蟲均發(fā)現(xiàn)有形態(tài)類似柞蠶絨繭蜂(Apanteles sp.)的寄生蜂寄生，在四五齡脫出并很快營繭、羽化，以及寄生蠅的寄生；卵的天敵有赤眼蜂；螽蟖、胡蜂、螳螂、益蝽、蜘蛛等也是柳蠶的捕食性害蟲。

5 柳蠶繭調(diào)查

經(jīng)過人工放養(yǎng)，對柳蠶繭的全繭量、繭層量和蛹重等進(jìn)行了調(diào)查，主要經(jīng)濟(jì)性狀見表1。

表1 柳蠶繭主要經(jīng)濟(jì)性狀一覽表

柳蠶繭全繭量平均5.89 g，雌繭6.93 g、雄繭4.84 g，相差2.09 g；繭層量平均0.42 g，雌繭0.46 g、雄繭0.37 g，相差0.09 g；繭層率平均7.14%，雌繭6.64%、雄繭7.64%，相差1%；蛹重平均5.38 g，雌繭6.37 g、雄繭4.40 g，相差1.97 g。由此可見，雌雄柳蠶繭的繭層量和繭層率相差不大，主要是蛹重之間的差別。

6 討 論

山東省區(qū)分布的野生柳蠶食性雜，可取食柳、楓楊、櫻花等多種植物的葉片，這與孫孝龍的研究結(jié)果相同[6]，但在遼寧東部地區(qū)分布的野生柳蠶取食榛子、胡桃楸、柳樹等，不取食楓楊葉[3]。不同地區(qū)分布柳蠶老熟幼蟲體色上存在差異，山東地區(qū)的春季為棕紅色、秋季為黃綠色或棕紅色，遼寧地區(qū)的均為棕紅色[2]，安徽、天津地區(qū)的為黃綠色[4,7,9]，吉林地區(qū)的為墨綠色[7]，幼蟲經(jīng)歷4眠5齡，與多數(shù)地區(qū)分布的柳蠶幼蟲一致。山東省區(qū)在野外自然條件下為年發(fā)生2代，而遼寧省區(qū)在自然條件下年發(fā)生1代，經(jīng)人工馴化后可年發(fā)生2代[3]。

研究發(fā)現(xiàn)柳蠶可與其他經(jīng)濟(jì)昆蟲—蚱蟬(俗稱“金蟬”、“知了猴”)[2]進(jìn)行綜合應(yīng)用，構(gòu)建“柳蠶—食用菌—蚱蟬—金龜子(腐食性)”立體養(yǎng)殖型式，栽植垂柳、竹柳等樹種，樹葉放養(yǎng)柳蠶，地表栽培食用菌(靈芝等)，樹根養(yǎng)殖蚱蟬，建造金龜子養(yǎng)殖池消化菌渣、木渣，形成生物質(zhì)循環(huán)利用，打造成“三養(yǎng)一種”生產(chǎn)方式?！叭B(yǎng)”指養(yǎng)殖柳蠶、蚱蟬、金龜子，“一種”指食用菌仿野生栽培，主要產(chǎn)出可食用的各類食用菌，柳蠶(蛹、蛾)，蚱蟬(老熟幼蟲、成蟲)；可觀賞的柳蠶蛾、金龜子成蟲等標(biāo)本；可做飼料的金龜子幼蟲；可做肥料的蟲沙(柳蠶糞、金龜子蟲糞)。這一養(yǎng)殖模式，還可承擔(dān)技術(shù)培訓(xùn)觀摩和科普研學(xué)活動，創(chuàng)造更多的經(jīng)濟(jì)效益和社會效益。