陳連珠 張雪彬 白大娟 楊小鋒

摘? ? 要：在透光率為74%的大棚膜覆蓋基礎上，以不覆蓋遮陽網(wǎng)為對照（CK），分別設置T1（2針，遮陽率10%）、T2（3針，遮陽率20%）和T3（4針，遮陽率40%）的3個遮陽網(wǎng)覆蓋處理，研究不同光照度對快白菜光合特性及葉綠素熒光日變化的影響。結果表明，遮陽網(wǎng)處理的快白菜產量以及可溶性糖、可溶性蛋白和總酚含量降低，降幅均以T3處理的最大;葉片光合色素含量增加;蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）增加，但凈光合速率（Pn）和水分利用效率（WUE）降低，其中T3處理的Pn和WUE顯著降低;暗呼吸速率（Rd）、光補償點（LCP）、最大凈光合速率（Pn max）、光飽和點（LSP）降低，表觀量子效率（AQY）增加，T2和T3處理的Rd、LCP、LSP顯著降低;表現(xiàn)電子傳遞效率（ETR）增加，初始熒光（Fo）降低，同時降低Fo和Fv/Fm在11：30和13：30的變化幅度，T2和T3處理的Fo和Fv/Fm變化幅度小。合適的遮陽率對快白菜產量和品質影響較小，同時可以減小午間高溫強光導致的光抑制及PSⅡ反應中心損傷程度，以T2處理效果較好。

關鍵詞：快白菜;光照度;光合;葉綠素熒光日變化;品質

中圖分類號：S634 文獻標志碼：A 文章編號：1673-2871（2021）05-052-05

Photosynthetic characteristics and diurnal changes of chlorophyll fluorescence of Chinese cabbage under different illuminance

CHEN Lianzhu， ZHANG Xuebin， BAI Dajuan， YANG Xiaofeng

（Sanya Science and Technology Academy for Crop Winter Multiplication， Sanya 572000， Hainan， China）

Abstract： To study the effect of different illuminance on photosynthetic characteristics and diurnal changes of chlorophyll fluorescence of Chinese cabbage， the greenhouse film which was 74% light transmittance was used， noshading net was set as control （CK）， 3 shading net treatments were set （T1：shading rate was 10%， T2：shading rate was 20%， T3：shading rate was 40%）in this research.. The results showed that shading net treatments were found adverse effects on the yield， soluble sugar， soluble protein and total phenolic content of Chinese cabbage， and those of the T3 treatment were found the largest decrease. Under Shading net treatment， the photosynthetic pigments were increased， the transpiration rate （Tr）， stomatal conductance （Gs） and intercellular carbon dioxide concentration （Ci） were also increased， while the photosynthetic rate （Pn） and water use efficiency （WUE）were significantly less than the control， which led to the decreases of the dark respiration rate （Rd）， light compensation point （LCP）， maximum net photosynthetic rate （Pnmax） and the light saturation point （LSP）， but the increase of apparent quantum efficiency （AQY）. Rd， LCP and LSP of the T2 and T3 treatments were all decreased significantly.After shading net treatment， the ETR was increased， Fo was decreased， the amplitude variations of Fo and Fv/Fm at 11：30 and 13：30 were decreased， while the rangeability of T2 and T3 were small. To sum up， the yield and quality for Chinese cabbage were little affected by shading rate， the photo inhibition degree and the PSⅡ reaction center damage could be decreased by high temperature and high light， and the T2 treatment showed? the proper treatment effect.

Key words： Chinese cabbage; Illuminance; Photosynthetic; Diurnal changes of chlorophyll fluorescence; Quality

光是影響植物生長發(fā)育的重要因素，光環(huán)境的變化對蔬菜生長、光合特性及品質均產生一定影響[1]。光照不足或光照過強均不利于植物生長，在夏季高溫強光時，使用遮陽網(wǎng)覆蓋是蔬菜栽培保產、保質的有效措施。研究表明，葉綠素a、葉綠素b及葉綠素總量隨著遮陰度的增大呈上升趨勢，凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度、光飽和點、光補償點和暗呼吸速率均隨著遮陰度的增大呈遞減趨勢 [2-3]。不同作物及地區(qū)適宜的遮陽網(wǎng)、遮陽率不盡相同，使用時需根據(jù)作物的種類及當?shù)氐墓庹斩冗M行遮陽率調整，使光照條件達到較佳狀態(tài)，從而促進植物生長。

目前葉菜遮陽網(wǎng)覆蓋的研究主要為生長方面，對光合及葉綠素熒光方面的影響效果研究較少。陳麗娜等[4]研究了遮陽網(wǎng)覆蓋對夏季屋頂菜心生長及栽培基質溫濕度的影響，表明遮陽網(wǎng)覆蓋的菜心產量最高，薹莖甜，且葉片無辛辣味。張浩等[5]研究了不同遮陽率遮陽網(wǎng)覆蓋對大棚上海青產量及品質的影響，表明海南地區(qū)使用40%遮陽網(wǎng)覆蓋的上海青產量高，纖維含量低?？彀撞俗鳛槟戏较募驹耘嗟闹匾~類蔬菜，夏季高溫強光對其產量和品質影響較大。在前人研究的基礎上，筆者對不同遮陽率遮陽網(wǎng)覆蓋下的水培快白菜產量、品質、光合色素含量、氣體交換參數(shù)、光合響應及葉綠素熒光日變化等進行了探討，以期確定適合的遮陽率，為水培快白菜夏季光照度調控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗設計與方法

試驗于2020年5月在三亞市南繁科學技術研究院農業(yè)科技示范園水培塑料大棚進行，早熟長江5號白菜由德州市德高蔬菜種苗研究所提供，在透光率為74%的大棚膜覆蓋基礎上，以不覆蓋遮陽網(wǎng)為對照（CK），設置T1（2針，遮陽率10%）、T2（3針，遮陽率20%）和T3（4針，遮陽率40%）3個遮陽網(wǎng)覆蓋處理，采用隨機區(qū)組設計，各處理小區(qū)面積15 m2，采用管道營養(yǎng)液膜方式栽培，營養(yǎng)液配方為改良的華南農大葉菜配方，統(tǒng)一育苗后定植于不同處理區(qū)域，5月4日定植，5月24日采收。

1.2 測定指標及方法

氣體交換參數(shù)：氣體交換參數(shù)選擇PAR為1000 μmol·m-2·s-1時的數(shù)據(jù)，用TARGAS-1型便攜式光合儀（美國PP systems），于9：00—11：00測定，測定參數(shù)包括凈光合速率（Pn）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci）、蒸騰速率（Tr）和水分利用效率（WUE）;光響應曲線：光合有效輻射梯度為1500、1200、1000、800、400、200、100、50、0 μmol·m-2·s-1，根據(jù)祁娟[6]方法計算最大凈光合速率（Pn max）、光飽和點（LSP）、表觀量子效率（AQY）、暗呼吸速率（Rd）及光補償點（LCP），每處理測定5株;葉綠素熒光參數(shù)日變化：葉綠素熒光參數(shù)日變化使用FMS2脈沖調試熒光儀（英國Hansatech）進行測定，測定7：30、9：30、11：30、13：30、15：30和17：30的表觀電子傳遞效率（ETR）、光化學猝滅系數(shù)（qP）、初始熒光（Fo）、實際光化學效率（ΦPSⅡ）和暗適應下最大光化學量子效率（Fv/Fm），并計算非光化學淬滅系數(shù)（qNP），每處理測定5株;光合色素：用乙醇提取法測定葉綠素和類胡蘿卜素含量[7];產量及品質：定植20 d后，選擇長勢一致的植株，采收測定產量，并進行可溶性蛋白、可溶性糖、維生素C[6]及總酚[8]含量的測定，每處理5次重復。

1.3 數(shù)據(jù)分析

測定結果用Excel 2003和SPSS 18.0軟件進行分析，差異性比較采用鄧肯氏新復極差法。

2 結果與分析

2.1 不同遮陽網(wǎng)處理對快白菜產量及品質的影響

由表1可知，遮陽網(wǎng)處理的快白菜單株產量較CK降低，T1、T2、T3降低幅度分別為8.7%、4.3%和37.8%，其中T3與CK有顯著差異，而T1和T2與CK差異不顯著。可溶性蛋白含量較CK略有降低，但處理間沒有顯著差異?？偡雍恳草^CK降低，T1、T2、T3降低幅度分別為7.2%、12.4%和17.7%，其中T2和T3與CK差異達顯著水平?？扇苄蕴呛恳草^CK降低，T1、T2、T3降低幅度分別為14.6%、9.3%和26.3%，其中T1和T3顯著低于CK。T1的維生素C含量較CK增加，T2和T3較CK降低。

2.2 不同遮陽網(wǎng)處理對快白菜光合色素的影響

由表2可知，T2和T3處理的快白菜葉綠素a（Chl a）、葉綠素b（Chl b）及葉綠素a+b （Chl a+b）含量均較CK增加，但沒有顯著差異;T3的類胡蘿卜素（Car）含量較CK顯著降低;T1、T2和T3的葉綠素 a/b（Chl a/b）均較CK降低，降幅分別為5.4%、3.2%和7.2%，其中T1和T3顯著低于CK。

2.3 不同遮陽網(wǎng)處理對快白菜氣體交換參數(shù)的影響

由表3可知，T2和T3處理的快白菜Tr、Gs、Ci較CK增加，T1較CK略有降低，不同處理間Tr、Gs、Ci沒有顯著差異。T1、T2和T3的Pn和WUE均較CK降低，Pn降幅分別為4.1%、4.3%和10.9%;WUE降幅分別為2.8%、13.0%和19.5%。Pn和WUE隨遮陰度的增加而逐漸降低，T3處理顯著低于CK。

2.4 不同遮陽網(wǎng)處理對快白菜光合響應的影響

由表4可知，遮陽網(wǎng)處理使快白菜Rd、LCP、Pn max、LSP均較CK降低，T1、T2和T3的Rd降幅分別為12.8%、21.9%和21.9%，T2和T3與CK有顯著差異;LCP降幅分別為4.0%、22.1%和21.6%，T2和T3顯著低于CK;Pn max降幅分別為1.0%、0.6%和0.2%，處理間沒有顯著差異;LSP降幅分別為10.1%、14.5%和13.5%，均顯著低于CK。遮陽網(wǎng)處理的AQY均較CK有所增加，但處理間沒有顯著差異。

2.5 光質對快白菜葉片熒光日變化的影響

由圖1可知，各處理Fo日變化表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，變化幅度表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3。各處理在13：30達到最大值，T1、T2和T3在13：30分別較CK低11.5%、31.8%和38.3%。

各處理Fv/Fm日變化均表現(xiàn)為先降低后增加，T2和T3日變化幅度較小，均在11：30時達到最小值;CK和T1日變化幅度大，最小值均在13：30。T2和T3在13：30分別較CK高10.9%和11.6%。

各處理ΦPSⅡ和qP日變化表現(xiàn)為先增加后降低，在9：30—15：30時段保持較高水平，變化幅度小，在17：30時降低至最小值。CK日變化幅度最小，T3的日變化幅度最大，在7：30均表現(xiàn)為CK>T1>T2>T3。

各處理ETR日變化表現(xiàn)為先增加后降低，表現(xiàn)為T1>T2>T3>CK，均在11：30達到最大值，T1、T2和T3分別較CK高43.4%、34.2%和18.9%。

各處理qNP日變化基本表現(xiàn)為在11：30前逐漸降低，11：30—13：30時快速增加，而后又開始逐漸降低，在17：30達到最小值，在13：30表現(xiàn)為CK>T1>T3>T2，T1、T2和T3分別較CK低5.4%、18.3%和13.6%。

3 討論與結論

遮陽網(wǎng)覆蓋使菜心產量降低[9]，遮陰可以提高蒲公英可溶性蛋白含量，而適度遮陰可以提高維生素C、可溶性糖及總酚含量[10]。本試驗中，遮陽網(wǎng)處理后快白菜單株產量以及可溶性蛋白、可溶性糖、總酚含量降低，但適度遮陽率處理有利于維生素C含量的增加。說明遮陰對植物產量及內在品質的影響因作物種類而異，不同作物的需光性不同。

Chl a的主要功能是進行光化學反應，Chl b的主要功能是收集光能，Car的主要功能是耗散過剩的光能，減少強光對葉綠素的破壞[11]，Chl b在弱光下更為重要，遮陽網(wǎng)處理使快白菜的 Chl a/b均較對照降低，有利于葉片充分利用弱光，而T3處理的Car顯著降低，說明弱光環(huán)境下Car重要性降低。

研究表明，遮陰通常降低單葉的Pn，但因遮陰時間、品種及生育期的差異，遮陰對光合作用的影響不盡相同[12]，本試驗中，遮陽網(wǎng)處理使快白菜Pn和WUE降低，尤其是T3處理，顯著低于對照，說明過度遮陰對快白菜Pn有不利影響，而快白菜Pn率下降的同時伴隨著Gs和Ci的上升，說明其Pn下降由葉肉細胞光合能力降低造成，而非氣孔限制造成。

AQY、LCP和LSP反映了植物葉片對光的利用能力，光照不足時，植物通過降低LCP和LSP，增加AQY，最大可能地進行光合作用[2-3]，遮陽網(wǎng)處理使快白菜AQY較對照有所增加，LCP和LSP較對照降低，說明遮陽網(wǎng)處理后快白菜對弱光的利用能力增強，與前人[2-3]研究結論基本一致。Rd和Pn max也均較對照降低，其中T2和T3的LCP、LSP和Rd均較對照顯著降低，降低Rd可以減少有機物的消耗。

Fo表示PSⅡ反應中心全部開放時的熒光強度，F(xiàn)o增加表明PSⅡ反應中心的破壞或可逆失活[13]。本試驗中，F(xiàn)o日變化表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，在11：30—13：30出現(xiàn)最大值，增加幅度隨遮陽率的增加而逐漸降低，表明遮陰減少了PSⅡ反應中心因高溫強光造成的損傷。Fv/Fm代表了植物的潛在最大光合能力，當植物葉片吸收的光能過剩時，F(xiàn)v/Fm降低，發(fā)生光抑制現(xiàn)象[14]，本試驗中快白菜的Fv/Fm的日變化先降低后增加，與Fo的變化趨勢相反，F(xiàn)o的升高導致Fv/Fm降低，PSⅡ功能在高溫強光下出現(xiàn)下調，但這種下調是可逆的，會隨著光照度和溫度的下降而逐漸恢復，CK和T1的Fv/Fm在11：30和13：30大幅度降低，表現(xiàn)出明顯的光抑制現(xiàn)象，而適度遮陰使快白菜的光抑制程度降低。qP反映了PSⅡ天線色素吸收的光能用于光化學傳遞的份額，qP越大，PSⅡ的電子傳遞活性越大。本試驗中快白菜的ΦPSⅡ和qP日變化趨勢一致，均表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，整體上隨遮陽率的增加而降低，遮陽網(wǎng)處理加大了ΦPSⅡ和qP的變化幅度，以T3處理的變化幅度最大。不同處理均在9：30—15：30保持較高水平，而7：30和17：30光照度相對較弱，光合電子傳遞活性有待提高。ETR日變化也表現(xiàn)為先增加后降低的趨勢，均在11：30達到峰值，遮陽網(wǎng)處理有利于快白菜ETR的增加。

T2處理的快白菜Fo、Fv/Fm日變化幅度小，午間高溫強光下PSⅡ反應中心損傷及光抑制程度較低，ΦPSⅡ、qP和ETR較高，產量和品質雖有所降低，但是與對照差異不顯著，在夏季無遮陽網(wǎng)覆蓋無法正常生產的情況下，選擇遮陽率20%的遮陽網(wǎng)處理，有利于快白菜夏季保產保質生產。本試驗使用的棚膜本身具有一定的遮陰性，實際使用時應根據(jù)所選用棚膜的透光情況計算遮陽率，使整體遮陽率在45%左右。

參 考 文 獻

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