陳 晨， 楊湘君, 崔雯瑤, 張蒙生, 于子山**

(1. 中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院，山東 青島 266003； 2. 海昌(中國(guó))投資有限公司， 上海 200050； 3. 上?？睖y(cè)設(shè)計(jì)研究院有限公司， 上海 200050)

大型底棲動(dòng)物在海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)中有著舉足輕重的作用，在食物網(wǎng)中，它主要承擔(dān)著消費(fèi)者和分解者的功能[1-2]。次級(jí)生產(chǎn)力是指動(dòng)物在生長(zhǎng)和繁殖過(guò)程中增加的生物量或存儲(chǔ)的能量[3]。研究大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力，可以了解大型底棲動(dòng)物在生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)過(guò)程中所起的作用，對(duì)海洋底棲生態(tài)系統(tǒng)的深入研究以及海洋生物資源的合理利用，也有一定幫助[4-6]。

國(guó)外學(xué)者對(duì)于大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的研究可追溯到1919年，Boysen-Jensen 對(duì)萊姆峽灣單個(gè)種群生產(chǎn)力的計(jì)算[1]。1970年代后，關(guān)于大型底棲動(dòng)物種群次級(jí)生產(chǎn)力的研究逐漸增多，采用的是同生群法和非同生群法，這些方法結(jié)果較為準(zhǔn)確，但野外采樣工作量大，計(jì)算過(guò)程也十分復(fù)雜[7-8]。有鑒于此，Robertson根據(jù)Mann等[9]對(duì)P/B值的研究成果，提出了估算大型底棲動(dòng)物種群次級(jí)生產(chǎn)力的回歸方程。之后，Schwinghamer[10]和Edgar[11]又分別提出了大型底棲動(dòng)物種群次級(jí)生產(chǎn)力與個(gè)體體重關(guān)系的估算公式。1990年代后，Brey[5]相繼提出了Brey(1990)、Brey(2001)和Brey(2012)等大型底棲動(dòng)物種群次級(jí)生產(chǎn)力與個(gè)體重量、生境類型、食性及移動(dòng)方式等關(guān)系的公式[12]。以上這些公式，可以使人們依據(jù)比較簡(jiǎn)單的野外調(diào)查數(shù)據(jù)，就能估算出種群的次級(jí)生產(chǎn)力。

國(guó)內(nèi)對(duì)于大型底棲動(dòng)物種群次級(jí)生產(chǎn)力的研究起步較晚且較少，目前僅有吳寶玲等、周一兵等、林巋璇等和閆云君等[13-16]，報(bào)道了多齒圍沙蠶(Perinereisnuntia)、日本刺沙蠶(Neanthesjaponica)、小頭蟲(Capitellacapitata)、幽蚊(Chaoborussp.)和圓扁螺(Hippeutissp.)的次級(jí)生產(chǎn)力，采用了同生群法和非同生群法。

1990年代起，隨著海洋生態(tài)動(dòng)力學(xué)研究的深入，人們需要定量了解作為食物網(wǎng)中重要一環(huán)的底棲動(dòng)物，在能流和物流中所起的作用，如生產(chǎn)量等，亦即整個(gè)底棲動(dòng)物群落的生產(chǎn)力。而關(guān)于群落的次級(jí)生產(chǎn)力，沒(méi)有現(xiàn)成的估算方法。于子山等[17]首次提出了估算大型底棲動(dòng)物群落年次級(jí)生產(chǎn)力的簡(jiǎn)單方法，就是將野外獲得的大型動(dòng)物的年平均豐度和年平均生物量數(shù)據(jù)，利用Brey(1990)模型，在每站逐種計(jì)算年次級(jí)生產(chǎn)力，然后將該站位出現(xiàn)的所有種的次級(jí)生產(chǎn)力相加，得到該站位群落的年次級(jí)生產(chǎn)力，由此得到整個(gè)渤海的大型底棲動(dòng)物年次級(jí)生產(chǎn)力為6.49 g·m-2·a-1。此后，多位學(xué)者[3,8,18-33]用此逐種累加的方法，使用Brey(1990)、Brey(2001)和Brey(2012)等模型，展開了對(duì)膠州灣、萊州灣、乳山灣、海州灣和大亞灣等海域大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的研究。

膠州灣是中國(guó)北方典型的半封閉海灣，灣周圍河流提供了豐富的營(yíng)養(yǎng)鹽[18]，使灣內(nèi)擁有非常高的生物多樣性和生產(chǎn)力，是中國(guó)開展海洋生態(tài)學(xué)研究最早的海灣之一。關(guān)于膠州灣大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力的研究始于2005年，張崇良等[8]利用Brey(1990)模型，研究了膠州灣西北部潮間帶大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力；袁偉等[20]利用Brey(1990)模型，研究了膠州灣西部海域大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力；劉旭東等[32]基于春夏秋三個(gè)季節(jié)的資料，用Brey(1990)、Brey(2001)和Brey(2012)模型，分別計(jì)算了膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力，得出Brey(2001)模型與Brey(2012)模型計(jì)算結(jié)果差異不顯著的結(jié)論；李新正等[18]和王金寶等[22]利用Brey(1990)模型，研究了1998—2004和2005—2009年間，膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力長(zhǎng)期的變化；全秋梅等[33]利用Brey(1990)模型，對(duì)比了膠州灣內(nèi)外大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的差別。上述研究為膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的研究，奠定了基礎(chǔ)。但這些研究多使用的是最原始的Brey(1990)模型；或因?yàn)檎疚辉O(shè)置不夠多，導(dǎo)致未能覆蓋整個(gè)膠州灣海域，如研究中均未涉及膠州灣的牡蠣養(yǎng)殖在膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力中的貢獻(xiàn)等，因此有必要對(duì)膠州灣大型底棲動(dòng)物群落的次級(jí)生產(chǎn)力進(jìn)行更深入的研究。另外，膠州灣大型底棲動(dòng)物的群落次級(jí)生產(chǎn)力，受哪些環(huán)境因素的影響?目前僅見(jiàn)全秋梅等[33]給出的膠州灣大型底棲動(dòng)物的次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的相關(guān)程度均不顯著的報(bào)道，這方面的研究也有待繼續(xù)深入。

本研究根據(jù)2018年春夏秋冬四個(gè)季節(jié)在膠州灣海域均勻設(shè)置的20個(gè)站位的調(diào)查資料，利用Brey(2001)模型，估算膠州灣大型底棲動(dòng)物群落年次級(jí)生產(chǎn)力，分析養(yǎng)殖貝類在膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力中的貢獻(xiàn)，探討大型底棲動(dòng)物群落年次級(jí)生產(chǎn)力與沉積物粒度、有機(jī)質(zhì)、葉綠素及溫鹽深等環(huán)境因子的關(guān)系，并評(píng)估大型底棲動(dòng)物群落年次級(jí)生產(chǎn)力與海域的環(huán)境承載量，為膠州灣底棲生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)力學(xué)的深入研究，以及底棲動(dòng)物資源的持續(xù)利用，提供參考。

1 材料和方法

1.1 調(diào)查海域

于2018年1月(冬季)、5月(春季)、9月(夏季)、11月(秋季)對(duì)膠州灣海域20個(gè)站位的大型底棲動(dòng)物調(diào)查取樣，調(diào)查船為“天使1號(hào)”，站位分布如圖1所示。

圖1 膠州灣海域大型底棲動(dòng)物采樣站位

1.2 樣品采集與處理

使用采樣面積為0.05 m2的HNM箱式采泥器采集樣品，每站采樣3次，合為一個(gè)樣品?，F(xiàn)場(chǎng)分選沉積物泥樣所用網(wǎng)篩孔徑為0.5 mm，留在篩子上的標(biāo)本和渣滓全部裝樣品瓶，5%福爾馬林溶液固定。每站取一定量的表層沉積物，-20 ℃冷凍保存，用于沉積物粒度、有機(jī)質(zhì)和葉綠素的測(cè)定。使用船載CTD儀現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定各站位的水深、底溫和底鹽。

在實(shí)驗(yàn)室對(duì)大型底棲動(dòng)物進(jìn)行分選、鑒定、計(jì)數(shù)和稱重。其中管棲多毛類去管稱重，軟體動(dòng)物、寄居蟹去殼稱重，稱重(濕重)使用的電子天平感量為 0.000 1 g。野外及實(shí)驗(yàn)室內(nèi)樣品的采集和處理，均按《海洋調(diào)查規(guī)范：第6部分海洋生物調(diào)查》[34]進(jìn)行。

沉積物中有機(jī)質(zhì)含量的測(cè)定采用重鉻酸鉀-硫酸氧化法[35]。沉積物粒度利用Cilas940L型激光粒度儀測(cè)定，部分站位因底質(zhì)顆粒較大采用篩析法[35]。沉積物中葉綠素a(Chla)和脫鎂葉綠素a(Pha)含量的測(cè)定采用熒光分光光度法[34]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用相對(duì)重要性指數(shù)(IRI)[36]確定膠州灣大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種。計(jì)算公式為：

IRI=(W+N)×F。

式中：W為物種生物量占總生物量的百分比；N為物種豐度占總豐度的百分比；F為物種出現(xiàn)頻率。

Brey(2001)模型[37]:

Lg(P/B)=7.947-2.294 lg(M)-

2 409.856/(T+273)+0.168/D+

0.194SubT+0.180InEpi+0.277MoEpi+

0.174Taxon1-0.188Taxon2+0.33Taxon3-

0.062Habitat1+582.851 lg(M)/(T+273)

式中:P為大型底棲動(dòng)物年均次級(jí)生產(chǎn)力，kJ·m-2·a-1；M為大型底棲動(dòng)物年平均個(gè)體體重能值，kJ；T為調(diào)查海域平均底溫，℃；D為調(diào)查海域平均水深，m；B為大型底棲動(dòng)物年平均生物量能值，kJ·m-2·a-1；SubT為棲息地類型：潮下帶值為1，潮間帶為0；InEpi為棲息方式：底內(nèi)動(dòng)物值為1，底表動(dòng)物為0；MoEpi為移動(dòng)方式：移動(dòng)動(dòng)物值為1，固著動(dòng)物為0；Taxon為動(dòng)物類群，Taxon1：多毛類或甲殼類值為1，其它類群為0；Taxon2：棘皮動(dòng)物值為1，其它類群為0；Taxon3：昆蟲值為1，其它類群為0；Habitat1為生境類型：湖泊生境值為1，其它生境值為0。

該模型需要將濕重?cái)?shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為能值，但是為方便后續(xù)與歷史資料比較，還需要將模型的結(jié)果轉(zhuǎn)換為去灰分干重，轉(zhuǎn)換關(guān)系見(jiàn)表1[7,24]。

表1 Brey(2001)模型中各參數(shù)轉(zhuǎn)換關(guān)系

本研究將2018年四個(gè)季節(jié)所采到的每種大型底棲動(dòng)物豐度和生物量取平均值，作為年平均豐度和年平均生物量，利用Brey(2001)模型估算各站位每個(gè)物種的年次級(jí)生產(chǎn)力，然后將這些計(jì)算結(jié)果相加，得到每個(gè)站位大型底棲動(dòng)物群落年次級(jí)生產(chǎn)力。本文中生物量和次級(jí)生產(chǎn)力結(jié)果均為去灰分干重結(jié)果。

使用SPSS 22.0軟件進(jìn)行次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的Pearson相關(guān)分析。

2 結(jié)果

2.1 膠州灣大型底棲動(dòng)物種類組成和優(yōu)勢(shì)種

本研究共采集大型底棲動(dòng)物354種，其中多毛類124種，甲殼類119種，軟體動(dòng)物87種，棘皮動(dòng)物8種，其它類群16種，多毛類、甲殼類和軟體動(dòng)物的物種數(shù)占總物種數(shù)的93.2%。冬、春季物種數(shù)最多，夏季次之，秋季最少；各季節(jié)大型底棲動(dòng)物的物種組成類似，都是多毛類物種數(shù)最多，甲殼類、軟體動(dòng)物和棘皮動(dòng)物次之(見(jiàn)表2)。

表2 不同季節(jié)膠州灣大型底棲動(dòng)物物種組成及其物種數(shù)

本研究四個(gè)季節(jié)的大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種如表3所示，優(yōu)勢(shì)種以多毛類和軟體動(dòng)物為主，其中，菲律賓蛤仔R.philippinarum在四個(gè)季節(jié)中均為第一優(yōu)勢(shì)種，且相對(duì)重要性指數(shù)明顯高于其它優(yōu)勢(shì)種。

表3 不同季節(jié)膠州灣大型底棲動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種

2.2 膠州灣大型底棲動(dòng)物的豐度、生物量和年次級(jí)生產(chǎn)力

膠州灣各站位大型底棲動(dòng)物的豐度、生物量和年次級(jí)生產(chǎn)力的結(jié)果如表4所示。

表4 膠州灣各站位大型底棲動(dòng)物豐度、生物量和年次級(jí)生產(chǎn)力

膠州灣大型底棲動(dòng)物年平均豐度為1 904.80 ind./m2，豐度分布呈現(xiàn)出由膠州灣中部向南北兩側(cè)增大的趨勢(shì)(見(jiàn)圖2)，豐度最高的站位為灣口附近J43(4 348.33 ind./m2)，菲律賓蛤仔(R.philippinarum)的豐度占該站位總豐度的61.08%。豐度最低值出現(xiàn)在膠州灣中部的J25站位，該站位大型底棲動(dòng)物的豐度僅為690.00 ind./m2。

圖2 膠州灣大型底棲動(dòng)物豐度平面分布(豐度單位：ind.·m-2)

膠州灣大型底棲動(dòng)物年平均生物量為87.018 8 g/m2，生物量分布也呈現(xiàn)出由膠州灣中部向南北兩側(cè)增大的趨勢(shì)(見(jiàn)圖3)。軟體動(dòng)物生物量占大型底棲動(dòng)物生物量的96.60%，長(zhǎng)牡蠣(C.gigas)和菲律賓蛤仔的生物量占軟體動(dòng)物生物量的49.96%和41.84%。生物量最高的站位為J15(416.861 9 g·m-2)，其次為J02(328.341 3 g·m-2)，這兩個(gè)站位均采集到大量的長(zhǎng)牡蠣。生物量最低和次低的站位為J33(0.901 1 g·m-2)和J22(1.195 9 g·m-2)，這2個(gè)站位均位于膠州灣中部海域。

圖3 膠州灣大型底棲動(dòng)物生物量平面分布(生物量單位：g·m-2)

將20個(gè)站位的次級(jí)生產(chǎn)力平均，得到膠州灣大型底棲動(dòng)物群落年次級(jí)生產(chǎn)力為45.284 3 g·m-2·a-1，它也呈現(xiàn)出由膠州灣中部向南北兩側(cè)增大的趨勢(shì)(見(jiàn)圖4)，其最高值的站位為J31(169.027 3 g·m-2·a-1)，J02站位次之，為123.933 8 g·m-2·a-1，這兩個(gè)站位都出現(xiàn)了大量的菲律賓蛤仔。J22站位的年次級(jí)生產(chǎn)力最小，僅為1.586 0 g·m-2·a-1，該站位物種組成以多毛類、端足類為主，物種的豐度和生物量均較小。

圖4 膠州灣大型底棲動(dòng)物年次級(jí)生產(chǎn)力的平面分布

2.3 膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子相關(guān)性

本研究計(jì)養(yǎng)殖種的和不計(jì)養(yǎng)殖種的次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子相關(guān)性分析結(jié)果見(jiàn)表5、6，由表5可知，計(jì)養(yǎng)殖種的膠州灣大型底棲動(dòng)物群落年次級(jí)生產(chǎn)力與底鹽呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0. 05)，與沉積物中葉綠素a呈顯著正相關(guān)(P<0.05)，與其余環(huán)境因子無(wú)顯著相關(guān)性。由表6可知，不計(jì)養(yǎng)殖種的膠州灣大型底棲動(dòng)物群落年次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子無(wú)顯著相關(guān)性。

表5 大型底棲動(dòng)物年次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的相關(guān)性

①Parameters；②Secondary production；③Temperature；④Salinity；⑤Depth；⑥Average particle size；⑦M(jìn)edian diameter；⑧Chlorophylla；⑨Pheophytina；⑩Organic matter

表6 不計(jì)養(yǎng)殖種的大型底棲動(dòng)物年次級(jí)生產(chǎn)力與環(huán)境因子的相關(guān)性

3 討論

3.1 環(huán)境因子對(duì)膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的影響

本研究膠州灣底鹽的平均值為31.06，變化范圍為30.15～31.54，位于灣口附近的J33、J41、J42和J43站位的底鹽較高，位于灣北部的站位底鹽較低，如J02、J16站位等，總體上呈現(xiàn)出由灣口向?yàn)硟?nèi)逐漸降低的趨勢(shì)。灣口位置，海水交換能力強(qiáng)，底鹽維持在較高水平；越靠近灣北部，海水交換能力越弱，再加上陸源淡水的注入，使得底鹽逐漸降低。有研究表明[38]，底鹽通過(guò)限制大型底棲動(dòng)物生理機(jī)能，對(duì)大型底棲動(dòng)物群落的物種組成、空間分布以及數(shù)量特征產(chǎn)生影響。本研究中，底鹽升高，大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力下降，這可能是因?yàn)檩^高的底鹽會(huì)限制大型底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育繁殖。

有研究報(bào)道[21,23]，局域尺度上沉積物表層的葉綠素a，是影響大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力的重要因素，本文也如此。本研究沉積物中葉綠素a的平均濃度為1.37 μg/g，變化范圍為0.52～2.10 μg/g。位于灣中部的J23和J24站位，沉積物中葉綠素a濃度較低，位于灣北部的J02、J13站位和灣口附近的J32、J33站位，沉積物中葉綠素a濃度較高，其總體分布趨勢(shì)與次級(jí)生產(chǎn)力分布趨勢(shì)基本一致，呈現(xiàn)出由灣中部向南北兩側(cè)逐漸增大的趨勢(shì)。葉綠素a的濃度代表沉積物中底棲微藻生物量的多少，而底棲微藻是貝類重要的餌料，也是許多小型底棲動(dòng)物的餌料來(lái)源。小型底棲動(dòng)物通過(guò)作為多毛類、蝦、蟹和幼魚等大型底棲動(dòng)物的餌料，影響著大型底棲動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育繁殖[39-40]。

3.2 膠州灣主要養(yǎng)殖區(qū)養(yǎng)殖貝類年次級(jí)生產(chǎn)力的估算

本研究的部分站位，分別位于紅島、紅石崖和黃島養(yǎng)殖區(qū)，各站位養(yǎng)殖貝類次級(jí)生產(chǎn)力見(jiàn)表7。紅島養(yǎng)殖區(qū)貝類年次級(jí)生產(chǎn)力為73.893 5 g·m-2·a-1；紅石崖養(yǎng)殖區(qū)養(yǎng)殖貝類的年次級(jí)生產(chǎn)力為166.568 6 g·m-2·a-1；黃島養(yǎng)殖區(qū)養(yǎng)殖貝類的年次級(jí)生產(chǎn)力為32.308 9 g·m-2·a-1。

本研究中大型底棲動(dòng)物群落年次級(jí)生產(chǎn)力以及養(yǎng)殖貝類的年次級(jí)生產(chǎn)力分別為45.284 3和40.358 9 g·m-2·a-1，養(yǎng)殖貝類對(duì)次級(jí)生產(chǎn)力的貢獻(xiàn)率高達(dá)89.12%。

如果不計(jì)養(yǎng)殖種，本研究大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力結(jié)果和分布狀況如表4、圖5所示。大型底棲動(dòng)物群落年次級(jí)生產(chǎn)力僅為4.925 5 g·m-2·a-1，遠(yuǎn)低于45.284 3 g·m-2·a-1，不計(jì)養(yǎng)殖種的膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力無(wú)明顯分布趨勢(shì)。J02站位的年次級(jí)生產(chǎn)力最高，為14.953 0 g·m-2·a-1，對(duì)J02站位次級(jí)生產(chǎn)力貢獻(xiàn)較大的為雜色紋藤壺(Amphibalanusvariegatus)。位于非養(yǎng)殖區(qū)的J23和J41站位的年次級(jí)生產(chǎn)力次之，對(duì)J23站位次級(jí)生產(chǎn)力貢獻(xiàn)較大的為毛蚶(Scapharcasubcrenata)，對(duì)J41站位次級(jí)生產(chǎn)力貢獻(xiàn)較大的為豆形胡桃蛤(Nuculakawamurai)和豆形短眼蟹(Xenophthalmuspinnotheroides)。

圖5 膠州灣大型底棲動(dòng)物年次級(jí)生產(chǎn)力(不計(jì)養(yǎng)殖種)平面分布

表7 養(yǎng)殖區(qū)各站位養(yǎng)殖貝類年次級(jí)生產(chǎn)力

3.3 膠州灣大型底棲動(dòng)物群落年次級(jí)生產(chǎn)力與歷史資料的對(duì)比

本研究結(jié)果與歷史資料的對(duì)比見(jiàn)表8。由表8可知，本研究的大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力要顯著高于渤海的三大灣以及乳山灣、桑溝灣和海州灣的值，原因是膠州灣具有高的初級(jí)生產(chǎn)力水平(見(jiàn)表9)。本研究的大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力也高于表8中所列膠州灣其它報(bào)道的值，原因很可能是膠州灣貝類養(yǎng)殖量的逐年增加所致[41-43]。

表8 本研究與歷史資料對(duì)比

表9 膠州灣及其鄰近海灣初級(jí)生產(chǎn)力水平

其實(shí)，不同的研究之間，因調(diào)查時(shí)間和站位設(shè)置等的不同，所得到的年次級(jí)生產(chǎn)力的可比性不大。因?yàn)橐粋€(gè)站位大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力值的大小，取決于該站位出現(xiàn)的各種的大型底棲動(dòng)物的平均個(gè)體數(shù)和平均生物量，一年中調(diào)查取樣次數(shù)越多(即取樣時(shí)間間隔越短)，這兩個(gè)值就越準(zhǔn)確，估算的群落的次級(jí)生產(chǎn)力就越接近真值。一個(gè)海域的大型底棲動(dòng)物群落的年次級(jí)生產(chǎn)力，是各站位次級(jí)生產(chǎn)力的平均，站位數(shù)越多，其平均值越接近海域的大型底棲動(dòng)物群落年次級(jí)生產(chǎn)力的真值。因此，站位數(shù)不同和一年中調(diào)查次數(shù)的不同，是不同研究結(jié)果之間出現(xiàn)差別的重要原因。

3.4 膠州灣大型底棲動(dòng)物高次級(jí)生產(chǎn)力水平與養(yǎng)殖容量

由表9可知，膠州灣初級(jí)生產(chǎn)力水平(以碳計(jì))明顯高于相鄰海灣，僅萊州灣初級(jí)生產(chǎn)力水平與膠州灣接近。董世鵬等[43]基于初級(jí)生產(chǎn)力水平估算的膠州灣菲律賓蛤仔(R.philippinarum)的養(yǎng)殖容量為429.00 ind./m2，本研究養(yǎng)殖種的平均豐度已達(dá)546.00 ind./m2，超過(guò)了上述的養(yǎng)殖容量。

3.5 大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力估算模型的選擇

目前估算大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力使用最多的為Brey(1990)模型，該模型未區(qū)分不同的大型底棲動(dòng)物類群，也未考慮環(huán)境因素的影響。Brey(2001)模型區(qū)分了大型底棲動(dòng)物不同類群，并增加了環(huán)境因素，包括底溫、水深、群落的棲息地類型等。Brey(2012)模型中又增加了大型底棲動(dòng)物食性和移動(dòng)方式等參數(shù)，模型日趨完善。因?yàn)榇笮偷讞珓?dòng)物類群眾多，很多種的食性及移動(dòng)方式尚不清楚，使用Brey(2012)模型有一定的難度，所以本研究采用了Brey(2001)模型，來(lái)估算膠州灣大型底棲動(dòng)物群落的年次級(jí)生產(chǎn)力。

4 結(jié)論

(1)膠州灣大型底棲動(dòng)物群落次級(jí)生產(chǎn)力的分布，呈現(xiàn)出從灣中部向南北兩側(cè)逐漸增大的趨勢(shì)。

(2)底鹽和葉綠素a是影響膠州灣大型底棲動(dòng)物次級(jí)生產(chǎn)力的重要環(huán)境因子。