李治國(guó),呂世杰,閆寶龍,韓國(guó)棟,王忠武,屈志強(qiáng),王 靜
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)草原與資源環(huán)境學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特 010011)
短花針茅(Stipa breviflora)荒漠草原具有地帶過(guò)渡性、生態(tài)嚴(yán)酷性和脆弱性特征[1-3],對(duì)干擾的響應(yīng)十分敏感[4-5]。該草地環(huán)境中生化可演替成為克氏針茅(S. krylovii)典型草原;草地環(huán)境旱生化則演替為小針茅(S. klemenzii)草原;短花針茅荒漠草原生境向暖干條件轉(zhuǎn)變,則演替為短花針茅 + 無(wú)芒隱子草(Cleistogenes songorica) + 堿韭(Allium polyrhizum)植物群落(伴隨土壤沙化過(guò)程),相反生境的暖濕化,則演替為短花針茅 + 無(wú)芒隱子草 + 達(dá)烏里胡枝子(Lespedeza daurica)植物群落[6]。短花針茅植物種群作為建群種,其控制著植物群落的結(jié)構(gòu)和功能[2-3],掌握短花針茅變化情況有助于了解荒漠草原植物群落的發(fā)展動(dòng)態(tài)。
經(jīng)長(zhǎng)期研究顯示,以放牧利用為主的短花針茅荒漠草原,其建群種在植物群落中仍占主導(dǎo)地位和作用[7-14];盡管受放牧強(qiáng)度或放牧制度影響,其空間分布狀態(tài)發(fā)生改變,但結(jié)構(gòu)性因素仍是其空間分布的主控因素[15-16];空間多重分形特征存在,且空間自相關(guān)程度較高[17-18]。這些空間分布特征的呈現(xiàn)與建群種短花針茅對(duì)放牧的響應(yīng)特征直接相關(guān)。有研究表明,短花針茅屬密叢型禾草,放牧導(dǎo)致短花針茅株叢發(fā)生破碎化,進(jìn)而使得單位面積密度增加[7,9,13]。以密度指標(biāo)為基礎(chǔ)的短花針茅空間分布研究,缺少放牧強(qiáng)度導(dǎo)致株叢破碎化的考慮,基于高度、蓋度和密度綜合指標(biāo)的全面分析,能夠整體揭示短花針茅在不同放牧強(qiáng)度下的空間分布狀態(tài)以及變化規(guī)律。
綜上,本研究以荒漠草原短花針茅為對(duì)象,采用機(jī)械取樣法測(cè)定其高度、蓋度和密度,并計(jì)算重要值指數(shù),結(jié)合變異分析和多重分形分析,明確以下幾個(gè)問(wèn)題:首先,短花針茅植物種群空間分布在不同放牧強(qiáng)度下是否存在多重分形特征;其次,如果多重分形特征存在,短花針茅植物種群空間分布的復(fù)雜程度或變化程度如何;最后,導(dǎo)致不同放牧強(qiáng)度下短花針茅空間分布發(fā)生轉(zhuǎn)變的原因是什么。相關(guān)問(wèn)題的解決可以為草地植物群落穩(wěn)定性以及家畜對(duì)建群種影響的相互關(guān)系提供數(shù)據(jù)支持和理論支撐。
試驗(yàn)地位于內(nèi)蒙古四子王旗短花針茅荒漠草原,并于2004 年建立了長(zhǎng)期放牧強(qiáng)度試驗(yàn)基地,地處111°88′00″ E、41°78′00″ N,平均海拔1 440 m。草地建群種為短花針茅,優(yōu)勢(shì)種為冷蒿(Artemisia frigida)、無(wú)芒隱子草,構(gòu)成了短花針茅 + 冷蒿 + 無(wú)芒隱子草荒漠草原類型。氣候?qū)儆谥袦貛О敫珊荡箨懶约撅L(fēng)氣候。土壤為淡栗鈣土。
試驗(yàn)區(qū)面積為51.9 hm2,自西向東劃分成相等的12 個(gè)樣地,即每個(gè)樣地面積4.33 hm2。采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì),設(shè)3 個(gè)區(qū)組,每一區(qū)組包含4 個(gè)載畜率,分別是不放牧的對(duì)照區(qū)(CK)、輕度放牧區(qū)(LG)、中度放牧區(qū)(MG)和重度放牧區(qū)(HG)。
LG、MG、HG 放牧區(qū)載畜率分別為每公頃每半年0.93、1.82、2.71 個(gè)羊單位,對(duì)照區(qū)載畜率為0。自2004年開(kāi)始放牧試驗(yàn),夏、秋季為放牧季節(jié),冬、春季為休牧季節(jié)。每天將家畜趕入放牧區(qū),讓其自由采食(趕入放牧區(qū)之前提供飲水),傍晚趕回畜圈(飲水,補(bǔ)鹽),放牧?xí)r間自05:30 至17:30,放牧區(qū)無(wú)飲水設(shè)施。
于2016 年8 月在放牧區(qū)內(nèi)選擇40 m × 40 m 代表性樣地(樣地植物群落物種組成相近、地形相近,距圍欄門(mén)口距離相等),以正西南方為坐標(biāo)原點(diǎn)建立平面直角坐標(biāo)系,采用50 m 的測(cè)繩兩根(精確刻度10 cm),垂直于相對(duì)坐標(biāo)系的橫縱坐標(biāo),逐一確定取樣點(diǎn)的相對(duì)坐標(biāo)(xi,yi),然后將記錄下來(lái)的相對(duì)坐標(biāo),按照5 cm 間隔尺度設(shè)置取樣點(diǎn)并記錄相對(duì)坐標(biāo),圖中每一小方格為2.5 m × 2.5 m (圖1)。取樣點(diǎn)設(shè)置樣方50 cm × 50 cm (樣點(diǎn)位置位于樣方中心),分種記錄植物種群的高度(cm)、蓋度(%)和密度(每0.25 m2株數(shù)或叢數(shù))。
圖1 空間取樣的樣點(diǎn)分布圖Figure 1 Spatial sampling point distribution
將得到的坐標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù)進(jìn)行補(bǔ)全,首先尋找與待補(bǔ)數(shù)據(jù)點(diǎn)最近的3 個(gè)點(diǎn)進(jìn)行均值插補(bǔ),如與(x1,y1)距離最近的3 個(gè)點(diǎn)分別為(x0,y0)、(x0,y2)和(x2,y1),然后再依次計(jì)算相應(yīng)的待補(bǔ)坐標(biāo)點(diǎn)數(shù)據(jù),分別利用最近的3 個(gè)點(diǎn)和最近的4 個(gè)點(diǎn)進(jìn)行均值插補(bǔ)(高度、蓋度和密度分別進(jìn)行插補(bǔ))。然后計(jì)算短花針茅植物種群相對(duì)高度(H)、相對(duì)蓋度(C)和相對(duì)密度(D),將三者平均再乘以100%得到短花針茅植物種群在各個(gè)樣點(diǎn)的相對(duì)重要指數(shù)(important value index, IVI),每一處理區(qū)得到數(shù)據(jù)個(gè)數(shù)為289 個(gè)的數(shù)據(jù)集。計(jì)算公式如下:
根據(jù)多重分形理論及其對(duì)數(shù)據(jù)集的要求(面積取樣樣點(diǎn)滿足22n個(gè)),將坐標(biāo)點(diǎn)含有x17和y17的數(shù)據(jù)去掉,形成16 × 16 的空間數(shù)據(jù)點(diǎn)集,然后在Excel 2010 內(nèi)進(jìn)行VBA 編程,計(jì)算多重分形的相關(guān)參數(shù)[19-22]。
變異分析:在Excel 2010 中繪制箱式圖(也稱箱線圖),其中線的左右兩端分別代表最小值和最大值,即數(shù)據(jù)的變化范圍,箱體由下四分位數(shù)和上四分位數(shù)構(gòu)成,表征的是位于上下四分位數(shù)之間的數(shù)據(jù)集中情況,箱體中間的分界線是中位數(shù)。
式中:d代表求導(dǎo),q代表統(tǒng)計(jì)階距,Mi代表取樣尺度下第i個(gè)樣點(diǎn)短花針茅重要指數(shù)占比,n為取樣樣點(diǎn)數(shù),τ(q)為L(zhǎng)egendre 變換曲線。
短花針茅植物種群在CK 和LG 處理區(qū)內(nèi),其重要指數(shù)最小值均為0 (箱線左端);隨著放牧強(qiáng)度的增加,短花針茅重要指數(shù)最大值呈逐漸增加的變化趨勢(shì),分別為67.02%、75.50%、87.80%和100% (箱線右端) (圖2)。箱線最左、最右端的距離,代表重要指數(shù)的變動(dòng)范圍,隨放牧強(qiáng)度增加,其變動(dòng)范圍沒(méi)有表現(xiàn)出一定的規(guī)律性。箱體反映的是數(shù)據(jù)集中情況,除CK 處理區(qū)外,隨著放牧強(qiáng)度的增加,短花針茅重要指數(shù)的集中程度隨之增加。相對(duì)于CK 處理區(qū),LG 處理區(qū)的箱體左端較小,而右端較大,其中位數(shù)(箱體中線)靠左且接近,說(shuō)明CK 和LG 處理區(qū)的平均重要指數(shù)比較接近,經(jīng)計(jì)算其重要指數(shù)分別為32.71%和32.55%。由此可見(jiàn),伴隨放牧強(qiáng)度的增加,短花針茅在群落中的重要指數(shù)有增大的變化趨勢(shì)。
圖2 不同放牧強(qiáng)度下短花針茅的重要指數(shù)Figure 2 Important indexes of Stipa breviflora under different grazing intensities
在不同放牧強(qiáng)度下,分別計(jì)算短花針茅取樣尺度及其重要指數(shù)密度配分函數(shù)的雙對(duì)數(shù)曲線關(guān)系,即ε 和χq(ε)的 log(ε)?log[χq(ε)]關(guān)系,結(jié)果顯示(圖3),伴隨分隔距離對(duì)數(shù)的增大,重要指數(shù)密度配分函數(shù)值趨近于0,且在統(tǒng)計(jì)階距-10 ≤q≤ 10 的范圍內(nèi),雙對(duì)數(shù)曲線均趨于直線且斜率由負(fù)值轉(zhuǎn)為正值,這說(shuō)明短花針茅植物種群在不同放牧強(qiáng)度下存在空間多重分形特征,可以進(jìn)行多重分形分析。
圖3 短花針茅重要指數(shù)在不同放牧強(qiáng)度下的log(ε)?log[χq(ε)]關(guān)系Figure 3 log(ε)?log[χq(ε)] relationship of important indexes of Stipa breviflora under different grazing intensities
短花針茅植物種群廣義維數(shù)譜分析結(jié)果(圖4)顯示,在統(tǒng)計(jì)階距為0 時(shí),CK、LG、MG 和HG 處理區(qū)的廣義維數(shù)譜具有交點(diǎn),此點(diǎn)代表的是短花針茅植物種群重要指數(shù)的計(jì)盒分形維數(shù),表征了短花針茅植物種群重要指數(shù)空間分布的復(fù)雜性和不均勻性,說(shuō)明在CK、LG、MG 和HG 處理區(qū)短花針茅植物種群重要指數(shù)空間分布的復(fù)雜性和不均勻性比較接近;其計(jì)盒維數(shù)接近2 (表1),所以短花針茅植物種群空間分布主要由結(jié)構(gòu)性因素控制,且空間自相關(guān)程度較高,空間分布比較均勻。
表1 短花針茅在不同放牧強(qiáng)度下的分形維數(shù)和多重分形度Table 1 Fractal dimension and multifractal degree of Stipa breviflora under different grazing intensities
圖4 短花針茅植物種群重要指數(shù)在不同放牧強(qiáng)度下的廣義維數(shù)譜曲線Figure 4 Generalized dimensional spectrum curve of the important index of Stipa breviflora population under different grazing intensities
在統(tǒng)計(jì)階距-10 ≤q≤ 10 內(nèi),CK 和LG 處理區(qū)的短花針茅植物種群廣義維數(shù)譜變化比較強(qiáng)烈,且變動(dòng)范圍在CK 處理區(qū)小于LG 處理區(qū)(圖4),說(shuō)明輕度放牧下短花針茅植物種群多重分形特征更為明顯,而CK 處理區(qū)的短花針茅植物種群多重分形特征較弱。因此,相對(duì)來(lái)講,LG 處理區(qū)具有更為復(fù)雜的空間分布形式。在MG 和HG 處理區(qū)短花針茅植物種群重要指數(shù)空間分布的復(fù)雜性和不均勻性十分接近,盡管統(tǒng)計(jì)階距不同,但二者的廣義維數(shù)譜比較相似,當(dāng)統(tǒng)計(jì)階距q< 0 時(shí)二者廣義維數(shù)均小于CK 處理區(qū)。綜合來(lái)看,在CK 和LG 處理區(qū),短花針茅植物種群在群落中的重要性空間變化復(fù)雜;反之,在MG 和HG 處理區(qū),短花針茅植物種群在群落中的重要性空間變化簡(jiǎn)單。
在廣義維數(shù)譜中,當(dāng)統(tǒng)計(jì)階距q分別為0、1 和2 時(shí),對(duì)應(yīng)的分形維數(shù)分別為計(jì)盒維數(shù)、信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)。盡管放牧強(qiáng)度不同,但是3 個(gè)維數(shù)在放牧強(qiáng)度間的大小差異規(guī)律比較一致,即在LG 處理區(qū)小于CK、MG 和HG 處理區(qū)(表1),表明輕度放牧下短花針茅植物種群空間分布的復(fù)雜性和不均勻性較高,這主要是因?yàn)榇嬖谙鄬?duì)隨機(jī)因素的影響,這一隨機(jī)因素就是放牧家畜在LG 處理區(qū)的高度選擇性牧食行為。
盡管不同放牧強(qiáng)度下短花針茅植物種群重要指數(shù)的各分形維數(shù)存在差異,但是D1/D0值接近于1(表1)。說(shuō)明盡管放牧強(qiáng)度不同,但是短花針茅植物種群重要指數(shù)在群落中均以高值出現(xiàn),即作為建群種的短花針茅在群落中的主導(dǎo)和控制作用沒(méi)有發(fā)生改變。
由奇異性指數(shù)α(q)和多重分形譜f[α(q)]曲線特征(圖5)可知,無(wú)論放牧強(qiáng)度如何,短花針茅重要指數(shù)的多重分形奇異譜均呈“左鉤狀”,表明短花針茅重要指數(shù)在群落中均比較高,其與計(jì)盒維數(shù)及廣義分形譜表征結(jié)果一致。盡管短花針茅植物種群在群落中的地位和作用比較重要,且起到主導(dǎo)和控制作用,但是這種作用的大小單從計(jì)盒維數(shù)等分形維數(shù)角度難以細(xì)致的刻畫(huà),有必要進(jìn)行進(jìn)一步的數(shù)量分析。
圖5 短花針茅重要指數(shù)在不同放牧強(qiáng)度下的多重分形奇異譜曲線Figure 5 Multifractal singular spectrum curves of important indexes of Stipa breviflora under different grazing intensities
奇異性指數(shù)極差Δα反映的是多重分形譜的寬度,CK、LG、MG 和HG 處理短花針茅重要指數(shù)的多重分形譜寬度分別為0.819、1.043、0.263 和0.251,說(shuō)明輕度放牧下短花針茅植物種群重要指數(shù)的空間分布不均勻且復(fù)雜程度最高,其次是CK 處理,而MG 和HG 處理短花針茅重要指數(shù)的空間分布比較均勻,二者相差不大,但均小于CK 處理(表2)。
表2 短花針茅植物種群重要指數(shù)在不同放牧強(qiáng)度下的多重奇異譜參數(shù)Table 2 Multiple singular spectrum parameters of important index of Stipa breviflora population under different grazing intensities
多重分形譜函數(shù)值的極差Δf反映的是短花針茅重要指數(shù)的概率子集分布情況,若Δf大于0,表征短花針茅重要指數(shù)空間分布以大概率子集占主導(dǎo)地位,相反,則表征短花針茅重要指數(shù)空間分布以小概率子集占主導(dǎo)地位;結(jié)果顯示(表2),Δf均大于0,說(shuō)明大概率子集是短花針茅重要指數(shù)空間分布的主要特征,即短花針茅植物種群在群落中占主導(dǎo)地位和作用。
關(guān)于短花針茅植物種群的多重分形特征,衛(wèi)智軍等[17]和呂世杰等[18]均進(jìn)行過(guò)相關(guān)研究,但是二者得出的結(jié)論是短花針茅的空間分布主要以低密度形式分布,這可能是因?yàn)槎袒ㄡ樏儆趨采院滩?,其株叢基徑變化范圍較大,以密度進(jìn)行空間分形分析,盡管也得到了結(jié)構(gòu)性因素占主導(dǎo)地位和空間自相關(guān)程度較高的結(jié)論,但卻得到了低密度分布屬于短花針茅的普遍分布形式這一結(jié)論。本研究采用重要值指數(shù),不僅反映了短花針茅的空間占有能力(高度和蓋度),也反映了其在單位面積上的有效繁殖能力(密度)。但也有研究者認(rèn)為,放牧導(dǎo)致短花針茅植物種群株叢發(fā)生破碎化(且越大的株叢越容易發(fā)生破碎化),從而使得到的密度值偏高,不能夠真實(shí)反映其繁殖能力[7]。本研究認(rèn)為,短花針茅本身是多年生叢生禾草,其繁殖包含有性繁殖和無(wú)性繁殖,其株叢破碎化是對(duì)放牧的積極響應(yīng),其有可能在后續(xù)發(fā)展成相對(duì)獨(dú)立的植株,作為密度統(tǒng)計(jì)會(huì)表現(xiàn)較高,但也反映其適應(yīng)策略和未來(lái)株叢密度的變化趨勢(shì)。所以采用重要指數(shù)表征短花針茅在群落中的地位和作用比較合理,也在一定程度上反映其受放牧影響的適應(yīng)和繁殖策略。因此,采用重要指數(shù)進(jìn)行空間分布的探討,不僅依然證明短花針茅植物種群空間分布存在多重分形特征,且更能夠反映短花針茅植物種群在群落中的地位和作用。
在統(tǒng)計(jì)階距q分別為0、1 和2 時(shí),廣義維數(shù)譜取值分別為計(jì)盒維數(shù)(容量維數(shù),D0)、信息維數(shù)(D1)和關(guān)聯(lián)維數(shù)(D2)[23],分別表征植物種群的空間占有能力、空間分布格局強(qiáng)度以及個(gè)體空間關(guān)聯(lián)的尺度變化[24-25]。因此,從空間占有能力來(lái)看,輕度放牧可使短花針茅植物種群的空間占有能力小幅下降,但中度放牧和重度放牧不會(huì)改變短花針茅植物種群的空間占有能力。從格局強(qiáng)度來(lái)看,輕度放牧使得短花針茅植物種群空間分布聚集性增加(D1= 1.93),伴隨放牧強(qiáng)度的增大,短花針茅植物種群空間分布由聚集性向均勻性轉(zhuǎn)變(D1值逐漸增大,輕度放牧除外)。從關(guān)聯(lián)維數(shù)來(lái)看,短花針茅植物種群空間分布的自相關(guān)強(qiáng)度在輕度放牧處理區(qū)最低,表征其個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)壓力最小,伴隨放牧強(qiáng)度的增加,短花針茅植物種群個(gè)體空間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨之增加(輕度放牧除外)。因D1/D0越接近于1,表征短花針茅植物種群空間分布越集中于密集區(qū)域[18],而本研究結(jié)果顯示各放牧強(qiáng)度下短花針茅植物種群的D1/D0值均大于0.95,接近于1,所以盡管放牧強(qiáng)度不同,短花針茅植物種群空間分布整體上均集中于密集區(qū)域。這與圖5 和表2 的研究結(jié)果一致。
由于短花針茅是試驗(yàn)區(qū)荒漠草原的建群種,其在群落中的地位和作用及其對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能的影響得到許多研究者的一致認(rèn)可[8-10]。本研究結(jié)果顯示,多重分形可以明確短花針茅植物種群空間分布的不均勻性,能夠闡釋究竟是大概率子集還是小概率子集在空間分布上占主導(dǎo)地位,但是難以反映不同放牧強(qiáng)度之間短花針茅植物種群在群落中的作用大小及其與復(fù)雜度和多重分形譜的關(guān)系。經(jīng)過(guò)比對(duì)發(fā)現(xiàn)(除CK 外),隨著放牧強(qiáng)度的增加,短花針茅在群落中的地位和作用增強(qiáng),同時(shí)其空間分布復(fù)雜程度降低,但與其空間分布的高概率子集并沒(méi)有明顯的相關(guān)關(guān)系。由于無(wú)論放牧強(qiáng)度如何,短花針茅空間分布均以高概率子集分布占主導(dǎo)地位,同時(shí)短花針茅是建群種,對(duì)群落結(jié)構(gòu)和功能起主導(dǎo)作用,且伴隨放牧強(qiáng)度的增加,其在群落中的地位和作用進(jìn)一步加強(qiáng)。因此,放牧導(dǎo)致建群種短花針茅植物種群在群落中的主導(dǎo)作用增強(qiáng),其在高強(qiáng)度放牧下維持群落穩(wěn)定及決定群落結(jié)構(gòu)和功能方面具有決定性作用,這一點(diǎn)可以從前人研究的生物量方面得到佐證[2,26]。
由于計(jì)盒維數(shù)、信息維數(shù)和關(guān)聯(lián)維數(shù)的生態(tài)學(xué)意義不同[18,24],在不同放牧強(qiáng)度下,盡管短花針茅植物種群在植物群落中的主導(dǎo)作用依然存在,但是均有自己的變化特點(diǎn)。首先,輕度放牧導(dǎo)致短花針茅植物種群計(jì)盒維數(shù)降低,表征其空間占有能力下降,也意味著其生態(tài)位寬度在下降;此時(shí)短花針茅空間分布的聚集性增加,個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度減弱。其次,伴隨放牧強(qiáng)度的增大(輕度放牧除外),短花針茅植物種群的生態(tài)位寬度幾乎沒(méi)有變化,空間分布由聚集性向均勻性轉(zhuǎn)變,個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨之增大。這一變化規(guī)律顯示重度放牧區(qū)需要調(diào)整生態(tài)適應(yīng)策略,以維持其種群延續(xù)及其在植物群落中的主導(dǎo)地位;通過(guò)對(duì)短花針茅植物種群的數(shù)量特征分析,株叢破碎化與其重牧條件下的適應(yīng)策略直接相關(guān)[27-28]。
在不同放牧強(qiáng)度下,短花針茅植物種群空間分布存在多重分形特征;伴隨放牧強(qiáng)度的增大(輕度放牧除外),短花針茅植物種群空間分布的多重分形復(fù)雜性降低:生態(tài)位寬度幾乎沒(méi)有變化,空間分布由聚集狀態(tài)轉(zhuǎn)為均勻狀態(tài),個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度增大;輕度放牧下短花針茅植物種群空間分布多重分形特征最為復(fù)雜:生態(tài)位寬度降低,空間分布聚集特征最明顯,個(gè)體間的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度最小。無(wú)論放牧強(qiáng)度如何變化,短花針茅植物種群在植物群落中的主導(dǎo)地位沒(méi)有改變,空間分布的整體特征是以大概率子集空間分布為主。