洪鼎剴 卞潤恬 庫木克努爾 高三基 王錦達

摘要：【目的】研究取食外源施硅的玉米對草地貪夜蛾（Spodoptera frugiperda）生長發(fā)育的影響，并探究施硅玉米被草地貪夜蛾取食后其防御酶活性的變化，為外源施硅提高作物抗蟲能力提供實踐范本和理論參考?！痉椒ā恳圆杉愿＝ㄊ≌闹菔械牟莸刎澮苟隇檠芯坎牧?，對玉米施以不同濃度[（1）對照（CK） （0 g Si/kg土），（2）5倍施硅處理（3.85 g Si/kg土），（3）10倍施硅處理（7.70 g Si/kg土）]的硅肥，觀察施硅對玉米生長發(fā)育的影響;將初孵草地貪夜蛾幼蟲分別接在不同施硅處理的玉米植株上，至3齡后以7 d為一個周期調查記錄草地貪夜蛾體重、體長、發(fā)育歷期、化蛹率、蛹重和羽化率;利用試劑盒測定被草地貪夜蛾取食前后的玉米植株體內超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和多酚氧化酶（PPO）活性變化。【結果】增施硅肥短期內（21 d）有助于玉米株高和莖粗的生長，其中對玉米莖粗生長有顯著的促進作用（P<0.05，下同）。取食外源施硅玉米影響了草地貪夜蛾的生長發(fā)育，在處理第21 d時取食10倍硅濃度處理玉米的草地貪夜蛾幼蟲體重最輕，只有0.2023 g，顯著低于CK，且較CK的發(fā)育歷期顯著延長26.02%，羽化率顯著下降27.78%。玉米經不同硅濃度處理后，未被取食的玉米植株體內SOD、CAT和PPO活性均以10倍施硅處理最高，其中SOD和PPO活性均顯著高于CK和5倍施硅處理，CAT活性在3種處理間無顯著差異（P>0.05，下同）;被草地貪夜蛾取食后24 h時，3個硅濃度處理間玉米植株體內的SOD活性無顯著差異，而CAT和PPO活性均以10倍施硅處理玉米最高，且均顯著高于CK和5倍施硅處理。相關性分析結果表明，玉米葉片的防御酶（SOD、CAT和PPO）活性與草地貪夜蛾體重呈負相關關系，即防御酶活越高，草地貪夜蛾體重越輕?！窘Y論】外源施硅可通過提高玉米植株體內SOD、CAT和PPO等防御酶的活性以參與玉米對草地貪夜蛾的防御響應。

關鍵詞： 硅肥;玉米;草地貪夜蛾;防御酶

中圖分類號： S433.4? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?文獻標志碼： A 文章編號：2095-1191（2021）03-0589-07

Effects of silicon application in corn on Spodoptera frugiperda

（J. E. Smith）

HONG Ding-kai， BIAN Ruan-tian， Kumukenuer， GAO San-ji， WANG Jin-da*

（National Engineering Research Center of Sugarcane， Fujian Agriculture and

Forestry University， Fuzhou? 350000， China）

Abstract：【Objective】 To study the effects of feeding exogenous silicon-applied corn on the growth and development of Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）， and to explore the change of defense enzyme activity of S. frugiperda after feeding siliceous corn to provide a theoretical basis for the study of silicon application to improve plant resistance to pests. 【Me-thod】Using S. frugiperda collected in Zhangzhou， Fujian as the research material， different concentrations of silicon ferti-lizer were applied to corn[（1）control（CK） group（0 g Si/kg soil， （2）5-time silicon treatment group（3.85 g Si/kg soil） and （3）10-time silicon treatment group（7.70 g Si/kg soil）]. First， observed the effects of silicon application on the growth and development of corn， and then larvae of the newly hatched S. frugiperda were put to the maize plants treated with different silicon treatments，and recorded the insect weight， body length， development period， pupation rate， pupa weight and emergence rate every 7 d after the larvae grew to the third instar， and used the kit to determine the superoxide dismutase （SOD）， catalase（CAT） and polyphenol oxidase（PPO） in corn before and after being eaten by S. frugiperda. 【Result】 Short-term application（21 d） of silicon increased the plant height and stem circumference of corn， and significantly promoted the growth of stem circumference of corn（P<0.05， the same below）. Feeding exogenous silicon application on corn affected the growth and development of S. frugiperda. The larval weight of 10-time silicon concentration on corn on the 21st day of the experiment was the lightest， only 0.2023 g， which was significantly lower than that of the CK， and the development period prolonged 26.02% compared with the CK，the emergence rate significantly decreased by 27.78%. The SOD， CAT and PPO activities in unfed corn plants were the highest treated by 10 times silicon application after corns were treated with different silicon concentrations. SOD and PPO activities were significantly higher than CK and 5-time silicon application， SOD， and CAT activity had no significant difference among the three treatments（P>0.05，the same below）. 24 h after the corn being fed， SOD activityamong the three treatments had no significant difference， but CAT and PPO activities in 10-time silicon application were the highest， and significantly higher than CK and 5-time silicon application.Correlation analysis showed that the three defensive enzyme（SOD， CAT and PPO） activities of corn leaves were negatively correlated with the body weight of S. frugiperda， that was， the higher the defensive enzyme activity， the lighter the weight of S. frugiperda. 【Conclusion】Exogenous application of silicon fertilizer can increase the activity of defensive enzymes（SOD， CAT and PPO） in corn， thereby enhancing the defense ability of corn against S. frugiperda.

Key words： silicon fertilizer; corn; Spodoptera frugiperda（J.E.Smith）; defensive enzyme

Fundation item： National Key Research and Development Program of China（2018YFD201100）; National Sugar Industry Technology System Construction Project（CARS-17）

0 引言

【研究意義】草地貪夜蛾[Spodoptera frugiperda （J.E.Smith）]又名秋粘蟲，隸屬于鱗翅目（Lepidoptera）夜蛾科（Noctuidae），是一種適應性、繁殖力及遷移能力均很強的暴發(fā)性害蟲（王希和舒寬義，2019）。草地貪夜蛾自2019年入侵我國后，在25個?。▍^(qū)、市）造成了巨大破壞。草地貪夜蛾主要危害玉米和甘蔗等禾本科作物，通過取食植株葉片，造成葉片缺刻甚至只剩中桿，嚴重影響植物產量（孟慶坤，2020）。目前防治草地貪夜蛾主要以施用化學殺蟲劑為主、生物防治為輔（劉妤玲等，2019;路子云等，2020;湯印等，2020;田俊策等，2020），而通過田間管理措施提升農作物抗性，從而減少草地貪夜蛾取食危害的研究尚未見報道。硅作為植物生長必須的微量元素，可通過提升植物表皮硬度、加快植物營養(yǎng)轉化等提高植物產量、提升植物的抗逆境脅迫能力。因此，生產上可通過外源增施硅肥提升田間土壤含硅量，進而提升植物的抗逆能力?！厩叭搜芯窟M展】許多研究表明外源增施硅肥可顯著提高植物的抗蟲能力。現有研究表明，施硅提高植物抗蟲性分為組成型防御和誘導型防御兩部分（Schnee et al.，2006）。組成型防御即硅在植物表皮細胞沉積形成物理屏障，使害蟲食物同化率、適口性等下降，使其發(fā)育受到不良影響，從而減少對植物的為害。Kornd?rfer等（2011）研究發(fā)現，對甘蔗進行施硅處理后，甘蔗纖毛蟲（Maha-narva fimbriolata St?l）若蟲的死亡率增加，雌雄蟲的壽命均普遍降低;水稻施硅處理后，取食施硅水稻的稻縱卷葉螟（Chaphalocrocis medina）體重增量顯著減少，且隨著施硅濃度的上升，稻縱卷葉螟4齡幼蟲發(fā)育歷期與對照組相比顯著延長15.0%，存活率顯著降低14.1%，成蟲在施硅處理水稻上的著卵率和著卵量也顯著下降（胡文峰，2013;崔偉康，2016;韓永強等，2017）;賈路瑤等（2020）對白背飛虱（Sogatella furcifera）的研究發(fā)現，施硅水稻能阻礙白背飛虱的刺吸行為，增強水稻對白背飛虱的排驅性和抗性。誘導型防御是植物遭受害蟲取食后，通過生理生化反應和啟動相關防御信號轉導途徑使自身產生或合成對害蟲不利的化學物質，從而減少蟲害威脅。Ye等（2013）發(fā)現硅與茉莉酸（JA）途徑有很強的相關性，硅處理可增加茉莉酸的產生從而加強植物對害蟲的防御反應;占麗平（2017）研究發(fā)現施硅誘導水稻木質素、胼胝質和可溶性酚等含量顯著增加，調控水楊酸（SA）和乙烯（ET）信號途徑防御相關基因的表達，增強了施硅水稻對擬禾本科根結線蟲的抗性。因此，外源施硅在植物蟲害防治方面有著重要的應用價值。【本研究切入點】前人的大量研究均表明外源施硅能提高植物的抗蟲能力，但在外源施硅處理后的玉米如何對抗草地貪夜蛾取食脅迫方面尚無文獻報道。【擬解決的關鍵問題】以經不同硅濃度處理的玉米飼喂草地貪夜蛾，解析被草地貪夜蛾取食的玉米體內防御酶活性變化和草地貪夜蛾取食玉米后各項生理指標數據，以明確外源施硅對草地貪夜蛾生長發(fā)育的影響，為外源施硅提高作物抗蟲能力提供實踐范本和理論參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

供試玉米品種為鄭單958（河南農業(yè)科學院糧食作物研究所選育），供試硅源為分析純Na2SiO3·9H2O（中國精化科技研究所），供試草地貪夜蛾采集自福建省漳州市，帶回室內使用新鮮玉米葉在溫度（27±1）℃、濕度（70±10）%的條件下飼養(yǎng)。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 土壤施硅肥處理 種植玉米前，先在土壤中預先混加不同濃度的硅肥，試驗設3個不同的硅肥處理：（1）對照（CK） （0 g Si/kg土）;（2）5倍施硅處理（3.85 g Si/kg土）;（3）10倍施硅處理（7.70 g Si/kg土）（Lin et al.，2019）。將玉米種植在直徑30 cm的花盆中，每處理種植30盆，每盆種植5株。

1. 2. 2 玉米株高和莖圍測定 玉米培養(yǎng)至3葉期后每7 d葉面噴施一次對應濃度硅肥，同時利用卷尺和游標卡尺對玉米的株高和莖圍進行測量并記錄數據，共進行3次葉面噴施硅肥和數據記錄（約21 d），此時玉米為4葉期。

1. 2. 3 草地貪夜蛾生長發(fā)育指標測定 選取30只初孵草地貪夜蛾幼蟲分別接在3個施硅處理的玉米植株上，每處理10只，直至玉米取食完畢，再接入新的玉米植株。每處理3次重復。待幼蟲長至3齡，每株玉米植株上保持3只幼蟲，每日觀察并及時更換玉米植株。以7 d為一個周期對草地貪夜蛾幼蟲進行體長和體重測定。每天觀察幼蟲生長發(fā)育情況，并記錄化蛹率和最終羽化率。

1. 2. 4 玉米酶活測定 將15只2齡草地貪夜蛾幼蟲分別接在3個施硅處理的4葉期玉米植株上，每處理設5株玉米植株，每株玉米植株接1只草地貪夜蛾幼蟲，以此為1次重復，重復3次。取食24 h后選取被草地貪夜蛾幼蟲咬蝕的玉米葉片樣本5片混合，視為1個樣本，以未取食葉片為0 h對照組，存入液氮速凍后置于-80 ℃冰箱保存?zhèn)溆谩＿x取與植物防御相關的超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化氫酶（CAT）和多酚氧化酶（PPO）為檢測對象，利用對應的檢測試劑盒（上海優(yōu)選生物有限公司）分別測定玉米的SOD、CAT和PPO活性。

1. 3 統(tǒng)計分析

采用SPSS 17.0進行數據處理和相關分析，采用單因素方差分析（One-way ANOVA）和Tukey多重比較進行顯著性檢驗。

2 結果與分析

2. 1 施硅對玉米株高和莖圍的影響

如圖1所示，隨著處理時間的延長，增施硅肥短期內（21 d）有助于玉米的株高生長，但效果不顯著（P>0.05，下同）（圖1-A）。而在處理21 d時，5倍施硅處理的玉米莖圍最粗，達2.04 cm，10倍施硅處理的玉米次之，為1.92 cm，兩者均顯著粗于對照（P<0.05，下同）（圖1-B）。表明施硅一定程度上促進了玉米的生長。

2. 2 取食不同硅濃度處理的玉米對草地貪夜蛾幼蟲生長發(fā)育的影響

如圖2-A所示，連續(xù)取食不同硅濃度處理的玉米后第14 d，取食10倍硅濃度處理玉米的草地貪夜蛾體重最重，達0.2781 g，顯著高于其他處理;第21 d時，取食10倍硅濃度處理玉米的草地貪夜蛾幼蟲體重最輕，只有0.2023 g，顯著低于CK和5倍硅濃度處理，而5倍硅濃度處理與CK無顯著差異。連續(xù)取食不同硅濃度處理的玉米后第21 d時，3個處理草地貪夜蛾的體長相近，無顯著差異（圖2-B）。

2. 3 取食不同硅濃度處理的玉米對草地貪夜蛾發(fā)育歷期、蛹重、化蛹率和羽化率的影響

連續(xù)觀察取食不同硅濃度處理的玉米后草地貪夜蛾的發(fā)育情況，結果（表1）顯示，取食10倍硅濃度處理玉米的草地貪夜蛾幼蟲發(fā)育歷期長達22.81 d，較CK延長26.02%，達顯著差異水平;5倍硅濃度處理的草地貪夜蛾蛹重最重，達0.1958 g，較CK重12.66%，取食10倍硅濃度處理的草地貪夜蛾蛹重次之，但均與CK無顯著差異;取食3個不同硅濃度處理玉米的草地貪夜蛾化蛹率均為100.00%;取食10倍硅濃度處理玉米的草地貪夜蛾羽化率最低，只有33.33%，與CK和5倍硅濃度處理差異顯著，分別較CK和5倍硅濃度處理降低27.78%和37.50%。

2. 4 不同硅濃度處理玉米被草地貪夜蛾取食后體內酶活性變化及與草地貪夜蛾體重的關系

玉米經不同硅濃度處理后，未被取食的玉米植株體內SOD活性在3種處理間存在較大差異，其中10倍施硅處理玉米的SOD活性顯著高于CK和5倍施硅處理，而5倍施硅處理玉米的SOD活性與CK差異不顯著;被草地貪夜蛾取食后24 h時，3個硅濃度處理間玉米的SOD活性無顯著差異（圖3-A）。玉米經不同硅濃度處理后，未被取食的玉米植株體內CAT活性在3種處理間無顯著差異;被草地貪夜蛾取食后24 h時，以10倍施硅處理玉米的CAT活性最高，達382.25 U/gFW，較CK顯著增加33.30%（圖3-B）。玉米經不同硅濃度處理后，未被取食的玉米植株體內PPO活性在3種處理間存在較大差異，其中10倍施硅處理玉米的PPO活性顯著高于CK和5倍施硅處理組，而5倍施硅處理玉米的PPO活性與CK差異不顯著;被草地貪夜蛾取食后24 h時，以10倍施硅處理玉米的PPO活性最高，達385.2 U/gFW，較CK顯著增加646.5%（圖3-C）。

相關分析結果（表2）表明，玉米葉片的防御酶（SOD、CAT和PPO）活性與草地貪夜蛾體重呈負相關關系，即防御酶活越高，草地貪夜蛾體重越輕。

3 討論

植物抗蟲性一般是指害蟲與植物之間在一定條件下互相作用的表現，具體表現為植物的抗生性、耐害性和不選擇性（韓永強等，2017;姚嶺柏等，2020）。其中，植物的抗生性指植物不能全面滿足昆蟲對營養(yǎng)的需要，或含有對昆蟲有毒物質;或缺少一些對昆蟲發(fā)育特征必需的物質，使昆蟲取食后發(fā)育不良，生殖力減弱，甚至死亡（萬方浩，1991）。本研究結果表明，取食不同濃度硅肥處理玉米的草地貪夜蛾體重和羽化率較CK均降低且發(fā)育歷期延長，其中取食高濃度（10倍）硅處理玉米的差異更明顯，可能與施硅增加玉米硬度降低玉米的可食性有關。通常認為發(fā)育歷期延長不僅會減少昆蟲全年發(fā)育代數，還會使昆蟲面對外界環(huán)境的風險如天敵等的幾率增加，對昆蟲生長發(fā)育有著負面影響（Kvedaras and Keeping，2007）。通常認為禾本科作物多為喜硅植物，能主動吸收和富集硅（吳楨等，2017;劉曉剛等，2020）。類似的研究結果也在非洲粘蟲（Spodoptera exempta Walker）中被發(fā)現，取食施硅的禾本科雜草后，非洲粘蟲的食物轉化率降低，發(fā)育歷期延長（Massey and Hartley，2009）;外源施加硅肥顯著延長水稻害蟲褐飛虱（Nilaparvata lugens）的發(fā)育歷期，同時成蟲壽命也顯著縮短（楊浪，2017）。推測外源施加硅肥能增加植物組織的硬度和粗糙度，降低昆蟲取食植物的頻率和影響昆蟲消化，從而降低施硅植物的被取食率。此外，還有報道指出，外源施加硅肥可降低害蟲選擇性，稻縱卷葉螟（Chaphalocrocis medina）明顯偏向選擇取食無硅處理的水稻（韓永強等，2017），而施硅水稻顯著降低白背飛虱（Sogatella furcifera）的刺吸行為，從而影響害蟲取食選擇（賈路瑤等，2020）。

通常PPO、CAT和SOD等會參與植物與酚類、醌類等植物體內防衛(wèi)反應相關代謝物質的合成，還參與木質素、植保素等次生抗性物質的形成和積累，因此常被看作植物抗逆性的重要生化指標（Thipyapong et al.，1995;Belanger and Benyagoub，1997）。SOD在植物體內是清除活性氧和自由基的首要物質（夏民旋等，2015），張廷偉和劉長仲（2011）研究發(fā)現在禾谷縊管蚜脅迫下，小麥體內SOD活性與小麥品種的抗蟲性呈正相關關系。本研究也發(fā)現未被草地貪夜蛾取食的10倍硅濃度處理玉米體內SOD活性最高，而取食10倍硅濃度處理組玉米的草地貪夜蛾則表現出最弱的生長發(fā)育指標;在草地貪夜蛾取食后的第24 h，高濃度硅處理玉米體內的CAT和PPO活性也均顯著高于對照組。CAT可將過氧化氫分解為水和氧氣（梁艷榮等，2003），而PPO能催化酚類物質為醌，使害蟲的消化能力下降，從而提高作物的抗蟲能力（王馨雨等，2020）。類似的結果也在棉花（陳麗慧，2016）、黃瓜（高紅勝等，2017）等不同植物中得到驗證。而外源增施硅肥提升植物體內防御反應酶活性的機制尚未研究透徹，有報道指出外源增施硅肥能降低植物體內膜系統(tǒng)丙二醛（MDA）含量從而降低膜脂過氧化，加速氧化還原系統(tǒng)的運行速率，提高植物清除自由基的能力，增強膜結構和功能的穩(wěn)定性，更大程度地提升植物體內的SOD和CAT等保護酶活性（黃延楠等，2007;宋云鵬，2011;張平艷等，2014）。本研究發(fā)現施硅處理后的玉米被草地貪夜蛾咬食后玉米體內防御酶（CAT和PPO）活性顯著提高，與前人在水稻、油菜等作物的研究結果一致（崔偉康，2016;楊凡，2019），因此認為外源施硅提升了玉米體內相關保護酶活性，能更快、更強地應對外源脅迫，降低植食性昆蟲的生存適合度，從而起到自我防御的作用。但外源施硅對玉米防御酶的影響機制還有待進一步探究。

綜合前人的研究結果，施用硅肥還能改善土壤理化性質、提升作物產量、提高作物水分利用效率和抗逆性。未來在生產上可通過施用硅肥來綜合調控玉米的生長發(fā)育和提高玉米對草地貪夜蛾的抗蟲性。

4 結論

外源施硅可通過提高玉米植株體內SOD、CAT和PPO等防御酶的活性以參與玉米對草地貪夜蛾的防御響應。

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（責任編輯 麻小燕）