周厚熊 姜 楠 李 君 楊 虎 吳艷蓉 王鵬彥 施小剛 李兆元*

(1.西南林業(yè)大學(xué)生物多樣性保護(hù)學(xué)院，昆明，650224；2.昆明逸境生態(tài)工程咨詢有限公司，昆明，650224；3.四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，阿壩，623006)

雪豹(Pantherauncia)隸屬于食肉目(Carnivora)，貓科(Felidae)，豹屬[1]，全球種群數(shù)量7 463—7 980 只[2]，國(guó)外分布于阿富汗、不丹、印度、哈薩克斯坦、吉爾吉斯斯坦、蒙古、尼泊爾、巴基斯坦、俄羅斯、塔吉克斯坦和烏茲別克斯坦[3]，國(guó)內(nèi)分布于西藏、新疆、青海、甘肅、四川、云南[4]，其中四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)是雪豹全球分布的東南邊界[5]。作為山地生態(tài)系統(tǒng)的旗艦種和頂級(jí)捕食者，雪豹在維持生態(tài)系統(tǒng)的健康和穩(wěn)定中起著極其重要的作用[6]。到目前為止，雪豹所生活的地棲動(dòng)物群落構(gòu)成及其在群落中的生態(tài)學(xué)作用還不清楚。

保護(hù)生物學(xué)理論認(rèn)為，頂級(jí)捕食者的存在是判斷一個(gè)生態(tài)系統(tǒng)健康與否的重要標(biāo)志[7]。然而，頂級(jí)捕食者如何影響生態(tài)系統(tǒng)健康需要從群落角度去認(rèn)識(shí)。Odum[8]、Ricklefs[9]以及Putman[10]認(rèn)為，群落是物種通過(guò)生態(tài)學(xué)關(guān)系(如：捕食、競(jìng)爭(zhēng)、共生等)結(jié)成的整體。在這個(gè)整體中，生態(tài)學(xué)關(guān)系支撐物質(zhì)和能量在物種間的傳遞，以實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)的功能。因此，群落不是一群物種的簡(jiǎn)單集合；它是物質(zhì)和能量傳遞過(guò)程中涉及的物種的集合。生態(tài)學(xué)關(guān)系是理解群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵。然而，傳統(tǒng)的生態(tài)學(xué)研究難以采集物質(zhì)和能量作為通貨，同時(shí)量化各個(gè)物種間的生態(tài)學(xué)關(guān)系[11]。由于所有種間生態(tài)學(xué)關(guān)系都需通過(guò)物種種群有規(guī)律地出現(xiàn)在特定地理空間中才得以實(shí)現(xiàn)，因此物種的生態(tài)學(xué)關(guān)系必然呈現(xiàn)在物種的空間關(guān)聯(lián)之中。為此，本研究利用四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)紅外相機(jī)記錄，通過(guò)種間空間關(guān)聯(lián)構(gòu)建雪豹所生活的地棲動(dòng)物群落，從群落角度分析該物種的生態(tài)學(xué)作用，探討它對(duì)維持高山生態(tài)系統(tǒng)的意義，從而為保護(hù)管理工作提供科學(xué)建議。

1 研究區(qū)域概況

臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(30°45′—31°25′N，102°52′—103°25′E)位于四川省汶川縣，屬成都平原向青藏高原過(guò)渡的高山深谷地帶，面積約2 000 km2(圖1)。保護(hù)區(qū)地勢(shì)東南低、西北高，海拔1 150—6 250 m。保護(hù)區(qū)內(nèi)有耿達(dá)河、皮條河、正河、西河和中河，均屬岷江水系。地表景觀隨海拔上升依次為常綠闊葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、亞高山灌叢和草甸，以及高山流石灘[12]。保護(hù)區(qū)內(nèi)分布有大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)、雪豹、小熊貓(Ailurusfulgens)、黑熊(Ursusthibetanus)、黃喉貂(Martesflavigula)、藏酋猴(Macacathibetana)、川金絲猴(Rhinopithecusroxellana)、羚牛(Budorcastaxicolor)、巖羊(Pseudoisnayaur)、林麝(Moschusberezovskii)、綠尾虹雉(Lophophoruslhuysii)、紅喉雉鶉(Tetraophasisobscurus)、血雉(Ithaginiscruentus)、白馬雞(Crossoptiloncrossoptilon)、藏雪雞(Tetraogallustibetanus)以及金雕(Aquilachrysaetos)等珍稀物種。

2 研究方法

2.1 數(shù)據(jù)采集

2017年4月—2018年4月，在保護(hù)區(qū)內(nèi)皮條河?xùn)|岸隨機(jī)選擇3個(gè)20 km2的樣區(qū)(圖1)，所選樣區(qū)海拔1 749—4 430 m。樣區(qū)涵蓋所有生境類型，包括常綠闊葉林、落葉闊葉林、針闊混交林、針葉林、灌叢、高山草甸、流石灘。用ArcGIS 11軟件將樣區(qū)劃分成60個(gè)1 km×1 km的公里網(wǎng)格，每個(gè)網(wǎng)格為1個(gè)采樣單元。將網(wǎng)格內(nèi)占地>50%的生境類型定義為采樣單元的生境類型，并在其中安裝1臺(tái)紅外相機(jī)(易安衛(wèi)士L710)。相機(jī)固定在穩(wěn)固的樹干或巖石上，距地面30—50 cm，并用枯枝落葉進(jìn)行隱蔽。同時(shí)，記錄位點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔、坡位、坡度、坡向、地物類型、森林演替狀態(tài)、植被高度和植被蓋度。采用Wei等[13]采集生境因子的方法。每臺(tái)相機(jī)配置16 GB內(nèi)存卡，相機(jī)時(shí)間設(shè)定為北京時(shí)間，靈敏度設(shè)定為中，拍攝間隔時(shí)間1 s，觸發(fā)后連續(xù)拍攝3 次，隨后錄像20 s。電池和內(nèi)存卡每隔3個(gè)月更換1次。物種鑒定參考《中國(guó)鳥類野外手冊(cè)》[14]和《四川獸類原色圖鑒》[15]。在安裝相機(jī)以及更換相機(jī)電池及內(nèi)存卡時(shí)，數(shù)據(jù)采集者對(duì)相機(jī)位點(diǎn)周圍進(jìn)行勘察，記錄所發(fā)現(xiàn)的動(dòng)物實(shí)體及痕跡。痕跡鑒定參考《中國(guó)獸類?ài)欅E指南》[16]。所有照片數(shù)據(jù)導(dǎo)入電腦，經(jīng)整理后錄入Microsoft Excel，以供分類、計(jì)算和匯總。

2.2 物種相關(guān)性分析

對(duì)各位點(diǎn)照片進(jìn)行物種鑒定，獲取物種存在與否的二分型數(shù)據(jù)。針對(duì)這種二分型數(shù)據(jù)，采用phi系數(shù)對(duì)種間關(guān)聯(lián)度進(jìn)行衡量[17]。

在進(jìn)行Phi系數(shù)計(jì)算時(shí)，首先建立2×2列聯(lián)表(表1)。將全部相機(jī)位點(diǎn)分為4組：第1組為物種X和物種Y均出現(xiàn)的相機(jī)位點(diǎn)，記為A組；第2組是物種X不出現(xiàn)，但物種Y出現(xiàn)的位點(diǎn)，記為B組；第3組是物種X出現(xiàn)，物種Y不出現(xiàn)，記為C組；第4組是物種X和物種Y均不出現(xiàn)的位點(diǎn)，記為D組。計(jì)算各組位點(diǎn)數(shù)，填入列聯(lián)表。表1中，N=A+B+C+D，即：總相機(jī)位點(diǎn)數(shù)。

表1 Phi系數(shù)2×2列聯(lián)表

Phi系數(shù)(rφ)計(jì)算公式如下：

(1)

rφ取值0—1：接近0，表示種間空間關(guān)聯(lián)性弱；接近1，表示關(guān)聯(lián)性強(qiáng)。如果(AD-BC)>0，表明種間存在正關(guān)聯(lián)；如果(AD-BC)<0，則種間存在負(fù)關(guān)聯(lián)。在本研究中，2個(gè)物種共同出現(xiàn)于相同空間頻率越高，phi系數(shù)越大。在捕食者-獵物關(guān)系中，Phi系數(shù)越大，表明捕食者物種對(duì)獵物物種的捕食壓力越大以及獵物物種對(duì)捕食者物種的生存意義越大；在對(duì)相同資源競(jìng)爭(zhēng)的物種中，則表明種間的競(jìng)爭(zhēng)越激烈。

進(jìn)一步用卡方檢驗(yàn)求取上述phi系數(shù)值的顯著性，公式如下：

(2)

當(dāng)χ2≥3.84時(shí)，P≤0.05，表明計(jì)算所獲rφ值有意義，是生態(tài)學(xué)關(guān)系導(dǎo)致的空間關(guān)聯(lián)，可用于研究分析。當(dāng)χ2<3.84時(shí)，P>0.05，表明計(jì)算所獲rφ值無(wú)意義，關(guān)聯(lián)現(xiàn)象是隨機(jī)因素導(dǎo)致的，不能用于研究分析。

用lambda系數(shù)幫助判斷存在直接空間關(guān)聯(lián)的食肉目動(dòng)物間的實(shí)際生態(tài)學(xué)關(guān)系，計(jì)算過(guò)程參照李兆元等[17]。

2.3 群落構(gòu)建

依據(jù)上述種間關(guān)聯(lián)性計(jì)算，找出具有顯著正關(guān)聯(lián)的種對(duì)。通過(guò)種對(duì)關(guān)系，將物種構(gòu)建成空間關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)。最后，通過(guò)生態(tài)學(xué)文獻(xiàn)及野外工作中發(fā)現(xiàn)的證據(jù)，將種對(duì)空間關(guān)聯(lián)關(guān)系還原成生態(tài)學(xué)關(guān)系，從而獲得群落物種網(wǎng)絡(luò)。

2.4 種間關(guān)聯(lián)多樣性

群落的總體穩(wěn)定性和抗干擾力與群落的整體復(fù)雜性緊密相關(guān)。本研究用香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener)來(lái)衡量群落的整體復(fù)雜性，計(jì)算如下：

(3)

2.5 生態(tài)因子分析

采用卡方吻合度檢驗(yàn)分析雪豹分布的生態(tài)制約因子。分析群落分布的生態(tài)制約因子涉及多個(gè)物種，各生態(tài)因子也涉及多種表達(dá)，如：生境類型。因此，采用克萊姆系數(shù)(C)進(jìn)行檢驗(yàn)，計(jì)算過(guò)程參照李兆元等[17]。

3 結(jié)果與分析

3.1 地棲動(dòng)物區(qū)系

在60個(gè)公里網(wǎng)格中，紅外相機(jī)的總工作時(shí)間為16 966臺(tái)日，獲得清晰照片7 120張，鑒定出6目15科35種地棲動(dòng)物。其中，獸類(Mammalia)有5目14科26種，分別為喜馬拉雅旱獺(Marmotahimalayana)、豪豬(Hystrixbrachyura)、藏鼠兔(Ochotonathibetana)、藏酋猴、川金絲猴、狼(Canislupus)、赤狐(Vulpesvulpes)、黑熊、大熊貓、小熊貓、黃喉貂、石貂(Martesfoina)、黃鼬(Mustelasibirica)、香鼬(M.altaica)、豬獾(Arctonyxcollaris)、花面貍(Pagumalarvata)、豹貓(Prionailurusbengalensis)、雪豹、野豬(Susscrofa)、林麝、毛冠鹿(Elaphoduscephalophus)、水鹿(Rusaunicolor)、羚牛、中華鬣羚(Capricornismilneedwardsii)、中華斑羚(Naemorhedusgriseus)和巖羊；鳥類(Aves)1目1科9種，分別為雪鶉(Lerwalerwa)、紅喉雉鶉、藏雪雞、血雉、紅腹角雉(Tragopantemminckii)、勺雞(Pucrasiamacrolopha)、綠尾虹雉、白馬雞和紅腹錦雞(Chrysolophuspictus)。此外，還記錄到山羊、黃牛、牦牛和村民。在35種野生動(dòng)物中，食肉目物種豐度最高，含6科13種；其余依次為偶蹄目(Artiodactyla)4科8種，雞形目(Galliformes)1科9種，嚙齒目(Rodentia)2科2種，靈長(zhǎng)目(Primates)1科2種，兔形目(Lagomorpha)1科1種。

雪豹在8個(gè)相機(jī)位點(diǎn)中出現(xiàn)，海拔范圍4 072—4 430 m，平均海拔4 252 m；屬于高山苔原生物相，生境景觀類型包括灌叢、流石灘和高山草甸。海拔分布重疊或部分重疊的物種有18個(gè)，包括喜馬拉雅旱獺(海拔范圍：3 718—4 430 m，平均4 125 m)、赤狐(3 292—4 430 m，3 980 m)、香鼬(4 303—4 338 m，4 320 m)、石貂(4 303—4 338 m，4 249 m)、豹貓(1 979—4 303 m，3 004 m)、豬獾(2 473—4 430 m，3 394 m)、巖羊(2 473—4 430 m，4 024 m)、藏鼠兔(2 473—4 430 m，4 151 m)、斑羚(1 749—4 430 m，2 924 m)、血雉(3 042—4 303 m，3 733 m；灌叢、流石灘、草甸)、雪鶉(3 186—4 430 m，4 048 m；灌叢、流石灘、草甸)、紅喉雉鶉(3 718—4 052 m，3 912 m；灌叢)、藏雪雞(4 152—4 300 m，4 226 m)、綠尾虹雉(3 093—4 338 m，3 841 m；灌叢、流石灘、草甸)。

卡方吻合度檢驗(yàn)結(jié)果顯示，雪豹分布與海拔、坡向、地物類型和植物高度存在顯著相關(guān)性(表2)，分布于海拔4 000 m以上、西向、灌叢和流石灘區(qū)域，回避低海拔高植被區(qū)域。植被蓋度、坡度和坡位對(duì)該物種的分布沒(méi)有顯著性影響。

表2 雪豹分布與各生態(tài)因子相關(guān)性檢驗(yàn)結(jié)果(卡方吻合度檢驗(yàn))

3.2 地棲動(dòng)物空間關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)

3.2.1 關(guān)聯(lián)網(wǎng)絡(luò)構(gòu)成

Phi系數(shù)計(jì)算結(jié)果顯示，35種同域分布的地棲動(dòng)物中，有13種與雪豹存在直接或間接空間正關(guān)聯(lián)，包括喜馬拉雅旱獺、赤狐、香鼬、石貂、巖羊、藏鼠兔、血雉、白馬雞、豬獾、雪鶉、紅喉雉鶉、綠尾虹雉和藏雪雞。這些物種與雪豹在海拔分布上重疊，共同構(gòu)成空間關(guān)聯(lián)物種網(wǎng)絡(luò)(圖2)。網(wǎng)絡(luò)中共有14個(gè)物種，占區(qū)系物種數(shù)40%。這些物種結(jié)成38個(gè)種對(duì)，關(guān)聯(lián)多樣性(香農(nóng)-威納指數(shù))為7.30。在這個(gè)網(wǎng)絡(luò)中，赤狐與血雉的關(guān)聯(lián)度最強(qiáng)(0.67)，其次是紅喉雉鶉和白馬雞(0.64)、雪豹和巖羊(0.63)；與雪豹關(guān)聯(lián)度最高的是巖羊(0.63)，其次是雪鶉(0.59)和石貂(0.59)。網(wǎng)絡(luò)結(jié)構(gòu)大致分為2層：外層是藏雪雞、香鼬、藏鼠兔、白馬雞、紅喉雉鶉、豬獾和雪鶉，每個(gè)物種的種對(duì)最多4個(gè)，關(guān)聯(lián)系數(shù)平均為0.47；內(nèi)層為綠尾虹雉、喜馬拉雅旱獺、血雉、赤狐、石貂、巖羊和雪豹，各物種的種對(duì)數(shù)至少7個(gè)，平均關(guān)聯(lián)系數(shù)是0.48。內(nèi)、外層關(guān)聯(lián)系數(shù)無(wú)顯著性差異(F=0.75，df=55，P>0.05；t=0.98，df=55，P>0.05)，但種對(duì)數(shù)存在顯著性差異(χ2=4.57，df=1，P<0.05)，表明內(nèi)層物種對(duì)維持網(wǎng)絡(luò)穩(wěn)定有主要作用。其中，雪豹為大型食肉類，在本網(wǎng)絡(luò)中是最大的捕食者，可能是頂級(jí)捕食者；赤狐為中型捕食者。這2種捕食者沒(méi)有發(fā)生直接空間關(guān)聯(lián)，而是通過(guò)共同的關(guān)聯(lián)物種(包括綠尾虹雉、喜馬拉雅旱獺、石貂和巖羊)發(fā)生間接關(guān)聯(lián)，可能表明由于食性競(jìng)爭(zhēng)而相互回避。雪豹與石貂、喜馬拉雅旱獺、巖羊、雪鶉空間關(guān)聯(lián)強(qiáng)(rφ>0.5)，表明雪豹對(duì)這些物種可能依賴性強(qiáng)。赤狐與白馬雞、紅喉雉鶉、血雉、巖羊，以及喜馬拉雅旱獺也存在很強(qiáng)的空間關(guān)聯(lián)，可能對(duì)這些物種存在強(qiáng)的依賴性。值得注意的是，2種中大型食草動(dòng)物巖羊、喜馬拉雅旱獺同時(shí)與雪豹、赤狐產(chǎn)生顯著空間正關(guān)聯(lián)，對(duì)支撐雪豹和赤狐的生存均表現(xiàn)出重要意義；小型食肉動(dòng)物石貂也同時(shí)與雪豹、赤狐產(chǎn)生顯著空間關(guān)聯(lián)，表明食肉動(dòng)物之間可能存在相互捕食或一方為另一方創(chuàng)造有利條件的關(guān)系。

3.2.2 種間非對(duì)稱關(guān)聯(lián)

上述物種網(wǎng)絡(luò)中，體形大小迥異但存在顯著空間正關(guān)聯(lián)的捕食物種種對(duì)有雪豹-石貂、雪豹-香鼬、赤狐-石貂、赤狐-豬獾、石貂-香鼬。Lambda系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果顯示：石貂能預(yù)測(cè)雪豹出現(xiàn)(λB>0.01，P≤0.05)，表明雪豹捕食石貂；香鼬能預(yù)測(cè)石貂出現(xiàn)(λB>0.03，P≤0.05)，表明石貂捕食香鼬；豬獾能預(yù)測(cè)赤狐出現(xiàn)(λB>0.03，P≤0.05)，表明赤狐捕食豬獾；雪豹與香鼬、赤狐與石貂不存在空間非對(duì)稱關(guān)聯(lián)(λB<0，P>0.05)。

3.2.3 物種網(wǎng)絡(luò)與生態(tài)因子的關(guān)系

網(wǎng)絡(luò)中的物種總體隨海拔升高出現(xiàn)頻次增加，其中，在3 531—4 430 m區(qū)段內(nèi)出現(xiàn)的頻率占總頻率81.30%，為主要分布區(qū)段?？巳R姆系數(shù)檢驗(yàn)結(jié)果(表3)顯示，該網(wǎng)絡(luò)的分布與坡向、生境類型、森林演替狀態(tài)、植被高度和植被覆蓋度具有顯著相關(guān)性，坡度和坡位沒(méi)有顯著相關(guān)性；網(wǎng)絡(luò)中的物種在灌叢、草甸(或草地)、流石灘以及無(wú)林空間中出現(xiàn)的頻率最高，占78.05%；表明這些生境類型是網(wǎng)絡(luò)賴以存在的基礎(chǔ)；這些生境類型主要分布于海拔3 718—4 430 m區(qū)段中。

表3 物種分布網(wǎng)絡(luò)與生態(tài)因子的相關(guān)關(guān)系

綜上所述，該物種網(wǎng)絡(luò)分布于海拔3 718 m以上，植被稀疏的灌叢、草甸(或草地)和流石灘生境中。網(wǎng)絡(luò)由高海拔物種(旱獺、雪豹、香鼬、石貂、白馬雞、紅喉雉鶉、藏雪雞)以及海拔廣布種的高海拔種群(赤狐、巖羊、藏鼠兔、血雉、豬獾、雪鶉、綠尾虹雉)構(gòu)成。

4 結(jié)論與討論

4.1 數(shù)據(jù)采集方法及質(zhì)量評(píng)估

以往關(guān)于物種空間關(guān)聯(lián)的研究主要采用樣線法收集動(dòng)物在沿線留下的痕跡(如毛發(fā)、糞便、取食痕跡等)，從而獲取動(dòng)物在特定空間中出現(xiàn)與否的數(shù)據(jù)[18-19]。這種方法存在以下問(wèn)題：①考慮到數(shù)據(jù)可比性，所有地理空間中的數(shù)據(jù)需要同時(shí)采集。但是，樣線法無(wú)法使研究者同時(shí)進(jìn)行大面積數(shù)據(jù)采集。②如果動(dòng)物未留下痕跡，所獲數(shù)據(jù)可能非常不完整。③在確定不同地點(diǎn)發(fā)現(xiàn)的痕跡是否屬于分布于同一地理空間時(shí)，樣線法無(wú)法提供客觀的判斷依據(jù)。隨著紅外相機(jī)技術(shù)的出現(xiàn)，這些問(wèn)題逐步得到有效解決。第一，紅外相機(jī)可以長(zhǎng)時(shí)間連續(xù)工作，準(zhǔn)確提供相機(jī)位點(diǎn)附近物種的出現(xiàn)情況[20-21]，同時(shí)布設(shè)多臺(tái)相機(jī)，可以有效解決上述第1個(gè)問(wèn)題。第二，紅外相機(jī)在無(wú)人操作的情況下可以自動(dòng)觸發(fā)拍照，獲得動(dòng)物活體照片，很大程度解決上述第2個(gè)問(wèn)題。第三，相機(jī)位點(diǎn)可以作為客觀參照物，位點(diǎn)附近出現(xiàn)的動(dòng)物痕跡以及相機(jī)拍攝到的動(dòng)物可以視為相同地理空間中的存在物，這樣解決了上述第3個(gè)問(wèn)題。

與其他研究方法一樣，紅外相機(jī)技術(shù)也存在特有問(wèn)題。首先，紅外相機(jī)依靠溫血?jiǎng)游锷眢w溫度與環(huán)境溫度的溫差來(lái)觸發(fā)。冷血?jiǎng)游?兩棲類Amphibia、爬行類Reptilia)身體溫度與環(huán)境溫度相似，無(wú)法觸發(fā)相機(jī)拍照，因此該技術(shù)無(wú)法獲取冷血?jiǎng)游锏恼掌涗?。其次，李晟等[20]研究發(fā)現(xiàn)紅外相機(jī)對(duì)小型哺乳動(dòng)物圖像捕獲率偏低。這種技術(shù)缺陷可能會(huì)影響研究結(jié)果。例如，魏萬(wàn)紅等[22]研究表明香鼬主要獵物是藏鼠兔；但本研究結(jié)果顯示，這2個(gè)種沒(méi)有顯著空間關(guān)聯(lián)性。藏鼠兔是小型哺乳動(dòng)物，可能存在紅外相機(jī)對(duì)其影像捕獲率偏低的問(wèn)題，但有待驗(yàn)證。本研究所獲數(shù)據(jù)中，小型哺乳動(dòng)物似乎存在整體上的代表性偏低問(wèn)題?？臻g關(guān)聯(lián)計(jì)算中，2個(gè)物種共同出現(xiàn)在相同地理空間中的頻率是建立種間關(guān)聯(lián)的基礎(chǔ)，受物種種群密度影響。因此，2項(xiàng)研究結(jié)果的差異可能由紅外相機(jī)的技術(shù)缺陷導(dǎo)致。當(dāng)然，也可能是數(shù)據(jù)采集期間藏鼠兔實(shí)際種群密度偏低所致。然而，這個(gè)缺陷沒(méi)有影響中大型食肉動(dòng)物雪豹的種間關(guān)系分析。

4.2 統(tǒng)計(jì)學(xué)方法選擇

地棲動(dòng)物基本都有家域[23]。部分物種為獨(dú)居生活類型，其他為群居類型。如果相機(jī)布設(shè)在某一個(gè)體或群體的家域核心區(qū)，相同個(gè)體在相機(jī)探測(cè)區(qū)域反復(fù)活動(dòng)，活動(dòng)頻率與種群密度的換算關(guān)系因動(dòng)物生活類型不同而異?，F(xiàn)有紅外相機(jī)技術(shù)無(wú)法進(jìn)行圖像識(shí)別，研究者憑肉眼對(duì)個(gè)體進(jìn)行識(shí)別所獲結(jié)果不具備可靠性，尤其是對(duì)夜行性動(dòng)物的識(shí)別(圖像清晰度低，黑白色)。因此，特定位點(diǎn)相機(jī)所獲“獨(dú)立有效照片數(shù)”[20]不能用作物種密度的指示，而只能代表物種出現(xiàn)與否。針對(duì)這種二分型數(shù)據(jù)，只能選擇非參數(shù)統(tǒng)計(jì)中的Phi系數(shù)來(lái)量化2個(gè)物種的空間關(guān)系[17]。

在一個(gè)群落中，食肉目物種常常不止一種。當(dāng)體形差異較大的2種食肉目動(dòng)物出現(xiàn)空間關(guān)聯(lián)時(shí)，關(guān)聯(lián)性可能是它們?cè)谙嗤乩砜臻g中共同取食某種獵物(對(duì)共同食物的需求)所致，也可能是體形大的物種捕食體形小的物種(捕食關(guān)系)所致。此時(shí)，在沒(méi)有相關(guān)文獻(xiàn)支持下，難以判斷它們的種間生態(tài)學(xué)關(guān)系。然而，在捕食關(guān)系中，被捕食者傾向于在其生境內(nèi)隨機(jī)活動(dòng)，以擺脫被捕食；捕食者則依據(jù)被捕食者的活動(dòng)來(lái)決定自己的活動(dòng)空間，以便獲得捕食機(jī)會(huì)。因此，兩者的空間關(guān)聯(lián)性不對(duì)稱，可以用Lambda系數(shù)檢驗(yàn)預(yù)測(cè)2個(gè)物種的空間出現(xiàn)[17]。

4.3 地棲群落構(gòu)成

本研究所獲數(shù)據(jù)均為地棲動(dòng)物空間分布數(shù)據(jù)?；谶@些數(shù)據(jù)建立的物種網(wǎng)絡(luò)是個(gè)地棲物種網(wǎng)絡(luò)，通過(guò)生態(tài)學(xué)關(guān)系關(guān)聯(lián)起來(lái)形成一個(gè)地棲動(dòng)物群落。雪豹是地棲動(dòng)物，它的所有生態(tài)學(xué)關(guān)系發(fā)生在這個(gè)地棲動(dòng)物群落中。

Schaller等[24]、劉楚光等[25]通過(guò)糞便(樣本量分別為206、644 份)研究發(fā)現(xiàn)，喜馬拉雅旱獺、巖羊是雪豹的重要食物來(lái)源，2種獵物的殘留物在糞便中出現(xiàn)頻次相當(dāng)，說(shuō)明喜馬拉雅旱獺和巖羊在雪豹食譜中的重要性相似。本研究結(jié)果顯示，雪豹與喜馬拉雅旱獺以及雪豹與巖羊的空間關(guān)聯(lián)系數(shù)相似，分別為0.57和0.63；表明雪豹對(duì)喜馬拉雅旱獺和巖羊的捕食壓力比較接近，與上述研究結(jié)果一致。Oli等[26]在尼泊爾的研究發(fā)現(xiàn)，雪豹捕食小型食肉類石貂、伶鼬(Mustelanivalis)，在213份雪豹糞便中，石貂的殘留物有8份，伶鼬的殘留物有10份，說(shuō)明雪豹作為機(jī)會(huì)主義捕食者也捕食中小型食肉類。本研究結(jié)果顯示，石貂能預(yù)測(cè)雪豹出現(xiàn)(λB>0.01，P≤0.05)，表明雪豹捕食石貂，與上述結(jié)果一致。香鼬不能預(yù)測(cè)雪豹出現(xiàn)，表明雪豹不會(huì)規(guī)律性地捕食香鼬。從雪豹與喜馬拉雅旱獺的捕食關(guān)系和香鼬與喜馬拉雅旱獺較強(qiáng)的空間關(guān)聯(lián)性來(lái)推測(cè)，雪豹與香鼬之間可能是掠食關(guān)系，即雪豹捕食喜馬拉雅旱獺后，香鼬再利用剩余部分。Oli等[26]研究發(fā)現(xiàn)，雪豹捕食雞形目鳥類，但鑒于當(dāng)年的技術(shù)條件無(wú)法鑒定是哪一種。根據(jù)研究地雞形目鳥類的分布，推測(cè)其可能是藏雪雞、暗腹雪雞(Tetraogallushimalayensis)或石雞(Alectorischukar)。本研究結(jié)果表明，雪豹與藏雪雞空間關(guān)聯(lián)性(0.47)強(qiáng)，捕食關(guān)系可能促使它們共同出現(xiàn)在相同空間的概率增加。雪豹與雪鶉、綠尾虹雉之間的空間關(guān)聯(lián)可能由類似的原因?qū)е??；谝陨戏治?，獲得雪豹與各直接關(guān)聯(lián)物種的種間生態(tài)學(xué)關(guān)系，如圖2所示。

4.4 群落抗干擾能力

圖2群落中，食草動(dòng)物有巖羊、喜馬拉雅旱獺和藏鼠兔，雜食動(dòng)物有綠尾虹雉、紅喉雉鶉、白馬雞、雪鶉、血雉、藏雪雞和豬獾，食肉動(dòng)物有雪豹、赤狐、石貂和香鼬。每個(gè)營(yíng)養(yǎng)級(jí)上都有2個(gè)以上的物種。當(dāng)同一營(yíng)養(yǎng)級(jí)中一個(gè)物種出現(xiàn)種群密度下降時(shí)，其他物種可以替補(bǔ)其生態(tài)學(xué)功能，由此為群落提供應(yīng)對(duì)外來(lái)沖擊的韌性。如：當(dāng)雪豹因環(huán)境動(dòng)蕩出現(xiàn)種群密度下降時(shí)，同樣處于捕食者的赤狐可以替代雪豹控制食草動(dòng)物數(shù)量；反之亦然。通過(guò)這種機(jī)制，食草動(dòng)物種群數(shù)量可以受到持續(xù)調(diào)控，避免草場(chǎng)被過(guò)度利用，群落得以有效維持。

4.5 雪豹在群落中的角色

雪豹是群落的頂級(jí)捕食者，被保護(hù)生物學(xué)家視為高海拔旗艦物種[27]。本研究結(jié)果(圖2)表明，雪豹和赤狐是群落中重要捕食物種，像2只手控制著群落中的其他物種。雪豹捕食藏馬雞、香鼬、石貂、喜馬拉雅旱獺、綠尾虹雉、巖羊和雪鶉，共7種，占群落物種數(shù)50%，其中，石貂(0.59)、喜馬拉雅旱獺(0.57)、巖羊(0.63)和雪鶉(0.59)為主要食物物種。赤狐捕食白馬雞、紅喉雉鶉、豬獾、血雉、綠尾虹雉、巖羊、石貂和喜馬拉雅旱獺，共8種，占群落物種數(shù)57%；從相關(guān)系數(shù)看，白馬雞(0.53)、紅喉雉鶉(0.60)、血雉(0.67)、巖羊(0.55)和喜馬拉雅旱獺(0.54)為主要食物物種。二者共同的食物物種有：巖羊、喜馬拉雅旱獺、石貂、綠尾虹雉。從獵物物種總數(shù)來(lái)看，赤狐比雪豹多1種。但值得注意的是，從體型上看，赤狐體重5—7 kg不太可能捕食成年巖羊(60—75 kg)[15]，在群落中僅有雪豹能對(duì)成體巖羊起到控制作用。因此，作為頂級(jí)捕食者雪豹在高海拔群落中具有不可替代的作用，應(yīng)該加強(qiáng)保護(hù)與研究。

綜上所述，本研究認(rèn)為臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)雪豹地棲動(dòng)物群落作為一個(gè)實(shí)體客觀存在，群落中各營(yíng)養(yǎng)級(jí)都有2個(gè)以上的物種，同級(jí)物種的生態(tài)角色可以相互替換，表明臥龍雪豹群落是一個(gè)健康的群落，具備繼續(xù)演化的能力。

致謝：感謝四川省林業(yè)和草原局古曉東的大力支持；臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)胡強(qiáng)、王茂麟、林紅強(qiáng)的傾力協(xié)助；劍橋大學(xué)李夢(mèng)燁女士幫助修改英文摘要！