王嘉文 王 姣 竇紅亮 徐華林 陳 婷 侯方暉 華 彥*

(1.廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東省森林培育與保護利用重點實驗室，廣州，510520；2.廣東內(nèi)伶仃福田國家級自然保護區(qū)管理局，深圳，518000；3.國家林業(yè)和草原局穿山甲保護研究中心，廣東省野生動物監(jiān)測救護中心，廣州，510520)

棲息地是一定區(qū)域內(nèi)所有能被物種生存和繁殖使用的環(huán)境因素，是野生動物賴以繁衍生息的必需條件，也是近年來動物生態(tài)學(xué)及其相關(guān)學(xué)科研究的熱點。物種分布模型(species distribution models，SDMs)在珍稀物種保護、生物多樣性保護、自然保護區(qū)設(shè)計評估、外來物種的擴散潛能以及全球氣候變化對物種分布的影響等眾多方面得到廣泛應(yīng)用。利用SDMs可對物種的棲息地適宜性進行評估，并分析獲得對物種棲息地選擇影響較大的生境因子[1]。棲息地評估的結(jié)論，可以指導(dǎo)物種保護和恢復(fù)工作，也可以為保護區(qū)選址、管理舉措的制定、物種種群保護及種群復(fù)壯提供重要的科學(xué)依據(jù)。

中華穿山甲(Manispentadactyla)屬于鱗甲目(Pholidota)，穿山甲科(Manidae)。我國分布有3個中華穿山甲亞種，即：華南亞種(M.p.aurita)、海南亞種(M.p.pusilla)和指名亞種(M.p.pentadactyla)[2]，其中華南亞種主要分布在長江以南的部分省份，海南亞種分布于海南，指名亞種分布于臺灣[2]。自1994年起，所有種類的穿山甲均被列入華盛頓公約(CITES)附錄Ⅱ中；世界自然保護聯(lián)盟(IUCN)在其瀕危物種紅色名錄上，將中華穿山甲定為“極?！蔽锓N[3]。2016年9月29日，第17屆《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約》將8種穿山甲從CITES附錄Ⅱ提升至附錄Ⅰ，禁止對穿山甲制品的一切國際商業(yè)貿(mào)易[4]。

2020年6月5日，為進一步加大對穿山甲的保護力度，中國將穿山甲屬所有種由國家二級保護野生動物提升至國家一級保護野生動物[5]，其種群現(xiàn)狀及生境保護得到了進一步重視。但在此之前，因為種群較小，野外觀測困難等實際問題，研究人員對中華穿山甲在野外現(xiàn)狀的研究多為簡單的描述性研究[2-3]，以吳詩寶為代表的研究人員對中華穿山甲的種群數(shù)量[6-7]、食性[8-10]、洞穴生態(tài)學(xué)[11-12]、行為學(xué)[13-14]等多個方面進行了研究，但其研究在生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)問題方面仍舊存在缺失。例如，在對種群數(shù)量的研究方面，吳詩寶等[6]提出洞穴計數(shù)法，該方法存在調(diào)查煩瑣、花費較大的缺點。

廣東內(nèi)伶仃島—福田國家級自然保護區(qū)分布有中華穿山甲種群，其生境選擇等問題尚不明晰。本研究采用路線法調(diào)查獲得中華穿山甲的洞穴數(shù)據(jù)，結(jié)合地形、植被以及人為干擾等生境因子，通過廣義可加模型(generalized additive model，GAM)進一步分析研究島上中華穿山甲冬季洞穴的生境選擇，即2019年12月—2020年1月中華穿山甲洞穴的生境選擇，以期為相關(guān)管理部門對中華穿山甲的保護管理舉措的制定和施行提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

深圳內(nèi)伶仃島屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年均溫度23℃，降水充足，年均降水量可達2 055.80 mm。冬季一般為12月至翌年2月，日間溫度在21℃左右，夜間平均溫度在14℃左右。內(nèi)伶仃島位于珠江口伶仃洋東側(cè)，被深圳、珠海、香港、澳門4座城市圍繞，地處22°24′—22°26′N，113°47′—113°49′E，面積為5.54 km2(高潮位4.78 km2)[15]。內(nèi)伶仃島的核心區(qū)面積為1.78 km2，占全島面積的32.1%，坐落在南峰坳—尖峰山—東角山的山脊線以南和西南部，以環(huán)島公路為界；緩沖區(qū)面積為1.93 km2，占全島面積的34.9%；試驗區(qū)面積為1.83 km2，占全島面積的33.0%[16]。

內(nèi)伶仃島為丘陵海岸的基巖島，地勢東高西低，最高點尖峰山海拔達340.9 m，地形起伏較大，坡度為20°—50°，局部有裸巖和陡壁。島上植被茂盛，種類繁多，維管植物達600余種，植被覆蓋率達80%。植被類型多為南亞熱帶常綠闊葉林、南亞熱帶針闊混交林，部分區(qū)域為南亞熱帶灌草叢，其中喬木優(yōu)勢種為破布葉(Microcospaniculata)及臺灣相思(Acaciaconfusa)，灌木優(yōu)勢種為九節(jié)(Psychotriaasiatica)[17]。此外，島上有獼猴(Macacamulatta)、中華穿山甲、蟒(Pythonbivittatus)等多種國家重點保護野生動物生存繁衍[18]。

2 調(diào)查方法與數(shù)據(jù)處理

中華穿山甲在野外生境中，多在夜間活動，營穴居。由于南方山區(qū)地形復(fù)雜，植被茂密，中華穿山甲野外種群豐度小，活動痕跡不易發(fā)現(xiàn)，直接對個體進行調(diào)查難度較大。因此參考吳詩寶等[19]的調(diào)查設(shè)計，結(jié)合實際地形狀況進行調(diào)查，最終形成軌跡，作為調(diào)查路線。根據(jù)內(nèi)伶仃島實際生境條件，要求調(diào)查路線單側(cè)覆蓋寬度為5—10 m。調(diào)查每隔200 m記錄1個固定樣方，且在發(fā)現(xiàn)洞穴后，以洞穴為中心做10 m×10 m的生境樣方。當天調(diào)查結(jié)束后，導(dǎo)出軌跡并編號，避免重復(fù)，調(diào)查軌跡見圖1。

調(diào)查記錄樣方信息包括經(jīng)緯度、海拔、坡度、坡向等地形數(shù)據(jù)和喬木、灌木及草本等植被信息。地形因子(坡度、坡向和海拔)通過中國科學(xué)研究院地理空間數(shù)據(jù)云的GDEM V2 DEM 30m數(shù)據(jù)獲?。恢脖恢笖?shù)由專業(yè)人員現(xiàn)場記錄并匯總；道路和居民點信息來自內(nèi)伶仃島矢量圖層。

使用GAM對記錄的固定樣方以及洞穴樣方內(nèi)的生境因子進行分析，為了排除季節(jié)對中華穿山甲洞穴生境選擇的影響，在2020年1月進行調(diào)查，將38個僅使用1個月內(nèi)的新鮮洞穴與153個10 m×10 m的固定樣方一起進行建模擬合。使用Spearman法檢測生境因子相關(guān)性，兩因子間相關(guān)系數(shù)大于0.7則顯著相關(guān)，去除顯著相關(guān)的生境因子，參與分析的生境因子包括3類：地形數(shù)據(jù)(坡度、坡向、坡位、海拔)，植被指數(shù)(隱蔽級、蓋度、郁閉度、喬木數(shù)量)，人為干擾(距居民點距離、距公路距離)。在模型建立過程中，除k值根據(jù)實際調(diào)整外，其余參數(shù)均保持默認。通過方差比較及赤池信息量準則(Akaike information criterion，AIC)選擇最優(yōu)模型，并利用最大真實技巧統(tǒng)計值(true skill statistic，TSS，量符號為TSS)和受試者操作特征曲線下面積(area under receiver operating character curve，AUC，量符號為AUC)評估最優(yōu)模型的擬合能力[1]。

3 結(jié)果與分析

3.1 洞穴分布

2020年1月，對內(nèi)伶仃島中華穿山甲冬季洞穴的生境選擇進行調(diào)查，共計完成18條路線，調(diào)查范圍涉及整個內(nèi)伶仃島。調(diào)查期間共計發(fā)現(xiàn)穿山甲洞穴165個，其中新鮮洞穴(1個月內(nèi))38個，新鮮洞穴及生境照片見圖2。將洞穴使用ArcGIS軟件投射在衛(wèi)星圖層，結(jié)果表明，中華穿山甲洞穴在蕉坑灣東南部分布較為密集，在島嶼中部僅有零星的陳舊洞穴分布(圖3)。

3.2 模型AUC和TSS

使用廣義可加模型對路線法調(diào)查獲得的洞穴及固定樣方的生境因子進行方差分析及AIC比較，得到最優(yōu)模型。使用AUC和TSS兩個指標，對模型的擬合能力進行評估[1]，其中模型的TSS為0.467，AUC結(jié)果為0.758(圖4)。AUC和TSS結(jié)果表明，所選模型擬合能力較好，模型能對中華穿山甲冬季洞穴的生境選擇做出較為可靠的分析評估。

3.3 影響中華穿山甲冬季洞穴生境選擇的環(huán)境因子

使用GAM對調(diào)查數(shù)據(jù)進行分析并篩選最優(yōu)模型，模型結(jié)果表明，影響中華穿山甲冬季洞穴生境選擇的主要因子為灌草叢蓋度、喬木數(shù)量和海拔(圖5)。圖5代表在僅單個生境因子發(fā)生變化時，中華穿山甲洞穴與該生境因子的數(shù)量關(guān)系，圖中陰影代表95%置信區(qū)間。分析結(jié)果表明，內(nèi)伶仃島中華穿山甲冬季洞穴傾向于選擇灌草叢蓋度在0.2—0.6、喬木數(shù)量較少、海拔在100—200 m的生境，對其他生境條件的選擇沒有明顯傾向。

4 結(jié)論與討論

SDM在實際應(yīng)用中，對目標物種的種群分布及棲息地適宜性均能作出較為準確的評估[20]，但進入模型的樣本數(shù)量會影響模型的擬合精度[21-22]，樣本數(shù)量越少，模型對物種現(xiàn)實分布的擬合能力越不穩(wěn)定，即對中華穿山甲這類種群密度低、較難在野外觀察到的物種進行SDMs統(tǒng)計分析時，由于樣本數(shù)據(jù)量缺失會影響模型擬合的穩(wěn)定性與擬合精度[23]。為解決樣本量的問題，借鑒吳詩寶等[6，19]的研究，將調(diào)查對象從中華穿山甲個體轉(zhuǎn)變?yōu)閷ζ淅玫亩囱ǖ恼{(diào)查，豐富了出現(xiàn)數(shù)據(jù)，滿足了物種分布模型對樣本數(shù)據(jù)量的基礎(chǔ)要求，使模型結(jié)果更為準確可靠。

對內(nèi)伶仃島中華穿山甲冬季洞穴的生境選擇起主要作用的影響因子是灌草叢蓋度、喬木數(shù)量及海拔。由于內(nèi)伶仃島本身具有島嶼生境的獨特性，因此，在對中華穿山甲進行冬季洞穴生境選擇的分析時，其最優(yōu)模型的影響因子和中華穿山甲冬季洞穴對生境因子的選擇趨勢與吳詩寶等[19]在大霧嶺所得結(jié)果既有一致性，又表現(xiàn)出一定差別，其中對海拔的選擇與吳詩寶等[19]在大霧嶺進行研究得到的結(jié)果基本相符，均傾向于中低海拔。

內(nèi)伶仃島中華穿山甲冬季洞穴生境選擇傾向于灌草叢蓋度在0.2—0.6的生境，且對郁閉度無明顯的選擇傾向。這不同于大霧嶺偏好較高灌草叢蓋度(0.8—1.0)的選擇傾向[19]，內(nèi)伶仃島對灌草叢蓋度的選擇傾向于中低蓋度(0.2—0.6)，這可能與島上人為干擾較弱有關(guān)。由于島內(nèi)人員稀少，道路僅有1條，人為干擾因子的影響較弱，因此在分析時未進入最終模型。然而，在調(diào)查過程及冬季洞穴的位點選擇表明，盡管道路的干擾影響并不強烈，但中華穿山甲在洞穴生境選擇時依舊回避了道路，表明中華穿山甲可能對人為干擾較為敏感。其次，其對喬木數(shù)量因子的負選擇，則推測其可能與喬木種類、胸徑或林下灌草叢的生長狀況相關(guān)。喬木種類、胸徑可能影響白蟻(Termitidae)的分布，而過密的喬木則會影響林下灌草叢的生長，導(dǎo)致洞穴隱蔽度降低。

由于現(xiàn)階段中華穿山甲家域范圍等生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)問題研究存在缺失，且利用SDMs對其生境選擇進行分析在國內(nèi)也較少有人進行。因而，此次研究旨在為后續(xù)中華穿山甲生境選擇、種群數(shù)量等一系列科學(xué)問題的研究奠定基礎(chǔ)，并對內(nèi)伶仃島中華穿山甲種群及其生境的保護策略提供科學(xué)依據(jù)和理論基礎(chǔ)。

中華穿山甲野外生存狀況及相關(guān)的生態(tài)學(xué)研究以及人工繁育技術(shù)的發(fā)展，對于中華穿山甲野外種群的就地保護、遷地保護、保護區(qū)的選址、保護管理措施的制定實施、種群復(fù)壯及種源保護等多個方面意義重大[1-2]。因此，急需相關(guān)研究人員對穿山甲野外及人工圈養(yǎng)等多方面進行科學(xué)、系統(tǒng)有效的研究，為穿山甲種群的保護管理工作提供充分的理論依據(jù)。