史國強 郭艷雙 羅玉梅 鞏振財 張國利 樸正吉 王卓聰

(長白山科學研究院，長白山生物群落與生物多樣性吉林省聯(lián)合重點實驗室，安圖，133613)

活動節(jié)律和時間分配是動物行為生態(tài)學研究中的重要內(nèi)容，與動物的能量代謝有關，因環(huán)境的變化而改變[1]。動物的活動節(jié)律是一種復雜的生物學現(xiàn)象，它是對各種環(huán)境條件周期性變化的一種綜合性適應，包括對光、溫度、濕度等非生物條件和食物條件、種內(nèi)社群關系、種間關系等生物因素的適應[2]。動物的活動時間分配是指動物根據(jù)自身的需求把時間分配到各類必需的日常活動中的過程[3]。動物的活動時間分配受諸多生態(tài)因素的影響，包括地理環(huán)境、氣候、食物和種的遺傳特征等[4]。

月光周期對野生動物活動節(jié)律具有一定的影響。有研究表明，小型夜行性哺乳動物在明亮的月光下相對不活躍，其活動節(jié)律表現(xiàn)出強烈的月光回避性[5]。關于月光周期對野生動物活動的關系，研究表明：光照強度和月光周期對艾虎(Mustelaeversmanii)的活動沒有明顯影響[6]；月相對雪豹(Pantherauncia)的夜間活動有顯著影響[7]；不同學者對帚尾豪豬(Atherurusmacrourus)進行的相關研究的結果存在一定差異，帚尾豪豬的活動在不同的月光條件下有所不同[8-9]。

水獺(Lutralutra)隸屬于食肉目(Carnivora)，鼬科(Mustelidae)，水獺屬，歐亞大陸廣泛分布。在中國有4個亞種，其中指名亞種(Lutralutralutra)主要分布于黑龍江、吉林、遼寧、內(nèi)蒙古和新疆北部阿爾泰山。水獺是典型的水陸兼棲型哺乳動物，活動敏捷，趾間有蹼，擅長游泳和潛水[10]。水獺以魚類為主要食物，亦食蛙類、水生軟體動物和鼠類[11]。水獺作為淡水生態(tài)系統(tǒng)中的頂級捕食者，對當?shù)氐鷳B(tài)系統(tǒng)生態(tài)功能調(diào)節(jié)尤為重要，且水獺對環(huán)境污染具有較高的敏感性，因此受到國際社會的關注[12]。

紅外相機作為對野生動物進行“非損傷”性采樣的技術，已成為研究動物多樣性、種群生態(tài)學及行為學的常用手段之一[13]。已有學者利用紅外相機技術對水獺進行監(jiān)測，并分析了水獺的活動節(jié)律[14]。有學者曾對長白山自然保護區(qū)3條主要河流水獺的種群數(shù)量和棲息地進行了長期監(jiān)測[11]。本研究重點針對長白山國家級自然保護區(qū)境內(nèi)頭道白河水獺主要岸邊活動區(qū)域采用紅外相機開展水獺種群監(jiān)測，依據(jù)影像記錄數(shù)據(jù)分析長白山地區(qū)水獺春季岸上活動節(jié)律、環(huán)境溫度及不同月相節(jié)律條件下水獺活動特點，進而為水獺的生態(tài)保護提供基礎資料。

1 研究區(qū)域概況

研究區(qū)位于長白山國家級自然保護區(qū)境內(nèi)的頭道白河流域，主要分布在頭道保護站的轄區(qū)內(nèi)，地理坐標為42°21′—42°24′N，127°59′—128°2′E，海拔740—810 m。調(diào)查區(qū)域所處生境類型以針闊葉混交林為主，典型樹種為臭冷杉(Abiesnephrolepis)、白樺(Betulaplatyphylla)、青楊(Populuscathayana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)等。頭道白河從南向北流入松花江，在保護區(qū)內(nèi)總長約37 km，河內(nèi)水生生物豐富，已知有魚類14種[11]。頭道白河流域的獸類和鳥類資源也非常豐富，在本次監(jiān)測水獺的紅外相機位點，拍攝到的獸類有黃鼬(Mustelasibirica)、狗獾(Melesmeles)和水貂(Mustelavison)，拍攝到的鳥類有中華秋沙鴨(Mergussquamatus)、鴛鴦(Aixgalericulata)和斑嘴鴨(Anaszonorhyncha)。

2 研究方法

2.1 紅外相機監(jiān)測

按照氣象劃分法，通常將3—5月劃分為春季[15]。2017年3—5月在頭道白河河岸水獺糞便點、足跡或食痕處有選擇性布設紅外相機對水獺進行監(jiān)測，共布設4臺紅外相機(Onick AM-999、夜鷹SG-009各2 臺，圖1)。紅外相機固定在距地面高0.6 m左右的樹干上，記錄相機位點的經(jīng)度、緯度、海拔及周圍環(huán)境信息。相機參數(shù)設置為拍攝模式(拍照+錄像)，圖片拍攝張數(shù)1張，錄像時間為30—60 s，時間間隔1 s，靈敏度為中。環(huán)境溫度數(shù)據(jù)讀取自紅外相機照片上顯示的溫度值，該值為照片拍攝時刻周邊環(huán)境的參考溫度。

2.2 數(shù)據(jù)采集

數(shù)據(jù)的獲取來自4臺紅外觸發(fā)相機，每月檢查1次紅外相機是否正常工作，并及時更換電池和存儲卡。對采集到的影像，記錄水獺出現(xiàn)的日期、時間、數(shù)量、環(huán)境溫度以及月相等數(shù)據(jù)。通過紅外相機影像觀察并結合圈養(yǎng)小爪水獺(Aonyxcinerea)、蒙新河貍(Castorfiber)的研究[16-17]定義水獺行為：①領域行為(圖2A)，以尿液、糞便、肛腺分泌物進行氣味領域標記。②繁殖行為(圖2B)，交配前發(fā)生追逐、滾動的現(xiàn)象，交配在水中進行，有時伴有嘶叫。③活動行為(圖2C)，包括行走、奔跑、潛水、攀爬、整理皮毛。④警戒行為(圖2D)，在原地不斷跳躍并向四周觀望。⑤覓食行為(圖2E)，包括啃食獵物和“護食”行為。“護食”指正在取食的水獺在另一水獺個體靠近時，前者以發(fā)出叫聲等行為方式來嚇阻后者接近的行為。

2.3 活動節(jié)律

以每小時所獲得的獨立照片數(shù)占總的獨立照片數(shù)的比例為相對強度[9]，以每小時的相對強度在24 h 內(nèi)的起伏變化來表示水獺的活動節(jié)律。獨立照片數(shù)的確定標準為同一相機位點含相同個體的相鄰有效照片間隔時間至少為 30 min[18]。

2.4 行為時間分配

以某種行為出現(xiàn)的次數(shù)占總的行為次數(shù)的比例來表示某種行為的時間分配[9]。

2.5 水獺活動對環(huán)境溫度的選擇

根據(jù)溫度活動強度指數(shù)(temperature activity intensity index，TEAII，量符號為TEAII)[7]，分析水獺活動對環(huán)境溫度的選擇，公式如下：

TEAII=(Ti/A)× 100

式中：TEAII代表水獺在溫度i℃(i=0，1，2，…，25，26，27)的活動強度；Ti代表水獺在溫度為i℃時的有效照片數(shù)。A代表水獺的有效照片總數(shù)。其中，環(huán)境溫度數(shù)據(jù)讀取自紅外相機照片上顯示的溫度值，該值為照片拍攝時刻周邊環(huán)境的參考溫度。

2.6 月相周期的劃分

根據(jù)月相的周期變化并參考以往的研究[8]，將陰歷的初一至三十分為5個時期，即新月期(初一至初七)、上弦月期(初八至十一)、滿月期(十二至十九)、下弦月期(二十至二十三)和殘月期(二十四至三十)。以水獺在不同月相期活動所持續(xù)時間的平均值作為其活動時間。

2.7 數(shù)據(jù)處理

所有數(shù)據(jù)分析和檢驗均在統(tǒng)計軟件上完成。描述性統(tǒng)計值用“平均值±標準誤”表示。環(huán)境溫度數(shù)據(jù)讀取依據(jù)水獺活動時紅外相機影像上記錄的溫度值，該值為影像拍攝時周邊環(huán)境的參考溫度，并依據(jù)溫度活動強度指數(shù)曲線判定水獺春季最適宜參考的活動溫度。

對不同時間段的活動節(jié)律差異進行One-Sample T-test檢驗。對不同月相周期時間分配差異進行多個相關樣本Fried-man檢驗。所有檢驗的差異顯著水平設定為α=0.05，所有數(shù)據(jù)的分析在Excel 2007和SPSS 23.0中完成。

3 結果與分析

3.1 活動節(jié)律

在368個相機捕獲日共獲得水獺獨立有效照片71份。不同時段水獺的活動強度無顯著差異(t=0.175，df=23，P=0.862)。根據(jù)紅外相機記錄的時間，發(fā)現(xiàn)16：00—次日06：00均有水獺活動。除06：00—07：00、09：00—10：00、11：00—13：00以及14：00—16：00水獺未見活動以外，其他時間均有出現(xiàn)。水獺在春季日落后(日落時間約為18：00)便開始活躍，活動峰值出現(xiàn)在18：00—19：00，日出前(日出時間約為05：00)1 h內(nèi)，即04：00—05：00達到活動峰值，白天亦有活動，日活動節(jié)律呈雙峰型，水獺以晨昏活動為主(圖3)。

3.2 夜間岸上行為時間分配

依據(jù)紅外相機記錄到的水獺春季活動節(jié)律特點(圖3)，選取夜間18：00—次日05：00對水獺的不同行為進行分析。結果發(fā)現(xiàn)，春季夜間水獺在岸上各行為時間分配比例依次為：活動46%、領域33%、繁殖10%、覓食9%和警戒2%，說明在春季夜間水獺在岸上以活動和領域行為為主。

3.3 水獺活動對環(huán)境溫度的選擇

通過紅外相機記錄發(fā)現(xiàn)，春季水獺活動的最低環(huán)境溫度為0℃，最高環(huán)境溫度是27℃，平均環(huán)境溫度是6.6℃。較高的溫度活動強度指數(shù)集中在0—3、6—8℃，可以認為這是水獺春季活動較適宜的參考環(huán)境溫度范圍(圖4)。

3.4 不同月光周期水獺活動頻率

不同月光周期水獺出現(xiàn)頻次存在顯著差異(χ2=5.00，df=2，P=0.041)，春季水獺在新月期活動次數(shù)最多，其次為下弦月和殘月期(兩月相期間水獺的活動頻次相同)，上弦月活動較次之，滿月期水獺活動次數(shù)最少(圖5)，水獺在滿月期對月光具有一定的回避性。

4 討論

4.1 水獺活動節(jié)律

長白山地區(qū)的水獺活動峰值分別出現(xiàn)在18：00—19：00和04：00—05：00，水獺活動節(jié)律呈雙峰型，以晨昏活動為主。水獺活動峰值出現(xiàn)在近于日出時間與日落時間，可見水獺為典型的夜行性動物。

4.2 水獺夜間岸上行為的時間分配

水獺春季夜間岸上行為有領域、活動、繁殖、覓食和警戒?；顒有袨檎急葹?6%，比例最高，這是由于水獺是水陸兩棲動物，常往返于水中和陸地，在上岸后為了保持身體的整潔和干燥，有整理皮毛的習慣。領域行為占比為33%，比例較高。嗅覺發(fā)達的哺乳動物經(jīng)常用有氣味的物質(zhì)來標記它們的領域，這些物質(zhì)可以是尿、糞便和唾液等，它們標記領域的功能是附帶的。有一些專門用來標記領域的氣味物質(zhì)是由特定的腺體分泌的，特殊的腺體常常位于動物的肛門附近(如鼬科動物的肛腺)或頭部[19]。

警戒行為占比為2%，在5種行為比例中最低，這可能與水獺的活動時間和較少的捕食者有關。長白山保護區(qū)的水獺以晨昏活動為主，屬于典型的夜行性動物，拍攝水獺的紅外相機記錄到黃鼬、狗獾和水貂3種鼬科動物，它們和水獺之間存在一定的競爭關系(領地或食物等)。但包括水獺在內(nèi)的4種鼬科動物之間不是捕食者與被捕食者之間的關系，這可能是長白山區(qū)春季水獺夜間岸上警戒行為較低的主要原因。

4.3 水獺的最佳環(huán)境溫度

紅外相機在拍攝照片的同時記錄了環(huán)境溫度和月相等信息。同一環(huán)境下，紅外相機測量的溫度與溫濕儀等專業(yè)儀器測量的溫度可能存在一定差異[7]。本研究中水獺春季活動適宜的環(huán)境溫度范圍是0—3℃，6—8℃，這可以作為對長白山地區(qū)水獺春季適宜活動的參考環(huán)境溫度。

4.4 月相周期水獺活動特點

溫度和光照強度變化直接影響動物行為[20]。水獺在不同月光周期出現(xiàn)頻次存在顯著差異，在新月期活動次數(shù)最多，滿月期水獺活動次數(shù)最少。由此可見，春季水獺在滿月期對月光具有一定的回避性，相對傾向于較暗的月光下活動。水獺的活動節(jié)律與月光周期的相關性表現(xiàn)，與帚尾豪豬的研究[8]基本一致。

食物資源和天敵數(shù)量變化能間接影響動物行為[20]。水獺傾向于在月光較暗的周期進行活動，這可能與食物資源競爭和捕食者等有關。本研究記錄到其他獸類為黃鼬、狗獾和水貂，尤其是水貂，它和水獺生態(tài)位相似，水獺會排斥領域中的水貂[21]。在頭道白河的其他相機位點處也曾拍攝到黑熊(Ursusthibetanus)、猞猁(Lynxlynx)和家狗(Canislupusfamiliaris)活動，它們以白天活動為主，這可能也會對水獺活動節(jié)律產(chǎn)生一定的影響，在今后的工作中應加以驗證。

致謝：感謝中國科學院動物研究所肖治術研究員給予的指導。野外工作得到了長白山自然保護中心周海城的幫助，在這里一同表示感謝！