蘭 潔,雷相東,何 瀟,高文強(qiáng),李玉堂

1 北京林業(yè)大學(xué)林學(xué)院, 北京 100083 2 國(guó)家林草局森林經(jīng)營(yíng)與生長(zhǎng)模擬重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院資源信息研究所, 北京 100091 3 吉林省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃院, 長(zhǎng)春 130022

生態(tài)系統(tǒng)同時(shí)提供調(diào)節(jié)、供給、文化和支持等多種功能或服務(wù)的能力稱為生態(tài)系統(tǒng)多功能性(ecosystem multifunctionality,EMF)[1]。森林生態(tài)系統(tǒng)具有多種功能,這些功能間存在復(fù)雜的關(guān)系,包含權(quán)衡(負(fù)向關(guān)系)、協(xié)同(正向關(guān)系)和中性(無(wú)顯著關(guān)系)等多個(gè)表現(xiàn)類型[2]。如Van der Plas等[3]利用樣地?cái)?shù)據(jù)對(duì)歐洲的森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)研究發(fā)現(xiàn)不同功能間的消長(zhǎng)并不多,通過(guò)森林經(jīng)營(yíng)可實(shí)現(xiàn)功能之間的雙贏；Su等[4]的研究表明,產(chǎn)水量、泥沙控制和凈初級(jí)生產(chǎn)力之間存在權(quán)衡關(guān)系。一對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)之間的關(guān)系在不同的尺度和生態(tài)系統(tǒng)中可能是不同的[5],如有研究表明碳儲(chǔ)量和生物多樣性之間的關(guān)系在全球尺度上是協(xié)同的,但當(dāng)在一個(gè)更小的研究區(qū)域時(shí),生物多樣性和碳儲(chǔ)量也可能存在權(quán)衡關(guān)系[6]。研究多功能性的驅(qū)動(dòng)因子有助于理解這些關(guān)系。生物多樣性現(xiàn)在被廣泛認(rèn)為是生態(tài)系統(tǒng)功能的主要驅(qū)動(dòng)力[3, 7],但氣候、土壤和林分因子等生物和非生物因素也會(huì)影響這些功能。如Jucker[8]等發(fā)現(xiàn)土壤理化性質(zhì)和氣候隨著地形因子(如海拔和坡度)的變化可直接或間接調(diào)節(jié)森林多樣性和功能。Yuan等人[9]研究發(fā)現(xiàn),隨著林分結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的降低,生態(tài)系統(tǒng)多功能性水平也隨之降低。J?nsson等人[10]發(fā)現(xiàn),森林多功能性隨著林齡和樹種豐富度的增加而增加。但國(guó)內(nèi)關(guān)于森林多功能性的研究較少,僅有的如對(duì)云南省金沙江流域亞熱帶針葉林、亞熱帶常綠硬葉林和亞熱帶常綠闊葉林等不同植被類型進(jìn)行的多功能性研究[11]、對(duì)太陽(yáng)河自然保護(hù)區(qū)亞熱帶針葉林的相關(guān)研究[12]；以及天然次生林生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)驅(qū)動(dòng)因素進(jìn)行的研究[13]、不同擇伐強(qiáng)度擇下多功能性的變化及其驅(qū)動(dòng)因素的探討[14]；黃河三角洲自然保護(hù)區(qū)中植物多樣性與生態(tài)系統(tǒng)多功能性之間的關(guān)系等[15]。這些都是在局部尺度開展的研究,森林多功能性及其驅(qū)動(dòng)因素具有空間效應(yīng),在大尺度上的森林多功能性研究國(guó)內(nèi)尚未發(fā)現(xiàn)報(bào)道。

在多功能性的驅(qū)動(dòng)因子研究方法方面,結(jié)構(gòu)方程模型應(yīng)用較多。它是一種多變量的統(tǒng)計(jì)方法,可同時(shí)研究多個(gè)因子之間的相互關(guān)系[16]。相比傳統(tǒng)的統(tǒng)計(jì)法,結(jié)構(gòu)方程模型基于研究者的先驗(yàn)知識(shí)預(yù)先設(shè)定系統(tǒng)內(nèi)因子間的依賴關(guān)系,不僅能夠判別各因子之間的關(guān)系強(qiáng)度,還能對(duì)整體模型進(jìn)行擬合和判斷,反映自變量因素與因變量之間的直接關(guān)系與間接關(guān)系[17],是研究耦合關(guān)系的好方法。如Jing等人[18]構(gòu)建了年均溫、年降水量、土壤pH、植物物種豐富度、土壤生物多樣性、土壤水分與多功能性的結(jié)構(gòu)方程。Sanaei等[19]構(gòu)建了林齡、坡度、樹種多樣性等變量與森林多功能性及單個(gè)功能的結(jié)構(gòu)方程,來(lái)探究不同驅(qū)動(dòng)因子對(duì)多功能性的影響。

吉林省作為我國(guó)重點(diǎn)國(guó)有林區(qū)和天然林區(qū),在維護(hù)國(guó)家生態(tài)安全和木材安全中具有十分重要的地位。由于以往對(duì)森林資源的過(guò)度開發(fā),使其出現(xiàn)了可采森林資源危機(jī),隨著天然林保護(hù)工程的實(shí)施,吉林省的森林資源得到了有效恢復(fù)。但當(dāng)前對(duì)森林多功能性及其與生物因素和非生物因素的相關(guān)關(guān)系研究尤為缺乏,限制了人們對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性的認(rèn)識(shí),不利于生態(tài)系統(tǒng)管理和生態(tài)服務(wù)的發(fā)揮。因此,本研究以吉林省闊葉混交林為對(duì)象,利用森林資源清查固定樣地?cái)?shù)據(jù),量化森林的多功能性,并基于結(jié)構(gòu)方程模型分析林分、土壤及氣候因素與多功能性間的耦合關(guān)系,為吉林省天然林修復(fù)和多功能經(jīng)營(yíng)提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況和數(shù)據(jù)來(lái)源

吉林省(40°50′—46°19′N,121°38′—131°19′E)位于我國(guó)東北的中部,屬溫帶大陸性季風(fēng)氣候,受海陸分布、大氣環(huán)流以及地貌形態(tài)等差異影響,自東南向西北由濕潤(rùn)氣候過(guò)渡到半濕潤(rùn)氣候再到半干旱氣候。多年平均氣溫2—6℃；氣溫年較差在35—42℃,年平均降水量在350—1000 mm之間,多年平均日照時(shí)數(shù)2259—3016 h；全年無(wú)霜期100—160 d。吉林省地貌和土壤類型眾多,森林資源豐富、類型多樣。森林多集中分布在東部山區(qū)和中東部低山丘陵區(qū),其中闊葉混交林中樹種主要包括水曲柳(Fraxinusmandshurica)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、黃檗(Phellodendronamurense)、紫椴(Tiliaamurensis)、蒙古櫟(Quercusmongolica)、白樺(Betulaplatyphylla)和山楊(Populusdavidiana)等。

本研究利用的主要數(shù)據(jù)包括:①固定樣地?cái)?shù)據(jù):2009年吉林省第八次森林資源連續(xù)清查固定樣地?cái)?shù)據(jù),包含篩選后闊葉混交林樣地1389塊(圖1),樣地面積為0.06 hm2。②土壤屬性數(shù)據(jù):由全球數(shù)字土壤制圖系統(tǒng)(https://www.soilgrids.org/)獲取[20],包含土壤pH、土壤有機(jī)碳含量等11個(gè)土壤理化性質(zhì)變量(表1),分辨率250 m×250 m。③氣象數(shù)據(jù):根據(jù)樣地位置和海拔,利用亞太地區(qū)氣候數(shù)據(jù)軟件ClimateAP生成各樣地的氣候數(shù)據(jù)[21],共16個(gè)氣候變量(表2)。

圖1 吉林省闊葉混交林固定樣地分布圖Fig.1 Geospatial distribution of sample plots of mixed broad-leaved forests in Jilin Province

表1 土壤理化性質(zhì)變量

表2 氣候變量

1.2 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)計(jì)算

本研究共選取8種與生態(tài)系統(tǒng)功能相關(guān)的指標(biāo)來(lái)量化生態(tài)系統(tǒng)多功能性,包括調(diào)節(jié)、支持和供給3類服務(wù)(表3)。

表3 生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)量化指標(biāo)

1.2.1土壤保持

土壤保持是生態(tài)系統(tǒng)通過(guò)其結(jié)構(gòu)與過(guò)程減少由于降水所導(dǎo)致的土壤侵蝕的作用,是生態(tài)系統(tǒng)重要調(diào)節(jié)服務(wù)之一[22]。本研究采用通用土壤流失方程計(jì)算。

土壤保持量:

SC=SC潛在-SC實(shí)際

(1)

實(shí)際土壤侵蝕量:

SC實(shí)際=R×K×L×S×C

(2)

潛在土壤侵蝕量:

SC潛在=R×K×L×S

(3)

式中,SC為單位面積年土壤保持量,t hm-2a-1；SC實(shí)際為單位面積實(shí)際土壤侵蝕量,t hm-2a-1；SC潛在為單位面積潛在土壤侵蝕量,t hm-2a-1；R為降雨侵蝕力因子；K為土壤可蝕性因子；L為坡長(zhǎng)因子；S為坡度因子；C為植被覆蓋因子。

降雨侵蝕力因子R采用Wischmeier等[23]提出的月尺度計(jì)算方法(公式4):

(4)

式中,Yj為月降水量,mm；Y為年降水量,mm；j(1,2…,12)為月份。由于公式中R的單位是英制單位,1000ft·t·in/(ac·h·a),該單位需乘以系數(shù)17.02轉(zhuǎn)換成國(guó)際單位,MJ·mm hm-2h-1a-1[23]。

土壤可蝕性因子K采用Williams等[24]提出的利用土壤有機(jī)碳和土壤顆粒組成進(jìn)行計(jì)算(公式5):

K={0.2+0.3exp[-0.0256ms(1-msilt/100)]}×[msilt/(mc+msilt)]0.3

×{1-0.25orgC/[orgC+exp(3.72-2.95orgC)]}

×{1-0.7(1-ms/100)/{(1-ms/100)+exp[-5.51+22.9(1-ms/100)]}}

(5)

式中,K為土壤可蝕性因子,t·hm2·h hm-2MJ-1mm-1。mc、msilt、ms和orgC分別為粘粒(<0.002mm)、粉粒(0.002—0.05mm)、砂粒(0.05—2mm)和有機(jī)碳含量(%)。

坡長(zhǎng)因子L、坡度因子S計(jì)算方法如下(公式6—9):

(6)

m=β/(1+β)

(7)

β=(sinθ/0.089)/[3.0×(sinθ)0.8+0.56]

(8)

(9)

式中,L為坡長(zhǎng)因子；S為坡度因子；m為坡長(zhǎng)指數(shù)；λ為坡長(zhǎng)(m)；θ為坡度(°)。

植被因子C計(jì)算如下:

C=eai(sc)

(10)

式中,SC為植被覆蓋度(%),以NDVI值代替,其值采用2000—2009年中國(guó)年度植被指數(shù)(NDVI)空間分布數(shù)據(jù)集[25],來(lái)源于中國(guó)科學(xué)院資源環(huán)境科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://www.resdc.cn)；ai為不同植被類型的系數(shù),林地取值為-0.1535[26]。

1.2.2涵養(yǎng)水源

水源涵養(yǎng)數(shù)據(jù)通過(guò)水量平衡方程(The Water Balance Equation)計(jì)算。水量平衡原理是指在一定的時(shí)空內(nèi),水分的運(yùn)動(dòng)保持著質(zhì)量守恒,或輸入的水量和輸出的水量之間的差額等于系統(tǒng)內(nèi)蓄水的變化量。

WC=(Pi-Ri-ETi)·Ai·10-3

(11)

式中,WC為水源涵養(yǎng)量(m3)；Pi為降雨量(mm)；Ri為暴雨徑流量(mm),由公式Ri=0.0053×Pi+0.256推導(dǎo)可得[27]；Ai為第i塊樣地的面積(m2)；ETi為蒸散發(fā)量(mm),來(lái)自Niu等[28]發(fā)表的文章“1981—2015年中國(guó)陸地生態(tài)系統(tǒng)蒸騰蒸散比數(shù)據(jù)集”,由國(guó)家生態(tài)科學(xué)數(shù)據(jù)中心(http://rs.cern.ac.cn/)下載。

1.2.3碳儲(chǔ)量

首先基于固定樣地中每木檢尺的胸徑數(shù)據(jù),和行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)《生物量模型及碳計(jì)量參數(shù)》、《中國(guó)森林植被生物量和碳儲(chǔ)量評(píng)估》[29]中不同樹種、不同組分的生物量模型估算單木地上、地下部分的生物量；然后基于生物量的計(jì)算結(jié)果和各樹種不同組分的含碳系數(shù),估算出單木碳儲(chǔ)量(式12),再通過(guò)累加得到林分碳儲(chǔ)量。

CS=Babove×Pabove+Bbelow×Pbelow

(12)

式中,CS為單木碳儲(chǔ)量；Babove、Bbelow分別為單木地上生物量、地下生物量；Pabove、Pbelow分別為單木地上部分和地下部分的含碳系數(shù)。

1.2.4生物多樣性

采用Shannon-Wiener多樣性指數(shù)計(jì)算樹種多樣性(式13):

(13)

式中,H為物種多樣性指數(shù)；n為樣地中樹種個(gè)數(shù)；Pi為第i樹種比例。

1.2.5生產(chǎn)力

采用固定樣地活立木每公頃總生物量W除以林齡A的方法計(jì)算林分生產(chǎn)力ABG[30](式14)。

ABG=W/A

(14)

1.2.6木材生產(chǎn)

基于固定樣地?cái)?shù)據(jù)中每木檢尺胸徑數(shù)據(jù),通過(guò)一元材積方程得到每木材積,累加得林分公頃蓄積量V。

1.2.7土壤肥力維持

森林土壤是影響林木生長(zhǎng)發(fā)育重要的環(huán)境因子,它參與森林生態(tài)系統(tǒng)碳、氮循環(huán)過(guò)程,是森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分的主要來(lái)源。本研究將土壤有機(jī)碳含量(Soil organic carbon,SOC)作為量化森林土壤肥力的指標(biāo)。數(shù)據(jù)來(lái)源于全球數(shù)字土壤制圖系統(tǒng)(https://www.soilgrids.org/)[20]。

1.2.8氣候調(diào)節(jié)

森林群落在進(jìn)行光合及蒸騰作用時(shí),可調(diào)節(jié)區(qū)域的溫度及水分。本研究采用年熱:濕指數(shù)(AHM)作為量化氣候調(diào)節(jié)的指標(biāo)。AHM越大,意味著越干燥,否則越濕潤(rùn)。來(lái)源于軟件ClimateAP生成的各樣地氣候數(shù)據(jù)。

AHM= (MAT+10)/(MAP/1000))

(15)

式中,MAT為年均溫(℃)；MAP為年降水量(mm)。

1.3 生態(tài)系統(tǒng)功能間權(quán)衡協(xié)調(diào)關(guān)系

利用相關(guān)分析研究不同功能間的權(quán)衡協(xié)同關(guān)系,若兩項(xiàng)功能間為顯著正相關(guān)(r>0,P< 0.05),則表明兩者為協(xié)同關(guān)系；若兩項(xiàng)功能間為顯著負(fù)相關(guān)(r<0,P<0.05),則表明兩者為權(quán)衡關(guān)系；若兩者不相關(guān),則為中性關(guān)系。利用雙變量線性回歸分析多功能性與各驅(qū)動(dòng)因子間的關(guān)系,說(shuō)明各因子對(duì)多功能性的解釋率。

1.4 生態(tài)系統(tǒng)多功能的計(jì)算

因平均值法可簡(jiǎn)單、直觀地反映群落維持生態(tài)系統(tǒng)多功能性的能力[31- 34],故本研究利用平均法計(jì)算吉林省闊葉林生態(tài)系統(tǒng)多功能性指數(shù),各功能采用最大值轉(zhuǎn)化法進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化[31,33,35- 36],將每個(gè)功能排名前5%的觀測(cè)值取平均值后作為該功能的最大值(式16)。

(16)

式中,EMFi表示第i個(gè)樣地的多功能性指數(shù)；F表示測(cè)定的功能數(shù),本研究中取8；N表示研究區(qū)樣地?cái)?shù)；xij為第j塊樣地第i項(xiàng)功能值；maxi為第i項(xiàng)功能排名前5%觀測(cè)值的平均值。

1.5 結(jié)構(gòu)方程模型的構(gòu)建

采用結(jié)構(gòu)方程來(lái)分析森林多功能性的驅(qū)動(dòng)因子及其相互關(guān)系。它包括測(cè)量模型和結(jié)構(gòu)模型兩部分[37]。測(cè)量模型是建立潛在變量與觀測(cè)變量之間關(guān)系的模型,其表達(dá)式如下:

X=Λxξ+δ

(17)

Y=Λyη+ε

(18)

式中,X為外生顯性變量向量,Y為內(nèi)生顯性變量向量,Λx和Λy為指標(biāo)變量X、Y的因素負(fù)荷量,δ、ε為外生顯性變量向量與內(nèi)生顯性變量向量的測(cè)量誤差,ξ為外生潛在變量向量,η為內(nèi)生潛在變量向量。

結(jié)構(gòu)模型可反映各潛在變量之間的關(guān)系,公式如下:

η=Bη+Γξ+ζ

(19)

式中,B為內(nèi)生潛在變量之間關(guān)系的結(jié)構(gòu)系數(shù)矩陣,Γ為內(nèi)生潛在變量與外生潛在變量之間關(guān)系的結(jié)構(gòu)系數(shù)矩陣,ζ為結(jié)構(gòu)模型中干擾因素或殘差值。

由于本研究中變量較多,構(gòu)建結(jié)構(gòu)方程模型前,利用方差膨脹因子(VIF)檢驗(yàn)法刪去存在多重共線性的變量。最終確定林分密度指數(shù)、樹種豐富度、林分結(jié)構(gòu)多樣性、林分平均年齡、年均溫、年降雨量和土壤pH 7個(gè)因子構(gòu)建影響吉林省闊葉混交林多功能性(EMF)的結(jié)構(gòu)方程模型(表4)。為確定最佳結(jié)構(gòu)方程模型,本研究采用卡方檢驗(yàn)、近似均方根誤差(RMSEA)、絕對(duì)適配度指數(shù)(GFI)和規(guī)準(zhǔn)適配指數(shù)(NFI)等評(píng)價(jià)指標(biāo)判斷結(jié)構(gòu)方程模型的擬合優(yōu)度。結(jié)構(gòu)方程模型構(gòu)建及檢驗(yàn)均在AMOS 24.0完成[38]。

表4 吉林省闊葉混交林多功能性驅(qū)動(dòng)因子說(shuō)明

2 結(jié)果與分析

2.1 森林多功能間權(quán)衡協(xié)調(diào)分析

從3大服務(wù)類別來(lái)看(表5):供給服務(wù)與支持服務(wù)間,除生產(chǎn)力-土壤保持不相關(guān)外,均為正相關(guān)協(xié)同關(guān)系；調(diào)節(jié)服務(wù)與支持服務(wù)間,權(quán)衡、協(xié)同和中性關(guān)系均存在；調(diào)節(jié)服務(wù)與供給服務(wù)間,多為權(quán)衡關(guān)系。

表5 吉林省闊葉混交林單一功能相關(guān)分析

8個(gè)功能間28組功能對(duì)中,權(quán)衡、協(xié)同和中性關(guān)系均存在,分別為7對(duì)、14對(duì)、7對(duì),表明吉林省闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)功能多以協(xié)同關(guān)系為主。權(quán)衡關(guān)系中,氣候調(diào)節(jié)除與土壤肥力維持不相關(guān)外,與涵養(yǎng)水源、土壤保持、木材生產(chǎn)、生物多樣性、碳儲(chǔ)量、生產(chǎn)力均為負(fù)相關(guān)即權(quán)衡關(guān)系,相關(guān)系數(shù)(r)值在-0.094—-0.934之間(P<0.05)；土壤保持-土壤肥力維持為弱權(quán)衡關(guān)系(r=-0.094,P<0.01),其中權(quán)衡關(guān)系最強(qiáng)的功能為氣候調(diào)節(jié)-涵養(yǎng)水源(r=-0.934,P<0.01)。協(xié)同關(guān)系中,正相關(guān)系數(shù)由強(qiáng)到弱的功能為:碳儲(chǔ)量-木材生產(chǎn)、碳儲(chǔ)量-生產(chǎn)力、木材生產(chǎn)-生產(chǎn)力、土壤保持-涵養(yǎng)水源、生物多樣性-木材生產(chǎn)、涵養(yǎng)水源-木材生產(chǎn)、土壤肥力維持-木材生產(chǎn)、土壤有機(jī)碳-碳儲(chǔ)量、生物多樣性-碳儲(chǔ)量、生物多樣性-涵養(yǎng)水源、碳儲(chǔ)量-涵養(yǎng)水源、生物多樣性-生產(chǎn)力、土壤保持-碳儲(chǔ)量和生產(chǎn)力-涵養(yǎng)水源,它們的r值在0.054—0.960之間(P<0.05)。其余功能對(duì)不相關(guān),即為中性關(guān)系(P>0.05)。

2.2 森林多功能性分析

吉林省闊葉混交林的多功能性指數(shù)(EMF)分布在0.31—0.89之間,中值為0.5415。氣候調(diào)節(jié)(AHM)、土壤肥力維持(SOC)、生物多樣性(H)、生產(chǎn)力(ABG)、涵養(yǎng)水源(WC)、碳儲(chǔ)量(CS)、土壤保持(SC)和木材生產(chǎn)(V)利用最大值轉(zhuǎn)換法計(jì)算得到的功能值的分布存在差異,其中值分別為0.7519、0.6897、0.7725、0.4714、0.4742、0.3676、0.2712和0.4145(圖2)。多功能性EMF及單一功能AHM、SOC、H、ABG、WC、CS、SC和V平均值分別為:0.5462、0.7473、0.6959、0.7574、0.5022、0.5162、0.3988、0.3151、0.4368(圖3)。生物多樣性(H)對(duì)多功能性貢獻(xiàn)度最大,氣候調(diào)節(jié)(AHM)次之,土壤保持(SC)最小。

圖2 吉林省闊葉混交林多功能指數(shù)及單一功能分布箱線圖Fig.2 Box plot on ecosystem multifunctionality index and single function of mixed broad-leaved forest in Jilin Province不同的字母表示功能間存在顯著差異(P<0.05)

圖3 吉林省闊葉混交林多功能指數(shù)及單一功能平均值雷達(dá)圖 Fig.3 Radar map on ecosystem multifunctionality index and single function of mixed broad-leaved forests in Jilin Province

EMF與林分及環(huán)境因子的雙變量線性回歸結(jié)果如表6所示。吉林省闊葉混交林多功能性指數(shù)與林分密度指數(shù)、林分平均年齡、年降雨量、年均溫、樹種豐富度、結(jié)構(gòu)多樣性以及土壤pH均呈極顯著的相關(guān)關(guān)系,且它們對(duì)多功能性指數(shù)的解釋量分別為66%、18%、16%、9%、8%、6%、5%,其中林分密度指數(shù)對(duì)吉林省闊葉混交林多功能性指數(shù)的解釋量最高。

表6 多功能性指數(shù)與驅(qū)動(dòng)因子的關(guān)系

2.3 吉林省闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)多功能性的驅(qū)動(dòng)因子

結(jié)構(gòu)方程模型擬合結(jié)果很好(表7),整體適配度的卡方自由度比值為1.320,χ2的顯著性概率P>0.05,未達(dá)顯著水平,接受虛無(wú)假設(shè)。RMSEA值為0.015,GFI值為0.999,且其余適配指標(biāo)均達(dá)到模型適配標(biāo)準(zhǔn),表示假設(shè)模型與觀察數(shù)據(jù)能適配。因此,可以使用該模型的結(jié)果探究吉林省闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)多功能性的驅(qū)動(dòng)因素。

表7 結(jié)構(gòu)方程模型評(píng)價(jià)結(jié)果

結(jié)構(gòu)方程模型的結(jié)果反映了生物和非生物因子對(duì)闊葉混交林多功能性的關(guān)系(圖4),多功能性模型的確定系數(shù)為R2=0.795。模型結(jié)果包括各驅(qū)動(dòng)因子對(duì)多功能性的直接影響、間接影響和總影響(圖4和圖5)。從直接影響來(lái)看,ASDI、MAP、Age、SR、MAT和pH對(duì)多功能性均有顯著的正影響,其影響路徑系數(shù)分別為0.726、0.358、0.134、0.107、0.077和0.064,Hsize對(duì)多功能性具有極弱的負(fù)影響,其路徑系數(shù)為-0.037。其中,ASDI對(duì)多功能性作用最強(qiáng),MAP次之。從間接影響來(lái)看,Age和MAT主要通過(guò)影響林分的多樣性和密度來(lái)影響多功能性,其間接影響系數(shù)分別為0.241、-0.182；ASDI通過(guò)影響樹種豐富度和結(jié)構(gòu)多樣性間接影響多功能性,路徑系數(shù)為0.026；SR則通過(guò)影響林分結(jié)構(gòu)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)多功能性產(chǎn)生一定的作用。其中,Age對(duì)多功能性的間接作用最強(qiáng)。

圖4 吉林省闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)多功能指數(shù)結(jié)構(gòu)方程模型路徑圖Fig.4 Path diagram of structural equation model for multifunctionality index of broad-leaved mixed forests ecosystem in Jilin Province黑色箭頭(帶標(biāo)準(zhǔn)化路徑系數(shù))表示顯著正向效應(yīng)(P<0.05)；灰色箭頭表示顯著負(fù)向效應(yīng)(P<0.05)；R2表示外生變量或其它內(nèi)生變量對(duì)該內(nèi)生變量的解釋量

圖5 驅(qū)動(dòng)因子對(duì)多功能性的直接及間接影響系數(shù) Fig.5 Direct and indirect path coefficients of driving factors of ecosystem multifunctionality

3 討論

3.1 闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)功能間的權(quán)衡與協(xié)調(diào)關(guān)系

土壤保持(SC)、涵養(yǎng)水源(WC)、碳儲(chǔ)量(CS)、氣候調(diào)節(jié)(AHM)、土壤有機(jī)碳(SOC)、生物多樣性(H)、生產(chǎn)力(AGB)和木材生產(chǎn)(V)8個(gè)功能間權(quán)衡、協(xié)同和中性關(guān)系均存在,但以協(xié)同關(guān)系為主。AHM除與SOC不相關(guān)外,與SC、WC、CS、H、AGB、V均具有此消彼長(zhǎng)的權(quán)衡關(guān)系,其中AHM-WC間權(quán)衡關(guān)系最強(qiáng),這是因?yàn)楸疚谋碚鳉夂蛘{(diào)節(jié)的指標(biāo)為年熱:濕指數(shù)(AHM),AHM越大,意味著越干燥,而干旱是森林植被生長(zhǎng)和發(fā)育主要的脅迫因子之一,它可能造成大量樹木死亡,并且增加引發(fā)森林火災(zāi)的機(jī)會(huì)。存在協(xié)同關(guān)系的功能間相關(guān)系數(shù)在0.054—0.960之間(P<0.05),其中碳儲(chǔ)量-木材生產(chǎn)的協(xié)同關(guān)系最強(qiáng),這是因?yàn)樾罘e量和生物量間存在較強(qiáng)的相關(guān)關(guān)系。生物多樣性除與氣候調(diào)節(jié)具有權(quán)衡關(guān)系外,與其它功能多為協(xié)調(diào)關(guān)系,可能原因是由于每個(gè)具有特定功能屬性的物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的各功能貢獻(xiàn)度是不同的[39],可以用互補(bǔ)效應(yīng)和選擇效應(yīng)來(lái)解釋。

在針對(duì)東北森林帶生態(tài)系統(tǒng)碳儲(chǔ)量、產(chǎn)水和土壤保持的權(quán)衡協(xié)同研究中,發(fā)現(xiàn)碳儲(chǔ)量-產(chǎn)水、碳儲(chǔ)量-水土保持和產(chǎn)水-土壤保持均為協(xié)同關(guān)系[40]；蘭潔等對(duì)天山雪嶺云杉林的生產(chǎn)力、涵養(yǎng)水源、生物多樣性和固碳間的權(quán)衡關(guān)系研究中發(fā)現(xiàn),4個(gè)功能間均為協(xié)同關(guān)系。這些與本研究結(jié)果一致。這是因?yàn)楫?dāng)隨著生物多樣性增加,物種間的互補(bǔ)效應(yīng)增強(qiáng),可提高森林生產(chǎn)力[41]；同時(shí),多樹種可促進(jìn)土壤的分解和營(yíng)養(yǎng)循環(huán),增加固碳、生產(chǎn)力等功能；枯落物可影響土壤結(jié)構(gòu)和質(zhì)地,增強(qiáng)土壤持水能力,且枯落物本身也具有一定持水能力,可為種子萌發(fā)和植被生長(zhǎng)提供條件,增加林地涵養(yǎng)水源、固碳和生產(chǎn)力等功能。在對(duì)中亞熱帶地區(qū)不同演替階段次生林生態(tài)系統(tǒng)功能的權(quán)衡協(xié)同關(guān)系研究中[42],發(fā)現(xiàn)物種多樣性與土壤有機(jī)碳(SOC)為權(quán)衡關(guān)系,但在本研究中土壤有機(jī)碳與生物多樣性不相關(guān),這是由于群落結(jié)構(gòu)和物種組成對(duì)土壤有機(jī)碳的影響較為復(fù)雜,受到其他影響因素的交互作用較多,如研究區(qū)域經(jīng)緯度、海拔高度、氣候類型、土壤類型和土壤結(jié)構(gòu)等,這可能是造成不同研究區(qū)結(jié)果存在差異的主要原因[43]。Biber等[44]對(duì)歐洲的瑞典、立陶宛、斯洛伐克、土耳其、愛爾蘭和荷蘭6個(gè)地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性、碳儲(chǔ)量和木材生產(chǎn)展開了權(quán)衡協(xié)同研究,發(fā)現(xiàn)在6個(gè)地區(qū)中,生物多樣性-碳儲(chǔ)量既存在負(fù)相關(guān)關(guān)系,也有不相關(guān)關(guān)系,與本研究結(jié)果不同,這可能是研究區(qū)域、指標(biāo)計(jì)算方法的不同造成的。

3.2 闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)多功能性及驅(qū)動(dòng)因素

吉林省闊葉混交林的多功能性指數(shù)在0.31—0.89之間。由圖2多功能指數(shù)值及單一功能值的箱線圖可看出,對(duì)多功能性指數(shù)貢獻(xiàn)度由強(qiáng)到弱依次為:生物多樣性(H)、氣候調(diào)節(jié)(AHM)、土壤有機(jī)碳(SOC)、涵養(yǎng)水源(WC)、生產(chǎn)力(AGB)、木材生產(chǎn)(V)、碳儲(chǔ)量(CS)和土壤保持(SC)。生物多樣性對(duì)其貢獻(xiàn)度最大,這與Zeng等[45]對(duì)次生林不同恢復(fù)時(shí)期的生態(tài)系統(tǒng)功能研究結(jié)果一致。本研究中闊葉混交林樣地的樹種數(shù)分布范圍為3—18個(gè),平均值為10個(gè),說(shuō)明吉林省闊葉混交林有較為豐富的物種多樣性,且絕大部分接近最大值,故其最大；SC最小,是因?yàn)樵摴δ茉诟鳂拥氐闹悼缍容^大,為2.78—3759.39 t/hm2,而且低值較多。

由結(jié)構(gòu)方程的總影響路徑系數(shù)來(lái)看,影響多功能性的驅(qū)動(dòng)因子重要性從大到小依次為ASDI(0.752)>Age(0.375)>MAP(0.365)>SR(0.101)>pH(0.064)>Hsize(-0.037)> MAT(-0.105)。其中,林分密度指數(shù)(ASDI)對(duì)多功能性的正向作用效應(yīng)最大,即ASDI越大,多功能性指數(shù)越大。ASDI主要是由林分內(nèi)胸徑和林木株數(shù)決定(表4),其不僅能反映林分內(nèi)林木的數(shù)量,還能反映林木的生長(zhǎng)狀況[46]。一般來(lái)說(shuō),胸徑隨年齡的增加而增長(zhǎng),林分內(nèi)林木株數(shù)隨林分年齡的增加而減少,因此,隨著天然林的演替,林分密度指數(shù)在后期的增長(zhǎng)主要為胸徑的增長(zhǎng)。由圖6可發(fā)現(xiàn):EMF隨林分密度指數(shù)、斷面積和平均胸徑均呈現(xiàn)線性增加趨勢(shì)；但隨著株數(shù)密度的增加,EMF的增加逐漸平緩,因此可猜測(cè),林分的多功能性在某個(gè)林分密度范圍內(nèi)會(huì)最大,但需要進(jìn)一步的研究。Li等[12]對(duì)亞熱帶針葉林的研究中也發(fā)現(xiàn)胸徑對(duì)多功能性指數(shù)為正相關(guān)關(guān)系。Bradford等[47]采用生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的價(jià)值總和標(biāo)準(zhǔn)差來(lái)對(duì)比美國(guó)明尼蘇達(dá)州5 種森林管理方案對(duì)生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的影響,結(jié)果表明林分密度提高有利于提升生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)價(jià)值,并減少各項(xiàng)服務(wù)間的沖突關(guān)系。Age對(duì)ASDI具有顯著的正相關(guān)影響,直接效用為0.328,說(shuō)明隨著年齡的增長(zhǎng),林分密度指數(shù)增大,林分年齡(Age)對(duì)多功能性的正向作用次之,即隨著森林不斷發(fā)育,多功能性指數(shù)增大。這與Jonsson等[47]利用對(duì)瑞典森林的研究結(jié)果一致。可能是因?yàn)殡S著林齡的增加,樹木的死亡率和凋落物產(chǎn)量逐漸增大,這對(duì)涵養(yǎng)水源、土壤保持和土壤肥力維持等功能具有一定的積極作用。年均溫(MAT)對(duì)多功能性為負(fù)效應(yīng),即隨著溫度的升高,森林的多功能性也會(huì)隨之減少,Jonsson等[48]研究中有相同的結(jié)論。在結(jié)構(gòu)方程模型中(圖4),可看出,隨著溫度升高,樹種豐富度(SR)和ASDI會(huì)隨之降低,則造成生態(tài)系統(tǒng)的多功能性降低,而SR對(duì)多功能性的正向作用與Jing等[18]、熊定鵬等[32]、黃小波等[49]的研究結(jié)論一致。

圖6 吉林省闊葉混交林多功能性指數(shù)與不同林分密度指標(biāo)的散點(diǎn)圖Fig.6 Scatter plot of multifunctionality index and different stand density indicators of mixed broad-leaved forests in Jilin Province

3.3 研究局限

受大尺度數(shù)據(jù)獲取局限,本研究中存在以下不足:①部分功能采用二手?jǐn)?shù)據(jù)和模型計(jì)算獲得,如涵養(yǎng)水源、水土保持、氣候調(diào)節(jié)、土壤肥力維持等指標(biāo),數(shù)據(jù)的獲取和精度可能會(huì)影響功能間權(quán)衡-協(xié)同關(guān)系和多功能性；②本研究中多功能性的量化采用了各功能權(quán)重相同的平均值法,雖然其可衡量生態(tài)系統(tǒng)同時(shí)維持多個(gè)功能的能力,但是該方法在計(jì)算多功能性指數(shù)時(shí)默認(rèn)一種功能的降低可以由另一種功能來(lái)彌補(bǔ),會(huì)影響生態(tài)系統(tǒng)多功能性的度量。因此,在未來(lái)研究中,可以使用不同的多功能性量化方法來(lái)進(jìn)行比較分析。(3)多功能性的影響因子眾多,因子間的關(guān)系復(fù)雜,本研究建立的結(jié)構(gòu)方程只選取了部分因子,模型僅解釋了79.5%的多功能性的變異,需要進(jìn)一步的分析和驗(yàn)證。

4 結(jié)論

本研究首次在區(qū)域尺度研究了東北天然闊葉混交林生態(tài)系統(tǒng)多功能性及驅(qū)動(dòng)因子,結(jié)果可有利于理解森林的多功能形成及經(jīng)營(yíng)調(diào)控。

(1)氣候調(diào)節(jié)、土壤肥力維持、生物多樣性、生產(chǎn)力、涵養(yǎng)水源、碳儲(chǔ)量、土壤保持和木材生產(chǎn)等8個(gè)功能間權(quán)衡、協(xié)同和中性關(guān)系均存在,但以協(xié)同關(guān)系為主。其中生物多樣性除與氣候調(diào)節(jié)具有權(quán)衡關(guān)系外,與其它功能均為協(xié)調(diào)關(guān)系；氣候調(diào)節(jié)除與土壤肥力維持不相關(guān)外,與其它功能均為權(quán)衡關(guān)系；氣候調(diào)節(jié)-涵養(yǎng)水源間的權(quán)衡關(guān)系最強(qiáng)。因此,維持生物多樣性可有利于實(shí)現(xiàn)闊葉混交林的多功能性。

(2)吉林省闊葉混交林的多功能性指數(shù)在0.31—0.89之間,平均值為0.5462。其中生物多樣性對(duì)多功能性的貢獻(xiàn)度最大,平均值為0.7574；氣候調(diào)節(jié)次之,為0.7473；土壤保持最小,為0.3151。

(3)多功能性及驅(qū)動(dòng)因子的結(jié)構(gòu)方程模型確定系數(shù)為R2=0.797,可以較好的描述影響闊葉混交林多功能性的生物和非生物因子,具有一定的生物合理性。從影響程度看,各驅(qū)動(dòng)因子總路徑系數(shù)依次為林分密度指數(shù)(ASDI)>平均年齡(Age)>年降水(MAP)>物種豐富度(SR)> 土壤pH(pH)>結(jié)構(gòu)多樣性(Hsize)>年均溫(MAT)。因此,在本研究范圍內(nèi),通過(guò)增加林分密度可增加闊葉混交林的多功能性。