鄒嘉琪 何秉宇 陳靜 王妍 楊曉東

摘要 從微觀環(huán)境和宏觀環(huán)境2個方面選取環(huán)境因子，通過觀測2019年觀測樣本開花物候的3個特征（始花期、敗花期和開花持續(xù)時間），分析開花物候與微觀環(huán)境、宏觀環(huán)境之間的關(guān)系。結(jié)果表明，24種木本植物的始花期為（94.00±17.88）d，敗花期為（108.00±21.65）d，開花持續(xù)時間為（13.97±6.17）d;開花持續(xù)時間的方差較小。木本植物植株個體的環(huán)境位置和微觀環(huán)境差異影響到個體的規(guī)格大小，道路兩旁由于冬雪堆積融化的原因，獲得更好的微觀環(huán)境條件，植株規(guī)格更大，表現(xiàn)出更早開花、更早敗花、更短開花持續(xù)時間等特征;不同物種木本植物微觀環(huán)境對開花物候的影響程度不同，對紅山桃、美國皂莢、香花槐、夏橡和黃金樹這5個物種存在顯著影響，但對小喬木和灌木開花物候沒有顯著作用。宏觀環(huán)境因子的影響顯著高于微觀環(huán)境因子。相對于微觀環(huán)境條件，宏觀環(huán)境因子對開花物候方差變化的貢獻明顯較高;微觀環(huán)境因子對開花物候呈負向作用，宏觀環(huán)境因子起正向作用，且其中日照時數(shù)是開花物候變化的最主要貢獻者。

關(guān)鍵詞 木本植物;開花物候;特征;宏觀環(huán)境因子;微觀環(huán)境因子

中圖分類號 X 173? 文獻標識碼 A

文章編號 0517-6611（2021）16-0075-07

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2021.16.021?? 開放科學（資源服務(wù)）標識碼（OSID）：

Study on the Flowering Phenology of Woody Plants and Its Relationship with Environmental Factors in Yining City

ZOU Jia-qi1，HE Bing-yu1，CHEN Jing2 et al （1.College of Resources and Environmental Science，Xinjiang University，Urumqi，Xinjiang 830046;2.College of Biological and Geographical Sciences，Yili Normal University，Yining，Xinjiang 835100）

Abstract This study selected environmental factors from the two aspects of micro-environment and macro-environment.By observing the three characteristics of flowering phenology （initial flowering period，abortion period and flowering duration） of the observed samples in 2019，the relationship between flowering phenology and micro-environment and macro-environment was analyzed.The results showed that the initial flowering period of 24 species of woody plants was 94.00 ± 17.88 d，the abortive period was 108.00 ± 21.65 d，and the flowering duration was 13.97±6.17 d.The variance of flowering duration was small.The individual environmental location and micro-environmental differences of woody plant plants affected the size of the individual.Due to the melting of winter snow on both sides of the road，better micro-environmental conditions were obtained，and the plant size was larger，showing earlier flowering，early abortion，with shorter flowering duration and other characteristics.The micro-environment of different species of woody plants had different effects on flowering phenology.It had significant effects on the five species of red mountain peach，honey locust，acacia，summer oak and golden tree，but had no significant effect on the flowering phenology of small trees and shrubs.The impact of macro-environmental factors was significantly higher than that of micro-environmental factors.Compared with micro-environmental conditions，the contribution of macro-environmental factors to the variance of flowering phenology was significantly higher.The micro-environmental factors had a negative effect on flowering phenology，and macro-environmental factors had a positive effect，and the sunshine hours was the most important factor in flowering phenology.

Key words Woody plants;Flowering phenology;Characteristics;Macro-environmental factors;Micro-environmental factors

開花物候作為植物重要的生活史特征，它作用于傳粉、種子擴散和生物授粉媒介而影響植物個體合適度[1-3]。開花物候涉及植物周期性開花現(xiàn)象的發(fā)生時間、持續(xù)時間和敗花期等指標[2，4-5]。目前，生態(tài)學家認為開花物候是由非生物因素中的環(huán)境因素決定的，主要為宏觀環(huán)境中的氣象因子等，包括溫度、濕度、日照時數(shù)等[2，6-9]。然而，除宏觀環(huán)境因子外，開花物候還受到哪些微觀環(huán)境因子的影響目前仍然存在爭議[10-12]。

學術(shù)界將植物對環(huán)境適應(yīng)表現(xiàn)出的特征稱之為植物功能性狀，局部地區(qū)植物的眾多功能性狀中，植株規(guī)格也會因為周圍微觀環(huán)境的差異而在植物水肥資源獲取與分配能力上產(chǎn)生差異[13-14]。最近幾年研究表明，微觀環(huán)境因子被認為是影響開花物候的一個重要因素[15-16]。如Ollerton等[17]監(jiān)測局部地區(qū)百脈根3年的開花物候發(fā)現(xiàn)，微觀環(huán)境差異使獲取較好水肥資源的植株規(guī)格更大，且更早開花，更早發(fā)育果實;Bustamante等[2]研究柱狀仙人掌生長物候及其與環(huán)境因素的關(guān)聯(lián)發(fā)現(xiàn)，同一種群中由于微觀環(huán)境不同，獲得更多資源的個體比獲取資源較少的個體規(guī)格更大，且更早開花、開花時間更長;Jia等[18]研究發(fā)現(xiàn)48種高山草本植物的開花物候與微觀環(huán)境差異顯著相關(guān)，并能通過直徑和個體高度體現(xiàn)。Craine等[14]評估了北美草原的431種草本物種，證實植物的始花期不受微觀環(huán)境的影響。Neves等[19]在巴西東北部調(diào)查了半干旱氣候中的植物群落，發(fā)現(xiàn)相對微觀環(huán)境因子，用水策略是植物開花物候發(fā)生變化的重要原因。綜合以上這些結(jié)果不難發(fā)現(xiàn)，受微觀環(huán)境即個體植株相對位置所影響的植株規(guī)格對開花物候是否存在顯著影響以及存在影響的物種探究情況目前沒有統(tǒng)一答案。

宏觀環(huán)境因子中的氣象因子被認為是影響開花物候最主要的一個環(huán)境因子，微觀環(huán)境的差異程度也會隨氣象變化而受到影響[7-9]。因此，宏觀環(huán)境因子和微觀環(huán)境因子二者的聯(lián)系不可忽視，只探究微觀環(huán)境因子這一個因素對開花物候的影響可能對宏觀環(huán)境因子有所忽視，之前的研究普遍都是將微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子分開來單獨考慮[20-21]，這可能會夸大其中一個因素而忽略另一因素的影響，很少探討在2個因素的協(xié)同作用下，二者對開花物候影響程度的對比。該研究通過檢測新疆伊寧市24種常見木本植物的3種開花物候特征（始花期、敗花期和開花持續(xù)時間），分析它們與微觀環(huán)境因子、宏觀環(huán)境因子這2種環(huán)境因子之間的關(guān)系，研究受微觀環(huán)境即個體植株的相對位置影響的植株規(guī)格對木本植物開花物候的影響情況及這種影響的種間差異性，并了解在宏觀環(huán)境因子和微觀環(huán)境因子協(xié)同作用下每個因子的影響程度。

1 資料與方法

1.1 研究區(qū)概況

觀測樣地伊犁師范大學（81°18′18″E，43°56′14″N），位于中國西北邊陲伊寧市，地處伊犁河谷盆地中央。伊寧市屬北溫帶大陸性氣候，由于受到天山和向西敞開的喇叭形谷地的影響，每年可大量接受來自大西洋的濕潤水汽。相對新疆其他地區(qū)，伊寧市氣候濕潤溫和，四季分明，年平均氣溫10.5 ℃，年平均日照時數(shù)3 080.8 h，年平均降水量245.1 mm，無霜期190 d，具有豐富的水土光熱資源優(yōu)勢[22]。使其成為新疆物種多樣性最高的地區(qū)之一，是新疆研究開花物候的理想地區(qū)。為了盡可能多地收集木本植物，該研究在較為詳細勘察的基礎(chǔ)上，選擇物種數(shù)量最多且樣本為同批次栽種的同種植株觀測點（圖1），即新疆伊犁師范大學校園，分析微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子這2種環(huán)境因子與開花物候之間的關(guān)系。

1.2 數(shù)據(jù)來源

在2019年3月初至6月下旬，對新疆伊犁師范大學校園內(nèi)木本植物的物種、植株位置、植株規(guī)格及開花物候進行實地調(diào)查，并記錄樣地的每日氣象情況。該研究共調(diào)查了24種木本植物，涉及9個科，16個屬，其中喬木20種，灌木4種。所有選擇植株均做標記，每個物種均為同一栽種區(qū)域、同批次栽種樹種。對于微觀環(huán)境，每個物種至少選擇3株小型植株和3株大型植株（小型植株為樹高較矮、直徑較小的個體;大型植株為樹高較高、直徑較大的個體），大型植株記為A組;小型植株記為B組。樹高和直徑分別使用測高儀和米尺測量，喬木直徑測量其胸徑，灌木直徑測量其基徑。對每一棵標記的植株，在其上隨機選擇2～3個枝條，特聘伊犁師范大學學生每日對選擇植株的開花物候觀測，并記錄數(shù)據(jù)[23]。

該研究選取始花期、敗花期和開花持續(xù)時間共3個開花物候的指標。其中，始花期是指植物樣本2～3個枝上花瓣完全開放的時間;敗花期為植物樣本開花數(shù)量小于總開花數(shù)的5%的時間;開花持續(xù)時間是始花期與敗花期的差值[24]。

對于宏觀環(huán)境，該研究選取數(shù)據(jù)包括日最高溫度、日最低溫度、日相對濕度和日照時數(shù)，記錄時間為2019年3月7日—6月18日。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 宏觀環(huán)境數(shù)據(jù)處理。

該研究記錄氣象因子時間與植物花期時間一致，均為3月初至6月末。但期間由于記錄者疏忽，3月7—19日的日照時數(shù)數(shù)據(jù)遺失。為補足缺失數(shù)據(jù)，根據(jù)北半球夏至前日照時數(shù)逐漸增加的規(guī)律，對已采集的數(shù)據(jù)進行線性擬合，得到遺失時段的日照時數(shù)（圖2）。其中，日期換算具體數(shù)值方式為：以1月1日為標準，記錄為0，其后日期轉(zhuǎn)化為它與1月1日的日期間隔，如1月2日的轉(zhuǎn)化數(shù)值為1。線性擬合結(jié)果顯示， R2 =0.98， P值 <0.001，說明利用擬合的方法可以較好補足缺失日照時數(shù)數(shù)據(jù)。

1.3.2 微觀環(huán)境數(shù)據(jù)處理。

由于局部地區(qū)微觀環(huán)境的差異，同批次栽種同種植物中植株規(guī)格也產(chǎn)生差異，觀察發(fā)現(xiàn)靠近道路植株相對遠離道路植株具有更大的規(guī)格，是因為冬季道路邊堆雪于春季融化，導致道路邊植株將獲得更好的水肥資源效益。因此，植株微觀環(huán)境差異可通過同批同種植物的植株規(guī)格來反映。植株規(guī)格雖然可以采用樹高和直徑分別反映，但單獨利用樹高和直徑反映植株規(guī)格時往往會出現(xiàn)偏差。比如，個體較大植株，數(shù)值很少在植株高度和直徑上都較高。為了更好地區(qū)分，該研究采用熵權(quán)法對樹高和直徑加權(quán)，得到反映植株規(guī)格的系統(tǒng)熵指數(shù)。具體地，利用系統(tǒng)熵反映直徑與樹高2個指標所提供信息量的大小，并依據(jù)指標變異性的大小來確定指標的權(quán)重值[25]。計算步驟如下：

（1）數(shù)據(jù)標準化。將直徑和樹高2個指標設(shè)為 X 1和X 2 ，共有161個觀測樣本，即其中 X i={x 1，x 2，…，x 161}（i=1，2），對2個指標進行標準化，記標準化后矩陣為R=（r ij） m×n（i=1，2;j=1，2，…，161）。

（2）求2個指標的信息熵。根據(jù)信息論中信息熵的定義，通過公式（1）計算信息熵 （H i）。

H i=-k161j=1f ij ln f ij （1）

式中， f ij=r ij161j=1r ij，k =1ln161=0.197。

（3）確定2個指標的熵 權(quán)w i。根據(jù)公式（2），得到直徑

的熵權(quán)w 1=0.39，樹高的熵權(quán)w 2=0.61。

w i=1-H i2-H 1-H 2（2）

依據(jù)2個權(quán)重對樹高和直徑進行加權(quán)，得到統(tǒng)一的衡量標準，并按加權(quán)后的數(shù)值將每個物種的個體歸類為A（大型植株）、B（小型植株）兩組，以此體現(xiàn)局部地區(qū)的微觀環(huán)境差異。

1.3.3 數(shù)據(jù)分析方法。該研究對利用頻度分布加核密度曲線對伊犁木本植物的開花物候的分布特征進行基本描述。對宏觀環(huán)境，每隔9 d求平均，并在平均值基礎(chǔ)上用折線圖加條形圖進行基本描述。對微觀環(huán)境，在對個體植株的相對位置觀測的基礎(chǔ)上，依據(jù)微觀環(huán)境差異導致的植株規(guī)格差異，分別將每個物種劃分為A組、B組，并利用獨立樣本 t檢 驗分析開花物候在微觀環(huán)境上的差別。最后，利用方差分解（hierarchical partitioning analysis）分析微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子2個環(huán)境因子對開花物候的貢獻。方差分解中，宏觀環(huán)境因子是日照時數(shù)、相對濕度和平均溫度的綜合;微觀環(huán)境差異通過局部地區(qū)同批次同種植株的直徑和樹高來體現(xiàn)。利用類泊松分布做廣義線性模型（generalized linear models;GLM）分析每個宏觀環(huán)境因子（日照時數(shù)、相對濕度和平均溫度）以及微觀環(huán)境差異的2個因子（直徑和樹高）與開花物候的具體關(guān)系。該研究的所有數(shù)據(jù)分析和圖均用R3.6.1和Origin Pro 2018完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 木本植物的開花物候及觀測期氣象變化

從表1和圖3可以看出，伊寧市24種木本植物的始花期為（94.00±17.88）d，分布范圍為3月7日—5月24日;敗花期為（108.00±21.65）d，分布范圍為3月21日—6月15日;開花持續(xù)時間為（13.97±6.17）d，最短為5 d，最長為30 d。核密度曲線表明，始花期和敗花期的方差遠高于開花持續(xù)時間。開花物候的觀測期內(nèi)，平均相對濕度為43.42%，平均日照時數(shù)為13.83 h，日平均溫度為15.16 ℃。日照時數(shù)和平均溫度均在開花物候觀測期間呈上升趨勢。開花與敗花峰值出現(xiàn)在3月末到4月末，是因為這期間環(huán)境溫濕度顯著上升，為植物開花物候提供了優(yōu)異的條件。開花和敗花物候標準差較大，不同物種的開花時間差異性明顯，但種內(nèi)同步性很高，因為每個物種的開花習性不同，所反映的開花特征也不同[26-27]。其次，不同物種不集中開花，也可以避免在授粉過程中其他物種帶來的影響，增加自身授粉概率，是物種自身針對授粉生態(tài)位選擇的授粉策略，在植物多樣化中起著重要作用。而開花持續(xù)時間的標準差僅為6.17，相較于開花時間和敗花期更為穩(wěn)定，可能因為植物營養(yǎng)首先要用于生長，再用于繁殖生長，因此這是植株權(quán)衡自身養(yǎng)分分配與授粉概率后反映的較為穩(wěn)定的性狀。

2.2 開花物候的微觀環(huán)境差異

根據(jù)植株微觀環(huán)境的差異、直徑和樹高計算的信息熵，將每種木本植物至少6個觀測個體劃分為A（大型植株）、B（小型植株）兩組后，利用獨立樣本 t 檢驗分析整體兩組之間開花物候的差異，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，A組植株始花期為（92.00±15.71）d，分布范圍為3月7日—5月21日;敗花期為（106.00±19.24）d，分布范圍為3月21日—6月13日;開花持續(xù)時間為（13.91±6.09）d。B組植株始花期為（96.00±19.77）d，分布范圍為3月9日—5月24日;敗花期為（110.00±23.80）d，分布范圍為3月23日—6月14日;開花持續(xù)時間為（14.04±6.29）d （圖4）。

獨立樣本 t 檢驗的結(jié)果表明，始花 期（F=4.52，P=0.15）、敗花期（F=3.76，P=0.20）和開花持續(xù)時間（F=0.13，P=0.68） 均在微觀環(huán)境上沒有顯著差異（圖4）。這是因為不同物種樣本差異性較大，數(shù)據(jù)相對離散，會對計算結(jié)果產(chǎn)生影響。另外，伊寧市整體水土光熱資源豐富，植株生長環(huán)境具有優(yōu)勢，對局部地區(qū)水肥資源上的競爭不激烈，所以減弱了局部地區(qū)微觀環(huán)境對開花物候的影響。但對比數(shù)值后發(fā)現(xiàn)，A組植株最小值、最大值與均值都更低（圖4），說明微觀環(huán)境條件較好的植株可更早開花、更早敗花，這與前人的研究成果一致[17]?，F(xiàn)場觀察表明，A組植株環(huán)境位置均更靠近道路旁，由于冬季積雪堆積，春季積雪融化，在局部微觀環(huán)境條件上存在一定優(yōu)勢。同時可以看出，A組植株開花持續(xù)時間更短（圖3），可能是因為植株較大的個體，將養(yǎng)分用于自身生長而更少地用于繁殖生長，而植株較小的個體將養(yǎng)分用于增長開花持續(xù)時間，增加授粉概率。另外，在3個開花物候的指標中，A組植株標準差均更小，說明其開花物候更為穩(wěn)定（圖3），可能是因為植株占有更好的微觀環(huán)境條件時，氣候變化的影響與資源爭奪壓力都會更小。

為了進一步探究哪些物種的開花物候受局部地區(qū)微觀環(huán)境條件的影響，在單個物種層面，利用獨立樣本 t 檢驗重新在同種間分析不同微觀環(huán)境條件的A、B兩組植株開花物候的差異。結(jié)果發(fā)現(xiàn)（表2），存在顯著差異的有紅山桃的始花期和開花持續(xù)時間、美國皂莢的敗花期、香花槐的敗花期、夏橡的始花期和敗花期、黃金樹的始花期和開花持續(xù)時間。相反，其余物種的開花物候不存在顯著差異。

觀察數(shù)據(jù)分析表明，開花物候存在顯著差異的物種均為個體較大的喬木，相反，樹高較矮的喬木和灌木沒有顯著性差異。推測局部地區(qū)微觀環(huán)境條件對喬木開花物候的影響大于對灌木開花物候的影響，可能是因為灌木的直徑和樹高在同一物種間差異性不大，其針對授粉有多重策略，能很好地在群落中共存，相較喬木受到更少的微觀環(huán)境差異影響。其次，擁有更好微觀環(huán)境條件的物種，所受到其他物種遮蔽干擾的情況就更少，其種內(nèi)差異也會更大，易產(chǎn)生較明顯的對比。

2.3 微觀環(huán)境和宏觀環(huán)境對開花物候的協(xié)同影響

為了進一步探究微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子對開花物候的協(xié)同影響，采用方差分析和GLM的顯著性檢驗探究2個環(huán)境因子的貢獻占比和協(xié)同影響時每個因子對開花物候影響的具體情況。結(jié)果表明（圖5），宏觀環(huán)境因子的影響顯著高于微觀環(huán)境因子;相對于微觀環(huán)境條件，宏觀環(huán)境因子對3種開花物候特征方差貢獻率均較大。在3個開花物候的特征中，微觀環(huán)境因子對開花持續(xù)時間方差的貢獻率明顯高于它對始花期和敗花期的貢獻率。

為了更深一步驗證微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子對開花物候的影響是否在整個物種層面（24個物種），以及5個大喬木物種之間具有一致性。該研究重新利用方差分析在5個大喬木的數(shù)據(jù)基礎(chǔ)上，驗證了微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子分別對開花物候方差變異的貢獻。結(jié)果發(fā)現(xiàn)，類似整個物種層面，宏觀環(huán)境因子對開花物候方差變異的貢獻明顯高于微觀環(huán)境因子。但存在一些區(qū)別，即在5個大喬木物種層面，微觀環(huán)境因子對開花物候方差變異的影響明顯高于整個物種層面。說明局部地區(qū)微觀環(huán)境差異對開花物候的影響存在種間差異，它對大喬木種的影響明顯強于小喬木和灌木種。

GLM的顯著性檢驗結(jié)果（表3）表明，微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子對開花物候的影響在3個物候特征之間存在差別。具體地，日照時數(shù)、相對濕度、日最高溫度和最低溫度均對始花期和敗花期存在顯著影響，但對開花持續(xù)時間，僅日照時數(shù)和日最高溫度存在顯著影響。相反，在微觀環(huán)境差異上，僅直徑對始花期存在顯著影響，與其余物候特征之間沒有顯著聯(lián)系;高度與3種開花物候特征均沒有顯著聯(lián)系。另外，從解釋變量的數(shù)值來看，微觀環(huán)境因子估計值大多小于0，相反，宏觀環(huán)境因子的估計值多大于0，說明微觀環(huán)境差異對開花物候呈負向作用，宏觀環(huán)境差異起正向作用。換句話說，微觀環(huán)境較好的植株利于植物早開花、早敗花。相反，宏觀環(huán)境較好利于延后開花物候。在顯著相關(guān)的宏觀環(huán)境因子中，日照時數(shù)估計值的數(shù)量級明顯高于溫度和濕度，說明日照時數(shù)是開花物候變化的主要貢獻者。之后，溫度（包括日最高溫和日最低溫）的數(shù)量級高于濕度，說明溫度是物候變化的次要貢獻者。

3 結(jié)論

該研究通過收集新疆伊寧市24種常見木本植物的開花物候數(shù)據(jù)，分析微觀環(huán)境因子和宏觀環(huán)境因子這2個環(huán)境因子與開花物候的關(guān)系，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，始花期和敗花期在24種常見木本植物的種間差異較大，但開花持續(xù)時間較為穩(wěn)定;木本植物植株個體環(huán)境位置影響到個體植株的微觀環(huán)境，道路兩旁的植株由于冬雪堆積融化的原因，獲得較好的微觀環(huán)境條件，規(guī)格更大且更早開花、更早敗花，具有更短的開花持續(xù)時間。微觀環(huán)境對開花物候的影響存在種間差異;對紅山桃、美國皂莢、香花槐、夏橡和黃金樹這5個物種存在顯著影響，但對灌木和小喬木的影響不顯著。宏觀環(huán)境因子的影響顯著高于微觀環(huán)境因子，宏觀環(huán)境因子對開花物候方差變化的貢獻明顯較高。微觀環(huán)境較好對開花物候呈負向作用，宏觀環(huán)境較好起正向作用，且日照時數(shù)是開花物候變化的最主要驅(qū)動者。該研究結(jié)果對局部地區(qū)微觀環(huán)境對植株生長影響、微觀環(huán)境和宏觀環(huán)境2個環(huán)境因子與植物物候之間的關(guān)系、聯(lián)合微觀環(huán)境和宏觀環(huán)境對開花物候進行分析和補充物候?qū)W理論，均具有重要意義。

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