雷徹虹, 余志祥, 謝大軍, 楊永瓊*, 潘晶, 李歡, 范曙義, 龔麗莉, 孫樺

1.攀枝花市林業(yè)技術(shù)服務(wù)中心，四川 攀枝花 617000；

2.四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區(qū)保護中心，四川 攀枝花 617000；

3.四川省林業(yè)科學(xué)研究院，四川 成都 610081

云南梧桐（Firmiana major）為梧桐科梧桐屬落葉喬木，我國特有的珍稀瀕危植物。產(chǎn)云南中部、南部和西部以及四川西昌地區(qū)、渡口（注：現(xiàn)攀枝花）一帶[1-2]，為1984年國務(wù)院環(huán)境保護委員會公布的“第一批中國珍稀瀕危保護植物名錄”中二級重點保護植物[3-5]。云南梧桐一度被認為野外滅絕[3]，1991年傅立國等認為，云南梧桐的野生植株已幾乎絕跡[6]；1998年《世界自然保護聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》（3.1版），將云南梧桐列為野外滅絕（EV）的中國特有植物之一[3-5]。

2001年，王大紹報道在攀枝花市金沙江邊1100 ~1600 m的山坡上，發(fā)現(xiàn)云南梧桐天然林[4]。2004年，在四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區(qū)發(fā)現(xiàn)了近200株野生云南梧桐[3]。2017年，在云南省寧蒗縣和元謀縣發(fā)現(xiàn)了云南梧桐的兩個野生種群，其中寧蒗縣的種群估計上千株，元謀縣的種群僅十余株[3]。至2020年，在四川、云南先后發(fā)現(xiàn)了14個云南梧桐的天然分布點，其主要位于金沙江上游干熱河谷的陡坡上，個體總量不足4000株[7]。2016年，余志祥等報道了云南梧桐種子繁育和扦插育苗試驗[5]。

珍稀瀕危物種是寶貴的種質(zhì)資源，開展珍稀瀕危物種瀕危機理和瀕危過程的研究，探索其致危機理和存活條件，對于制定瀕危物種的保護對策和策略具有重要的意義[8-9]。既有的大量研究表明，不同瀕危植物的瀕危機理和生態(tài)學(xué)過程極為復(fù)雜，涉及種群生態(tài)學(xué)、生殖生物學(xué)和遺傳多樣性等諸多方面，物種的繁殖生態(tài)學(xué)特性是導(dǎo)致很多物種瀕危的原因之一[8-11]。為搶救云南梧桐這一珍稀瀕危物種，在四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區(qū)開展了云南梧桐資源調(diào)查和開花特性、種子性狀以及萌蘗性能等研究，并結(jié)合余志祥等報道的云南梧桐種子繁育和扦插育苗試驗結(jié)果，進行其瀕危原因的探討，以期為云南梧桐有針對性的保護、保育提供參考。

1 研究地區(qū)概況

四川攀枝花蘇鐵國家級自然保護區(qū)（以下簡稱蘇保區(qū)），位于攀枝花市西區(qū)、仁和區(qū)境內(nèi)，東經(jīng)101°32′15″—101°35′46″，北緯 26°36′31″—26°38′24″，面積1 358.3 hm2，屬野生植物類型的自然保護區(qū)。地處川、滇交界部，橫斷山脈東南緣向云貴高原過渡地帶的金沙江河谷，屬橫斷山南段高山峽谷的一部分。中山地貌，區(qū)內(nèi)地形崎嶇、溝壑縱橫、山高谷深，海拔 1 200~2 259.6 m。

氣候?qū)俑蔁岷庸葰夂蝾愋?，炎熱干燥，旱季時間長，太陽輻射能量高，日照時間長，熱量豐富，干濕季明顯。年總輻射熱 630 kj·cm?2，年日照 2745.2 h，日照率62%。年均氣溫20.4 ℃，≥10 ℃ 積溫7 400 ℃~7 700 ℃。年降雨量 761.6 mm，雨季（6—10 月）降雨量>600 mm，最干月（1月）降水量僅1.1 mm；年蒸發(fā)量 2438.6 mm，3—5 月蒸發(fā)量>1000 mm；年均相對濕度61%，干燥度1.64，屬亞干旱氣候類型。

地質(zhì)構(gòu)造屬四川地槽區(qū)，金沙江復(fù)背斜，出露地層多為震旦系燈影組石灰?guī)r，次為奧陶系白云質(zhì)石灰?guī)r，另有極少量震旦系觀音巖組砂巖。多巖石裸露，土壤發(fā)育年幼，具明顯的垂直帶譜特征，海拔1500 m 以下為紅色石灰土，海拔 1500 m 以上為棕色石灰土。

植被屬盆地西南緣山地干性常綠松櫟林區(qū)與金沙江、雅礱江、安寧河干熱河谷稀樹灌木林小區(qū)[12]。組成植物大多具有耐熱、耐旱、耐瘠薄土壤、耐火燒、萌芽力強的特點[13]。

2 材料方法

2.1 資源及分布特征調(diào)查

通過線路調(diào)查、走訪調(diào)查等方法，調(diào)查云南梧桐的分布情況。對發(fā)現(xiàn)的云南梧桐進行每木調(diào)查，調(diào)查記錄樹高、地徑、生長狀況、幼苗（樹高<0.8 m且木質(zhì)化的實生苗，萌生植株均不做幼苗統(tǒng)計）數(shù)量，以及伴生植物種類及分布等情況，同時記錄分布點的地理位置、地形部位、海拔高度等環(huán)境信息。由于調(diào)查的云南梧桐多為由根部周圍或莖較低的部位產(chǎn)生的多莖萌條而形成的多莖樹[7]，調(diào)查中對植株的每一萌條的高、徑均進行測量和記錄，并以最高的萌條高度為樹高。鑒于已發(fā)現(xiàn)的云南梧桐幾為散生，因此伴生植物的調(diào)查設(shè)定為以調(diào)查云南梧桐為圓心的半徑3 m范圍內(nèi)，幼苗調(diào)查在此基礎(chǔ)上增加目視范圍檢視。

2.2 花部特征與開花物候觀測

根據(jù)資源調(diào)查初步結(jié)果，在海拔 1 400 ~1 600 m云南梧桐分布較多的蘇保區(qū)猴子溝片區(qū)、四二四炸藥廠后山、金家村后山等3個點，每個點隨機選擇生長健壯、無病蟲害的云南梧桐10株，開展花部特征與開花物候觀測。

在盛花期，于選定的每株云南梧桐樹冠中部外圍，隨機選擇30個花序和標(biāo)記雌、雄花各30朵，測量花序、花萼、花柱等花部特征，并統(tǒng)計每株的花序數(shù)量。

于選定植株的樹冠中部外圍，隨機標(biāo)記未開花的花序5個，每天8:00—9:00時觀察其開花情況，直到花朵全部凋謝。隨機標(biāo)記未開放的雌、雄花各5朵，每天8:00—9:00時、12:00—13:00時和17:00—18:00時各觀察1次，記錄花瓣顏色、柱頭伸長與膨大、雄蕊伸展、苞片脫落等，直至花朵開放至完全枯萎。單花的開放進程參照任明迅對半邊蓮的觀察方法[14]，花序的開花進程參照劉方炎等對滇欖仁的觀察方法[15]，并將云南梧桐種群的開花進程劃分為5個階段（見表1）。

表1 云南梧桐開花進程劃分Tab.1 Division of flowering process of Firmiana major

2.3 種子采集及測定

試驗測試用種子采集于3個點選定的30株云南梧桐植株。于9月中、下旬果實黃褐色、表面開始出現(xiàn)皺紋時采集，采集時統(tǒng)計每株云南梧桐的種子數(shù)量。

隨機選擇采集的云南梧桐種子進行飽滿度和千粒重測定。飽滿度測定每組取種子50粒，每一采種點重復(fù)3次，用解剖刀切剖種子，檢查胚乳飽滿情況，胚乳飽滿度低于50%、難以發(fā)芽的判定為不飽滿，胚乳飽滿度高于50%、條件適合可能會發(fā)芽的判定為飽滿。千粒重測定每組取種子500粒，每一采種點重復(fù)3次，用精度0.001 g電子天平稱量。場圃發(fā)芽率測定每組播種300粒，3次重復(fù)，播種時間為隨采隨播（9月中旬）、陰干保存至翌年春季（3月上旬）[5]、雨季（7月上旬）播種。

2.4 火燒萌蘗研究

為探討云南梧桐在干熱河谷森林火災(zāi)頻發(fā)條件下的適應(yīng)能力，進行了云南梧桐火燒試驗，低強度（I<350 kw·h?1）[16]火燒野生成年植株 8 株（第 1 年2株、第2年2株、第3年4株）、3年生人工種植幼樹20株?；馃竺磕?0月末調(diào)查萌條數(shù)量和生長情況。

參照計劃燒除相關(guān)技術(shù)規(guī)范[16]并結(jié)合現(xiàn)場情況進行火燒作業(yè)，點火條件為風(fēng)速 1 m·s?1~5 m·s?1，相對濕度30%~50%，氣溫5 ℃~10 ℃，枯枝落葉含水率20%~30%。根據(jù)短期天氣預(yù)報和林地枯落物含水量監(jiān)測確定用火日期，成年植株分別為第1年2月2日、第2年2月8日、第3年1月28日，人工種植幼樹為1月26日。點火前清理好隔離帶防止跑火，于用火日上午8 h~10 h采用下山火（坐火）點火方式進行塊狀燒除，并將火焰高度嚴格控制在1.1 m 以下，確?；饛姸鹊陀?350 kw·h?1。

3 結(jié)果分析

3.1 云南梧桐種群數(shù)量及分布

資源調(diào)查結(jié)果，在蘇保區(qū)海拔 1385 —1624 m地段共記錄到云南梧桐417株，以保護區(qū)猴子溝片區(qū)、四二四炸藥廠后山、金家村后山等地段分布較多，主要生長于山坡坡地，部分生長于石灰?guī)r巖石縫隙中，幾為破壞（主要是火燒）后的萌生植株，多呈叢生狀或灌木狀，每株有萌生干2~5根，最多達 17 根。樹高多在 1 m~3 m（見表2），最高達 8 m。與唐榮等在云南省寧蒗縣和元謀縣發(fā)現(xiàn)的云南梧桐野生種群樹高3 m~4 m[3]，王大紹在攀枝花市金沙江邊發(fā)現(xiàn)的云南梧桐天然林樹高2 m~6 m，呈叢生狀或灌木狀[4]的情況基本接近。調(diào)查所及范圍內(nèi)，未記錄到云南梧桐幼苗。云南梧桐根自根徑以下膨大，呈肉質(zhì)狀（見圖1）。

表2 云南梧桐的高度分布Tab.2 Height distribution of F.major

圖1 云南梧桐肉質(zhì)根Fig.1 Succulent root of F.major

云南梧桐伴生植物種類較為豐富，共記錄到維管植物46科95屬108種。其中，蕨類植物5科5屬5種，裸子植物1科1屬1種，被子植物40科89屬102種。分布較多的有鐵橡櫟（Quercus cocciferoides）、滇欖仁（Terminalia franchetii）、攀枝花蘇鐵（Cycas panzhihuaensis）、黃荊（Vitexnegundo）、車桑子（Dodonaea viscosa）、扭黃茅（Heteropogon contortus）、蕓香草（Cymbopogon distans）、水蔗草（Apluda mutica）、筒軸茅（Rottboellia cochinchinensis）、多毛青藤（Illigera cordata var.mollissima）等。

3.2 花部特征與開花物候

云南梧桐圓錐花序頂生或腋生，花序長32 cm~64 cm，平均52.6 cm，花序單花數(shù)最多可達200余朵?；ㄗ霞t色或粉紅色，單性花，雌雄同株，雄花和雌花生于同一花序，萼片5，深裂幾至基部，開花后萼片條形或矩圓狀條形，長約12 mm，被毛，花后脫落。花萼離生，展開后邊緣逐漸向外翻卷，最后成筒狀。雄花的雄蕊柄長管狀，長約11 mm，花藥集生在雄蕊柄頂端成頭狀；雌花的雌蕊柄長約5 mm，子房球形，有不發(fā)育的雄蕊。

云南梧桐單花開放進程6~7 d。第1 d：花初開時，部分花萼開始反卷，雄蕊、雌蕊開始伸長；第2 d：花萼反卷至背面呈筒狀，雄蕊、雌蕊達最長，花藥部分開裂并散出花粉；第3 d：花萼反卷至背面呈筒狀，雄蕊、雌蕊達最長，花藥全部開裂，花粉大量散出；第4~5 d：花萼邊緣開始變黑枯萎，花藥基本散粉完畢；第6~7 d:花凋謝，雄花及未受精雌花逐漸脫落，受精成功的雌花子房部位凸出，果實初現(xiàn)。

開花物候觀察結(jié)果，云南梧桐在4月中旬開始生出花序，5月上旬即有單花開放，5月中旬進入始花期，6月上旬進入盛花期并持續(xù)至7月中旬，7月下旬進入開花末期，7月底花期基本結(jié)束（見表3）。云南梧桐同一花序中，單花的開放時間有一定差異，部分單花已開花結(jié)實，而仍有小花尚未開放。

表3 云南梧桐的開花物候Tab.3 Flowering phenophase of F.major

3.3 種子產(chǎn)量及性狀

云南梧桐蓇葖果膜質(zhì)，長約7 cm，寬 4 cm~5 cm，幾無毛。心皮單側(cè)開裂成葉狀，種子著生于心皮邊緣近基部，每一心皮有種子2~4粒。種子圓球形，直徑約8 mm，黃褐色，表面有皺紋。

觀察發(fā)現(xiàn)，云南梧桐雄花和雌花的開花比例基本能保持為1∶1，但其結(jié)實率極低。經(jīng)全部采集3個點30株云南梧桐種子，共收集種子9369粒。單株種子產(chǎn)量差異較大，最低22粒，最多925粒，平均312粒。經(jīng)測定，新鮮采集成熟種子千粒重為205.20 g~243.27 g，平均227.18 g。種子飽滿率45.33%~52.00%，平均48.44%（見表4）。不同保存期種子播種的場圃發(fā)芽率分別為隨采隨播31.9%、保存至翌年春季播種27.3%[5]、雨季播種0。

表4 云南梧桐種子產(chǎn)量及性狀Tab.4 Seed yield and characteristics of F.major

通過連續(xù)3年觀察發(fā)現(xiàn)，云南梧桐種子結(jié)實的大小年現(xiàn)象十分明顯，在選定的云南梧桐中，結(jié)實多的植株在第二年幾乎沒有結(jié)實或很少結(jié)實，而第三年又出現(xiàn)了大量結(jié)實。

3.4 火燒后萌蘗能力

人為控制低強度火燒后，所有試驗的云南梧桐地上部分均逐漸枯死。在火燒當(dāng)年雨季，8株成年云南梧桐均從根徑周圍萌出萌生干，每株有萌生干（萌條）4~10根，均呈叢生狀。20株3年生人工種植幼樹中有16株從根徑處萌出萌生干，每株有萌生干1~2根。

成年云南梧桐火燒后，萌生植株當(dāng)年樹高可達到為 70 cm~90 cm，翌年和第 3 年分別可達 160 cm~190 cm和280~320 cm。3年生人工種植幼樹火燒后，萌生植株當(dāng)年樹高16 cm~38 cm。

4 討論

4.1 生長環(huán)境的影響

蘇保區(qū)的云南梧桐種群，多呈叢生狀或灌木狀，樹高多在1 m~3 m，最高達8 m。與近年來陸續(xù)發(fā)現(xiàn)的云南梧桐野生種群，樹高多在3 m~5 m，每棵樹干有很多分枝，呈叢生狀或灌木狀[3-4]的情況基本接近，符合瀕危植物地理分布區(qū)域狹窄、種群規(guī)模小且不斷地收縮的特征[9]，與資料記載云南梧桐“樹干直”“落葉喬木，高達15 m”[1]“喬木，高8 m~13 m”[2]有較大差異。這可能與這些云南梧桐對其生長環(huán)境的適應(yīng)性不足有關(guān)，一是新發(fā)現(xiàn)的云南梧桐種群，均分布于金沙江干熱河谷坡地，部分生長于巖石縫隙，生態(tài)環(huán)境惡劣，立地條件差[3-4、7]，與資料記載的分布云南中部、南部和西部地區(qū)[1]的自然條件差異較大所致，如現(xiàn)仍有人工栽培于昆明黑龍?zhí)?、武定獅子山、安寧曹溪寺樹高分別達10 m、22 m、25 m的云南梧桐[3]。二是云南梧桐的伴生植物種類豐富、數(shù)量多，蘇保區(qū)的云南梧桐種群伴生植物達108種，其中不乏競爭力強且對干熱河谷有更強適應(yīng)能力的物種，如鐵橡櫟、滇欖仁、車桑子、扭黃茅、紫莖澤蘭（Ageratina adenophora）、假煙葉樹（Solanum erianthum）、白苞猩猩草（Euphorbia heterophylla）、鬼針草（Bidens pilosa）、白酒草（Conyza japonica）等，其對云南梧桐產(chǎn)生了較大的競爭壓力[3、17]。三是采挖、砍伐及火燒等人為干擾和自然災(zāi)害導(dǎo)致其樹干損失，有報道認為始于1950年的過度開采，導(dǎo)致在20世紀80年代云南梧桐種群數(shù)量的急劇下降，最終導(dǎo)致該種在1998年被歸為滅絕種[7]；調(diào)查結(jié)果顯示，蘇保區(qū)的云南梧桐種群幾乎均為樹干損失后形成的萌生植株。低強度火燒的試驗結(jié)果亦表明，云南梧桐受損后，地上部分逐漸枯死并從根部周圍部位萌出多莖萌條。頻繁的樹干損失，且有性生殖不足條件下，無性繁殖成為其種群賴以繁衍的主要方式[9]，可能是導(dǎo)致其低矮、叢生的重要因素。

4.2 開花特性的影響

云南梧桐盛花期為6月初至7月中旬，種群總體花期同步性較高，似應(yīng)有利于花粉的傳播和授粉，從而提高結(jié)實和種子產(chǎn)量。但植物的開花時間可以在多方面強烈影響其生殖成功，開花物候可在多層次水平上影響植物的生態(tài)[10-11]。云南梧桐結(jié)實少、種子飽滿度低，可能與其開花特性導(dǎo)致的其授粉成功率不足有關(guān)。一是在云南梧桐進入盛花期時，正值金沙江干熱河谷地區(qū)雨季，尤其是7月份連續(xù)的陰雨天氣可能對云南梧桐的傳粉帶來不利的影響，傳粉者的運動由于氣候條件而受到限制[11]，從而在一定程度上降低了花粉的傳播和授粉能力。二是云南梧桐開花同步性不足，通常認為生殖同步性包括開花同步性，是提高植物生殖成功的重要因素[9]，云南梧桐同一花序中單花的開放時間差異較大，可能導(dǎo)致了授粉成功率降低。三是目前發(fā)現(xiàn)的云南梧桐天然種群，個體數(shù)量極少且?guī)缀鯙槎啻壬?，長期的無性繁殖雖然維系了種群繁衍，但這種無性繁殖為主的繁衍方式可能導(dǎo)致了遺傳多樣性下降，有性生殖實際上可能成為萌條間的傳粉，可能造成不結(jié)實或種子無活力[9]。

4.3 結(jié)實狀況及種子性狀的影響

種子是植物生長周期中最重要的階段，種子對種群個體繁殖、種群擴展、種群遭破壞后的恢復(fù)及抵抗不良環(huán)境有著重要的意義[8]。云南梧桐種子產(chǎn)量低，平均單株產(chǎn)量為312粒；種子飽滿率48.44%，結(jié)實的大小年現(xiàn)象十分明顯，人工種子育苗的成苗率26.7%[5]，具有種子產(chǎn)量低、質(zhì)量差、隔年結(jié)實，種子向幼苗的轉(zhuǎn)化率低，形成的幼苗數(shù)量少等瀕危植物普遍存在的問題[8-9]。

在天然條件下，種子向幼苗的轉(zhuǎn)化是物種瀕危的關(guān)鍵環(huán)節(jié)，沒有足夠數(shù)量的幼苗，種群就難以維持[9]。本次調(diào)查的417株云南梧桐分布范圍未記錄到云南梧桐實生幼苗，表明云南梧桐天然更新困難，除受其自身有性生殖力的影響，云南梧桐的種子損失亦可能是重要原因。一是云南梧桐的果實遭到了某些昆蟲不同程度的啃食，導(dǎo)致果實還未成熟就掉落而不能發(fā)芽[3]；二是云南梧桐種子成分與梧桐種子相似，因富含有油脂、蛋白質(zhì)、還原糖等而被鳥和松鼠等動物取食；三是云南梧桐種子成熟時，金沙江干熱河谷已進入雨季末期，自然散落于地面的種子，雖有部分能發(fā)芽但幼苗難以度過長達7~8個月的旱季而死亡，另一部分種子保存在土壤中，經(jīng)過長期的自然干燥至雨季時已失去了發(fā)芽能力。

4.4 云南梧桐的萌蘗能力

低強度火燒試驗結(jié)果表明，云南梧桐根部有較強的萌蘗能力，可能與其粗大肉質(zhì)根有關(guān)。云南梧桐通過肉質(zhì)根的水分儲存能力，在其地上部分受到損害枯死后，保持根的生命力，在條件符合時由根部周圍部位產(chǎn)生萌條，萌蘗出新的植株。蘇保區(qū)的野生云南梧桐幾乎均為萌生植株，表明無性繁殖已成為該種群現(xiàn)階段保存和延續(xù)的重要方式。萌條能夠提升幼苗在惡劣生境下的生存能力，有助于促進種群生物量的恢復(fù)，阻止因人為干擾或自然災(zāi)害而導(dǎo)致的損失，從而維持相應(yīng)的種群態(tài)勢，這對大多數(shù)處于不穩(wěn)定生境條件的野生種群的繁衍是非常重要的[7]。無性繁殖是在有性生殖失敗情況下繁衍后代的對策[9]，植物通過萌蘗更新是一種替代有性生殖更新的更新模式[7]。這也是云南梧桐能夠在氣候干燥、火災(zāi)頻發(fā)的干熱河谷能夠得以保存和確保種群延續(xù)的重要原因。