杜金杰，劉曉純，吳新慧，廖楷濱，覃玉娜，張靈枝

（華南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，廣州 510642）

前言

六堡茶是廣西歷史名茶，與普洱茶、茯磚茶同屬于后發(fā)酵黑茶類，其歷史考究可追溯至1500年前。早在清朝嘉慶年間，六堡茶就以其獨(dú)特的檳榔香被列為全國(guó)二十四名茶之一，后來(lái)清朝中后期由于長(zhǎng)年盛銷海外，特別是東南亞華僑聚集地，因此又被稱為著名的“僑銷茶”[1]。六堡茶色澤黑褐，湯色紅濃明亮，滋味醇厚回甘，經(jīng)一定環(huán)境、時(shí)間陳化后的六堡茶，還具有獨(dú)特的檳榔香，素有“紅、濃、陳、醇”四絕之稱。近年來(lái)，隨著六堡茶的市場(chǎng)熱度逐漸升溫，消費(fèi)者對(duì)六堡茶的認(rèn)知也不斷加深，逐漸形成自己的消費(fèi)認(rèn)知意識(shí)?！皺壚葡恪边@一品質(zhì)特征逐漸成為很多消費(fèi)者判斷六堡茶好壞的標(biāo)準(zhǔn)。吳平等，研究得出六堡茶檳榔香為似檳榔(Areca catechu L.)干燥成熟種子或其切片的香氣和滋味[2]。此外，六堡茶還具有抗氧化、降血糖、降血脂、增強(qiáng)免疫力、改善腸道微生物群落等保健功效，是一種健康之飲[3-5]。

六堡茶加工過(guò)程中，渥堆和陳化是形成六堡茶獨(dú)特品質(zhì)的關(guān)鍵工藝，微生物在渥堆和陳化中參與發(fā)揮著重要作用[6]。在茶產(chǎn)業(yè)助推鄉(xiāng)村振興的今天，六堡茶正飛速發(fā)展[7]，六堡茶微生物的研究也逐漸成為一大熱點(diǎn)。國(guó)內(nèi)目前對(duì)于六堡茶微生物的研究，主要集中于六堡茶微生物多樣性分析；加工過(guò)程微生物的分離、鑒定以及微生物對(duì)六堡茶色澤、香氣、滋味等感官品質(zhì)和化學(xué)成分的影響。本文將綜述過(guò)去20年，前人對(duì)六堡茶微生物的研究成果，為后人進(jìn)一步深挖六堡茶微生物作用，改善六堡茶加工工藝提供一定參考。

1 微生物對(duì)六堡茶品質(zhì)的影響

六堡茶加工工藝分為初制工藝和精制工藝，即毛茶加工和成品茶加工。渥堆和陳化是成品茶加工過(guò)程中形成“紅、濃、陳、醇”品質(zhì)風(fēng)味的兩個(gè)關(guān)鍵工藝，其中渥堆發(fā)酵過(guò)程有傳統(tǒng)雙蒸雙壓發(fā)酵工藝和冷水渥堆發(fā)酵工藝兩種方法，渥堆時(shí)間按方法不同、原料等級(jí)不同，20-60天不等。而陳化技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)要求最少陳化6個(gè)月的六堡茶才能成為成品茶出售[8]。但無(wú)論是渥堆發(fā)酵過(guò)程還是陳化過(guò)程，微生物都在其中發(fā)揮著重要作用。

微生物對(duì)六堡茶的品質(zhì)影響主要分為兩個(gè)方面，一方面是微生物自身繁殖代謝，產(chǎn)生生物熱，改變茶坯溫度，影響茶葉含水量，從而間接影響茶葉的發(fā)酵進(jìn)程，使茶葉生化成分發(fā)生轉(zhuǎn)化；另一方面是微生物代謝產(chǎn)生的各種胞外酶，對(duì)茶葉多酚類物質(zhì)的氧化，蛋白質(zhì)的降解，纖維素、果膠的分解以及香氣物質(zhì)如：α-雪松醇、β-芳樟醇、萘和甲氧基苯化合物等前體物質(zhì)的形成提供生化動(dòng)力[9,10]，從而形成黑茶獨(dú)特的品質(zhì)風(fēng)味。楊洪元通過(guò)人工接種六堡茶中分離出來(lái)的“青霉+冠突曲霉+黑曲霉+毛霉+酵母菌”組合菌種用于發(fā)酵毛茶，取得與傳統(tǒng)渥堆樣相接近的品質(zhì)效果，而其發(fā)酵時(shí)間大大縮短了近1/3[11]。歐惠算通過(guò)接種從六堡茶中分離的優(yōu)勢(shì)菌，進(jìn)行單一菌種液態(tài)發(fā)酵，得到的結(jié)果顯示：阿姆斯特丹散囊菌、江西青霉、塔賓曲霉、黑曲霉、灰黃青霉等發(fā)酵組的茶多酚、黃酮類、氨基酸、可溶性糖含量與無(wú)菌發(fā)酵對(duì)照組對(duì)比，均隨著發(fā)酵時(shí)間的延長(zhǎng)而不斷減少，茶褐素含量則不斷增加[12]。蘇贊等，通過(guò)接種從梧州六堡茶中分離出來(lái)的三株散囊菌進(jìn)行液態(tài)發(fā)酵，發(fā)現(xiàn)發(fā)酵后培養(yǎng)液的還原糖含量大幅增加，茶多酚含量顯著提升[13]。胡沛然利用從六堡茶中分離鑒定出來(lái)的五株耐高溫、產(chǎn)酶能力強(qiáng)的菌株進(jìn)行六堡毛茶固態(tài)發(fā)酵，發(fā)現(xiàn)黑曲霉固態(tài)發(fā)酵組的茶湯顏色相對(duì)其他四種菌株的茶湯顏色更加紅褐，發(fā)酵后茶葉的茶多酚含量顯著降低，茶褐素含量顯著增加[14]，其結(jié)論與歐惠算的結(jié)論一致。

對(duì)于微生物對(duì)六堡茶的品質(zhì)和化學(xué)成分的影響，目前大多數(shù)還是停留在單一菌種或者組合菌種發(fā)酵后其感官品質(zhì)和化學(xué)成分變化規(guī)律，對(duì)于其作用機(jī)理的探究目前還非常少，隨著高通量測(cè)序和組學(xué)技術(shù)進(jìn)一步發(fā)展，未來(lái)對(duì)其機(jī)理研究必定會(huì)進(jìn)一步挖掘。屆時(shí)各種有利于加速六堡茶渥堆發(fā)酵效率，形成不同品質(zhì)風(fēng)味的微生物發(fā)酵菌劑的開發(fā)和應(yīng)用，必定能夠大大加速六堡茶產(chǎn)業(yè)的發(fā)展。

2 六堡茶微生物多樣性研究現(xiàn)狀

2.1 初制過(guò)程微生物研究現(xiàn)狀

目前并沒(méi)有查閱到關(guān)于六堡茶初制過(guò)程微生物的分離鑒定結(jié)果的相關(guān)文獻(xiàn)報(bào)道，其主要原因是六堡茶初制過(guò)程堆悶的時(shí)間非常短，一般只有10-15h[15]，其過(guò)程主要是通過(guò)濕熱作用使茶葉內(nèi)含物成分發(fā)生轉(zhuǎn)換，相對(duì)精制過(guò)程20-60d的發(fā)酵時(shí)間，微生物的數(shù)量以及參與生化反應(yīng)的作用都不顯著，因此人們把重心放在了渥堆和陳化兩個(gè)微生物顯著參與作用的加工過(guò)程的微生物分離鑒定以及作用研究。

2.2 渥堆過(guò)程微生物研究現(xiàn)狀

溫志杰等，發(fā)現(xiàn)六堡茶渥堆過(guò)程存在大量的霉菌、酵母、細(xì)菌，不同層次的渥堆樣微生物數(shù)量不一樣。上層樣的微生物數(shù)量在第一次翻堆后一直都是最多的，中層微生物的數(shù)量最少。進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)酵母菌是渥堆過(guò)程的優(yōu)勢(shì)菌種，在第二次翻堆時(shí)達(dá)到最大數(shù)量，比同期的霉菌數(shù)量高一個(gè)數(shù)量等級(jí)[16]。經(jīng)過(guò)鑒定，確定其優(yōu)勢(shì)酵母菌為Arxula adeninivoran。后期生化實(shí)驗(yàn)證明Arxula adeninivoran能夠參與各種糖類的同化作用[17]，而糖類物質(zhì)是黑茶醇厚口感以及陳香風(fēng)味的重要影響物質(zhì)，由此可見六堡茶渥堆發(fā)酵過(guò)程，酵母菌對(duì)六堡茶“紅濃陳醇”的獨(dú)特風(fēng)味有非常重要的影響，是不可忽視的一種重要微生物。歐惠算等，對(duì)比汽蒸前后茶樣的真菌差異，發(fā)現(xiàn)汽蒸前分離鑒定出7種真菌分別為：塔賓曲霉、黑曲霉、膠紅酵母、江西青霉、灰黃青霉、鞘氨醇單胞菌以及阿姆斯特丹散囊菌，汽蒸后鑒定結(jié)果中沒(méi)有黑曲霉和塔賓曲酶，認(rèn)為剩余5種真菌對(duì)六堡茶陳化具有重要作用，其中包含一株六堡茶“金花菌”——阿姆斯丹散囊菌[18,19]。胡沛然通過(guò)控制溫度條件，從渥堆茶葉中分離鑒定嗜熱菌，鑒定得到細(xì)菌5個(gè)屬，14個(gè)種；霉菌5個(gè)屬，9個(gè)種。最終通過(guò)篩選，選出 3 株產(chǎn)多酚氧化酶嗜熱菌，分別為L(zhǎng)ichtheimia corymbifera（傘狀毛霉菌）、Aspergillus tubingensis（塔賓曲霉）和Aspergillus fumigatus（煙曲霉）[14]。龍峻瑤等，采用高通量測(cè)序和傳統(tǒng)培養(yǎng)法相結(jié)合，分析不同渥堆時(shí)間的六堡茶乳酸菌多樣性，共鑒定到乳酸菌4 個(gè)屬 5 個(gè)種，4 個(gè)屬分別為：Lactobacillus（乳桿菌屬）、Weissella（魏斯氏菌屬）、Lactococcus（乳球菌屬)和Enterococcus（腸球菌屬)，其中乳桿菌屬為優(yōu)勢(shì)菌，結(jié)論與楊雅焯等一致[20]。5個(gè)種分別為：Lactobacillus pentosus（戊糖乳桿菌)、Enterococcus casseliflavus（鉛黃腸球菌)、Weissella paramesenteroides（類腸膜魏斯氏菌)、Weissella hellenica（希臘魏斯氏菌)、Lactococcus taiwanensis（臺(tái)灣乳球菌)。經(jīng)過(guò)進(jìn)一步體外細(xì)胞水平實(shí)驗(yàn)證明，戊糖乳桿菌具有一定的去除膽固醇能力，是一種重要的茶源益生菌[21]。

表1 六堡茶渥堆過(guò)程微生物分離鑒定結(jié)果

2.3 陳化過(guò)程微生物研究現(xiàn)狀

文獻(xiàn)報(bào)道中專門研究180天陳化時(shí)間段內(nèi)六堡茶微生物的相對(duì)很少，其原因可能主要是六堡茶一直有“越陳越好”、“越陳越香”的說(shuō)法[22,23]，因此人們更傾向于研究陳放多年的六堡茶微生物分離鑒定與作用機(jī)理。廖慶梅等，發(fā)現(xiàn)陳化1個(gè)月的六堡茶表面長(zhǎng)出了許多金黃色的“金花”。研究發(fā)現(xiàn)這些有益品質(zhì)的黃霉菌, 它能分泌淀粉酶和氧化酶, 可催化茶葉中的淀粉轉(zhuǎn)化為單糖, 催化多酚類化合物氧化, 使茶葉湯色變棕紅, 消除粗青味[24]。陳慶金等，利用Miseq測(cè)序技術(shù)，從梧州茶廠陳化洞里取得的陳化了6d、50d、70d、90d的茶樣中分離鑒定得到8個(gè)科、9個(gè)屬，其中Coprinellus（小鬼傘屬）、Cystolepiota（囊小傘屬）、Gymnoascus Thielavia四個(gè)屬是其他黑茶類沒(méi)有檢測(cè)到的。分析結(jié)果發(fā)現(xiàn)陳化6天的茶樣微生物豐富度最高，其中曲霉屬和散囊菌屬是陳化初期的優(yōu)勢(shì)菌屬[25]。

2.4 成品茶茶源微生物研究現(xiàn)狀

關(guān)于六堡茶成品茶微生物分離鑒定的結(jié)果，其文獻(xiàn)報(bào)道相對(duì)多一點(diǎn)。成品茶取樣相對(duì)更加方便，能夠直接從市面上買到，成品茶作為微生物發(fā)酵的“終產(chǎn)物”探究其微生物。毛彥等，從廣西銀泰六堡茶廠 2008 年產(chǎn)的六堡茶中分離純化得到一株特征菌株“金花”菌，經(jīng)形態(tài)鑒定和分子鑒定確定為Eurotium niveoglaucum（黃雪散囊菌）[26]。徐書澤等，利用高通量測(cè)序梧州茶廠4種茶樣共鑒定得到6個(gè)科、8個(gè)屬真菌類群包括：Aspergillus(黑曲屬)、Eurotium(散囊菌屬)、Penicilliuim（青霉屬）、Blastobotrys Guehomyces Rasamsonia（藍(lán)狀菌屬）、Rossbeevera Emericella(翹孢霉菌屬)[27]。其中曲霉屬與散囊菌屬的相對(duì)豐度超過(guò)90%，是主要的優(yōu)勢(shì)菌屬；在此基礎(chǔ)上，其進(jìn)一步利用傳統(tǒng)形態(tài)學(xué)鑒定和真菌ITS分子鑒定相結(jié)合的方式，從三個(gè)茶廠（梧州、中茶、圣茂）選取了共14個(gè)樣，分離鑒定得到5個(gè)屬18種真菌。陳然等，從梧州各大茶企成品茶中進(jìn)行微生物分離，發(fā)現(xiàn)不同茶企之間茶樣的微生物差異巨大，最終通過(guò)耐熱性和生長(zhǎng)速度試驗(yàn)得到兩株適合六堡茶發(fā)酵生產(chǎn)的金花菌，分別為“謝瓦氏散囊菌和冠突散囊菌”，經(jīng)同源性比對(duì)發(fā)現(xiàn)篩選出來(lái)的冠突散囊菌與安化黑茶中的冠突散囊菌親緣性相近[28]。歐惠算從梧州茶廠和中茶茶廠存放不同年限的成品茶中分離鑒定得到8個(gè)屬，20種微生物[12]。周夢(mèng)珍從梧州茶廠不同年份六堡散茶中分離出4種前人沒(méi)有分離出來(lái)的菌株，其中曲霉屬1種：Aspergillus versicolor（雜色曲霉變種）；枝孢屬2種：Cladosporium oryzae（稻枝孢）、Cladosporium asperulation；假尾孢屬1種：Pseudocercospora fici（無(wú)花果假尾孢）[29]。陳皓睿、唐萬(wàn)達(dá)等的分離鑒定結(jié)果進(jìn)一步印證了成品茶中謝瓦氏曲霉、冠突散囊菌和Aspergillus tubingensis塔賓曲霉的存在，并通過(guò)進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)研究發(fā)現(xiàn)這三種曲霉能夠產(chǎn)生多種水解酶和氧化酶，產(chǎn)酶能力高，是影響六堡茶品質(zhì)風(fēng)味的重要微生物[30,31]。楊雅焯等，利用高通量測(cè)序的方法對(duì)比六堡茶和重慶沱茶的微生物多樣性區(qū)別，發(fā)現(xiàn)Blastobotrys是六堡茶的真菌優(yōu)勢(shì)菌，徐書澤也發(fā)現(xiàn)了此菌屬。其次還發(fā)現(xiàn)，六堡茶中還含有大量細(xì)菌，其中鞘脂單胞菌屬（Sphingomonas）；乳球菌屬（Lactococcus）、乳桿菌屬(Lactobacillus)、Saccharopolyspora是六堡茶的細(xì)菌優(yōu)勢(shì)菌[20],這與溫志杰所發(fā)現(xiàn)的六堡茶中除了含有真菌微生物外，還含有大量細(xì)菌微生物的結(jié)論相一致。

表3 六堡茶成品茶微生物分離鑒定結(jié)果

Cladosporium（枝孢屬） Penicillium oxalicum(草酸青霄) Penicilliuim mallochii Penicillium chermesinum(鮮紅青霉) Stephanoascus Penicillium meleagrinum(斑點(diǎn)青霉) Bjerkandera(黑管菌屬) Penicilliuim brocae Cercospora（尾孢菌屬） Penicillium jiangxiense(江西青霉) Pseudocercospora（假尾孢屬） Penicilliuim sclerotiorum(菌核青霉) Guehomyces Paecilomyces varioti(宛氏擬青霉) Rasamsonia（藍(lán)狀菌屬） Blastobotrys raffinosifermentans Rossbeevera Rhodotorula mucilaginosa(膠紅酵母) Emericella(翹孢霉菌屬) Jaminaea angkoriensis Bjerkandera(黑管菌屬) Sphingomonas sp.（鞘氨醇單胞菌） Lactococcus（乳球菌屬） Cladosporium cladosporioides(枝狀枝孢) Lactobacillus（乳桿菌屬） Cladosporium uredinicola Saccharopolyspora Cladosporium oxysporum Cladosporium oryzae（稻枝孢） Cladosporium asperulation Stephanoascus ciferrii(西弗射盾子囊霉) Bjerkandera adusta(煙管菌) Cercospora capsicigena Pseudocercospora fici（無(wú)花果假尾孢）

3 展望

目前六堡茶微生物的研究，以渥堆和成品茶的微生物為研究對(duì)象的研究較多，陳化過(guò)程相對(duì)較少?；緵](méi)有查閱到與六堡茶初制過(guò)程微生物研究相關(guān)的報(bào)道。通常環(huán)境中，可培養(yǎng)微生物的數(shù)量占總體微生物數(shù)量不足1%，傳統(tǒng)培養(yǎng)基培養(yǎng)分離鑒定的方式無(wú)法分離到非培養(yǎng)微生物和部分含量非常低的微生物[32,33]。因此，只利用傳統(tǒng)平板培養(yǎng)分離的方法無(wú)法全面解析六堡茶微生物群落結(jié)構(gòu)，也無(wú)法全面評(píng)價(jià)六堡茶微生物參與發(fā)酵、陳化過(guò)程的綜合作用。傳統(tǒng)的想法認(rèn)為，六堡茶獨(dú)特的品質(zhì)風(fēng)味是由主要的優(yōu)勢(shì)微生物群落影響形成的，但是目前仍沒(méi)有合理的科學(xué)依據(jù)證明，一些低相對(duì)豐度的非優(yōu)勢(shì)微生物群落對(duì)六堡茶獨(dú)特品質(zhì)風(fēng)味的形成沒(méi)有重要影響作用。是否有一些關(guān)鍵的靶點(diǎn)微生物，數(shù)量級(jí)別未達(dá)到優(yōu)勢(shì)菌的標(biāo)準(zhǔn)，但是卻能高效轉(zhuǎn)化產(chǎn)生一些關(guān)鍵代謝產(chǎn)物，對(duì)六堡茶化學(xué)成分轉(zhuǎn)化、品質(zhì)風(fēng)味形成、增強(qiáng)保健功能作用，有舉重若輕的影響作用？仍需進(jìn)一步借助靶向代謝組學(xué)的分析才能進(jìn)一步去定論。如同近年來(lái)，冠突散囊菌發(fā)酵的紅茶，其與傳統(tǒng)發(fā)酵的紅茶對(duì)比，就具有獨(dú)特的品質(zhì)風(fēng)味和保健作用。六堡茶具有清熱下火去濕氣的功效[34]，而六堡茶具有這種獨(dú)特的保健功能，除了獨(dú)特的蒼梧縣群體種的茶樹樹種影響，推測(cè)加工過(guò)程微生物的參與起著舉重若輕的作用。

通過(guò)對(duì)比不同學(xué)者的分離鑒定結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在真菌分離鑒定方面：Aspergillus(曲霉屬)、Eurotium(散囊菌屬)、Penicilliuim（青霉屬）、酵母屬在不同加工階段都有，而其中Aspergillus(曲霉屬)、Eurotium(散囊菌屬)是主要的優(yōu)勢(shì)菌群。在細(xì)菌分離鑒定方面，Lactococcus（乳球菌屬）、Lactobacillus（乳桿菌屬）Sphingomonas(鞘酯單胞菌屬)是主要的優(yōu)勢(shì)菌群。此外還發(fā)現(xiàn)，不同廠家的茶樣，微生物多樣性的差異巨大，而六堡茶的風(fēng)味、韻味也有所不同。實(shí)際調(diào)研時(shí)發(fā)現(xiàn)，一般新建的茶廠生產(chǎn)出來(lái)的六堡茶品質(zhì)沒(méi)有老茶廠的品質(zhì)好，有些老茶廠搬遷時(shí)，甚至?xí)言瓉?lái)渥堆、陳化車間的木板、磚頭都全部搬遷過(guò)去，目的就是盡可能還原老茶廠的生產(chǎn)環(huán)境，因此弄清楚形成不同廠家微生物的差異以及形成差異的原因，對(duì)探究六堡茶工廠可復(fù)制性以及離開梧州、離開廣西，能否生產(chǎn)出一樣高品質(zhì)的六堡茶，具有重要意義。

隨著新的測(cè)序技術(shù)的發(fā)展，六堡茶微生物多樣性以及其作用的分析將會(huì)越來(lái)越明晰。屆時(shí)結(jié)合微生物組學(xué)和代謝組學(xué)的分析方法，利用宏基因組和泛基因組技術(shù)進(jìn)行分析，探究六堡茶微生物綜合群體結(jié)構(gòu)對(duì)六堡茶品質(zhì)風(fēng)味影響，將進(jìn)一步為六堡茶特殊的微生物群落參與發(fā)酵和陳化過(guò)程的作用，提供合理的科學(xué)依據(jù)。

最后，對(duì)于六堡茶微生物應(yīng)用研究方面。有研究證明，通過(guò)增加外源多酚氧化酶、果膠酶和纖維素酶能夠顯著提高黑茶多酚類物質(zhì)、兒茶素類物質(zhì)氧化轉(zhuǎn)換形成茶黃素、茶紅素、茶褐素等產(chǎn)物，促進(jìn)茶葉中果膠和纖維素水解，從而使六堡茶茶湯品質(zhì)更濃醇[35]。而加工過(guò)程各種酶的主要產(chǎn)生者就是各種微生物。因此，篩選出具有顯著正相關(guān)，能夠高效產(chǎn)酶的優(yōu)勢(shì)菌株，通過(guò)接種發(fā)酵的方式，能夠大大加快六堡茶生產(chǎn)的效率和品質(zhì)。此外，茶源微生物還對(duì)茶葉深加工具有重要影響。在普洱茶微生物研究中，利用從普洱茶中分離得到的茶源真菌進(jìn)行液態(tài)發(fā)酵，能夠高效生產(chǎn)得到茶褐素[36,37]，而茶褐素作為一種大分子活性成分，已被證實(shí)具有抗氧化、清除自由基[38]、治療高血脂癥的保健功效[37]。而六堡茶微生物在此方面的應(yīng)用仍待進(jìn)一步發(fā)掘。

目前微生物對(duì)茶葉品質(zhì)影響的研究還只是停留在探究單一菌種或者組合菌種接種發(fā)酵后的簡(jiǎn)單化學(xué)成分變化規(guī)律的分析，其變化機(jī)理有待進(jìn)一步研究。此外，六堡茶加工過(guò)程是微生物群落綜合作用的過(guò)程，六堡茶化學(xué)品質(zhì)成分的變化與微生物群落之間的關(guān)聯(lián)，仍需利用生物信息學(xué)的方法去進(jìn)一步挖掘。未來(lái)對(duì)于六堡茶微生物作用機(jī)理研究如果有了進(jìn)一步突破，運(yùn)用其作用機(jī)制，人工制作出各類微生物發(fā)酵菌劑，接種至毛茶中，就能人為地控制發(fā)酵進(jìn)程，從而短時(shí)高效地生產(chǎn)出滿足不同顧客需求的不同風(fēng)味的六堡茶，這對(duì)進(jìn)一步推動(dòng)六堡茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展，提升茶葉深加工技術(shù)，增加六堡茶產(chǎn)業(yè)鏈和產(chǎn)值，乃至推動(dòng)黑茶產(chǎn)業(yè)發(fā)展，具有重大意義。