張廣波 王震 劉粉粉 趙師成 閻騰飛

摘要：為探究NaCl脅迫對信陽五月鮮桃生長和光合作用的響應機制，以2年生信陽五月鮮桃為試材，進行盆栽試驗，在0%NaCl、0.3%NaCl、0.6%NaCl、0.9% NaCl溶液處理下，對信陽五月鮮桃生長指標、光合指標、葉綠素含量、土壤電導率測定分析。結(jié)果表明：0.3% NaCl處理信陽五月鮮桃株高與對照相比無顯著性差異，隨著脅迫強度增加，株高及葉片生長明顯受到抑制;不同濃度NaCl處理對信陽五月鮮桃光合特性和葉綠素含量有不同程度的影響，隨著NaCl處理濃度的增加，凈光合速率逐漸降低，至NaCl脅迫后期，0.3%NaCl處理凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、葉綠素含量均顯著高于其他處理;各處理隨時間和脅迫強度增加土壤電導率逐漸增加。

關鍵詞：信陽五月鮮桃; NaCl脅迫; 株高;葉片;光合作用; 葉綠素含量

中圖分類號： S662.101? 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）17-0145-05

收稿日期：2021-07-02

基金項目：河南省科技攻關項目（編號：172102110128）; 信陽農(nóng)林學院重點培育學科建設項目（編號：ZDXK201706）。

作者簡介：張廣波（1979—），男，河南范縣人，講師，主要從事植物學研究。E-mail：34627320@qq.com。

通信作者：閻騰飛 ，副教授，主要從事植物水分生理生化研究。E-mail： yantengfei@ xyafu.edu.cn。

植物在生長過程中需要適量的鹽分，這對植物維持正常生理功能發(fā)揮著重要作用，但是鹽分過量將對其生長發(fā)育產(chǎn)生抑制作用[1]。據(jù)統(tǒng)計，全世界鹽漬化土壤面積約9.543 8億hm2，分布于100多個國度和區(qū)域，我國鹽堿地總面積約 9 913萬hm2[2]，土壤鹽堿化嚴重制約了農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展。土壤鹽堿化使得植物生長緩慢，代謝受到抑制，導致作物減產(chǎn)，質(zhì)量下降，嚴重時植物出現(xiàn)萎蔫，甚至死亡。為了合理利用鹽堿土地，研究樹木的耐鹽性，篩選適合在鹽堿地生長的樹種具有十分重要的意義。

國內(nèi)外學者對植物鹽逆境脅迫進行了大量研究，主要從植物的形態(tài)特征和解剖結(jié)構(gòu)、生理代謝、耐鹽基因工程和耐鹽機理等方面開展研究[3]。對象主要集中于如擬南芥[4]、鹽生植物海蓬子[5]、臺灣濱藜[6]，以及胡楊[7]等木本植物。研究發(fā)現(xiàn)植物通過鹽誘導建立耐滲透脅迫和離子脅迫、活性氧清除、代謝途徑改變等多種防御機制，維持其基本生命特征[8]。

信陽五月鮮桃由王富河等學者于2005年在信陽市平橋區(qū)“土桃”芽變單株中選育的優(yōu)良新品種。2008年經(jīng)河南省林木良種審定委員會審定通過，正式命名為信陽五月鮮桃[9]。信陽五月鮮桃成熟期早、品質(zhì)優(yōu)良，豐產(chǎn)性、抗逆性表現(xiàn)突出，適合在信陽地區(qū)栽培。信陽農(nóng)林學院五月鮮桃課題組對信陽五月鮮桃土壤水分對光合日變化的影響[10]、干旱脅迫[11]、地表覆蓋[12]等做了大量研究，尚未研究鹽分脅迫對五月鮮桃生長的影響。本試驗通過研究不同程度NaCl脅迫對陽五月鮮桃葉片生長及光合作用的影響，旨在優(yōu)化信陽五月鮮桃栽培推廣理論體系，為信陽五月鮮桃鹽堿地栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

選取12株長勢一致、生長健壯、無病蟲害的2年生信陽五月鮮桃幼樹作試材。

1.2 試驗設計

試驗于2019年3月30日在信陽農(nóng)林學院試驗基地進行，選用直徑為35 cm、高25 cm的花盆種植幼樹，每盆1株，試驗設置4個處理，分別用0.3%NaCl、0.6%NaCl、0.9% NaCl溶液處理苗木，以0%NaCl處理為對照、每個處理重復3次，分別于4月1日、4月11日、4月21日施加NaCl溶液，每次1 L（用帶有刻度的量筒量取），其他管理措施一致，各指標均于當天NaCl處理前取樣檢測。

1.3 測定指標與方法

1.3.1 植株生長指標測定 4月1日、5月1日，分別用皮尺測定苗高，計算脅迫期間株高相對生長量。每株選取上、中部3片功能葉，用游標卡尺測定每盆待測葉子的縱、橫徑，精確到0.01 cm。

1.3.2 葉片光合指標測定 于10：00—11：00，用LS-1020便攜式光合測定系統(tǒng)于測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci），每株選取3片南向新梢基部功能葉，每片葉子重復3次，取平均值。

1.3.3 葉片葉綠素含量測定 在每株樹體4個方位、同一高度各選擇3個新梢，每個新梢取1張功能葉，用浸提法-分光光度計測葉片葉綠素含量。

1.3.4 土壤電導率測定 分別取樹根周圍深3～5 cm 的土壤，去除雜草、樹葉等雜物，裝入自封袋備用。將土壤磨碎，按水 ∶土=5 ∶1比例混合，振蕩，靜置5 h，用雷磁電導率儀測定土壤電導率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010軟件進行試驗數(shù)據(jù)統(tǒng)計，使用SPSS 17.0軟件進行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃株高的影響

由圖1可以看出，隨著施加NaCl溶液濃度的增加，株高生長量隨之降低，這說明NaCl處理濃度越高，對株高抑制作用越強。其中，對照與0.3%NaCl處理間株高生長量無明顯差異，以對照株高增長量最大，為8.73 cm。0.6%NaCl與0.9% NaCl處理間株高生長量也無顯著性差異。

2.2 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片生長的影響

2.2.1 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片縱徑的影響 由圖2可以看出，各時間段各處理間葉片縱徑均無顯著性差異，即在鹽分處理范圍內(nèi)，鹽分脅迫對葉片縱徑無顯著影響。其中，4月1日，以0.6%NaCl處理葉片縱徑最大，與對照相比增加了 0.27 cm。至4月11日，對照的葉片縱徑超過 0.6% NaCl處理，且此后始終大于其他處理。

2.2.2 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片橫徑的影響 由圖3可以看出，各時間段各處理間葉片橫徑均無顯著性差異，說明在鹽分處理范圍內(nèi)，鹽分脅迫對葉片橫徑也無顯著影響。4月1日，以0.6%NaCl處理葉片橫徑最大，較對照增加了0.10 cm。4月1日至5月1日各處理間葉片橫徑大小始終為0.6%NaCl≥0%NaCl>0.9%NaCl>0.3%NaCl ，其中，對照與0.6%NaCl處理的葉片橫徑差距逐漸縮小。

2.3 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片光合指標的影響

2.3.1 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片凈光合速率

的影響 由圖4可以看出，對照葉片凈光合速率呈先升高后下降的趨勢，于4月11日達到最高，為4.54 μmol/（m2·s），且顯著高于其他處理;其他處理葉片凈光合速率在整個期間均呈下降趨勢，4月11日起，隨NaCl濃度的升高，凈光合速率逐漸下降。試驗結(jié)束時，0.3%NaCl處理葉片凈光合速率顯著大于其他處理，且較對照高0.90 μmol/（m2·s），對照、0.6%NaCl、0.9%NaCl處理間葉片凈光合速率無顯著性差異。

2.3.2 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片蒸騰速率的影響 由圖5可以看出，對照、0.3%NaCl處理蒸騰速率變化規(guī)律較為一致，均呈先升高后下降趨勢，均于4月11日達到最高點，分別為0.36、0.38 mmol/（m2·s），但對照蒸騰速率下降幅度較大。0.6%NaCl、0.9% NaCl處理蒸騰速率在整個期間呈下降趨勢。試驗結(jié)束時，0.3%NaCl處理葉片蒸騰速率顯著高于其他處理，較0%NaCl處理高0.15 mmol/（m2·s），其他處理間葉片蒸騰速率無顯著性差異。

2.3.3 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃氣孔導度的影響 由圖6可以看出，對照與0.9%NaCl處理氣孔導度整體呈下降趨勢，0.3%NaCl處理氣孔導度呈先下降后升高趨勢，以試驗初期氣孔導度最高，為

4.74 mmol/（m2·s），0.6%NaCl處理氣孔導度呈先下降后升高再下降趨勢，也以試驗初期最高。試驗結(jié)束時，0.3%NaCl處理氣孔導度顯著大于其他處理，且較對照高1.71 mmol/（m2·s），其他處理間氣孔導度無顯著性差異。

2.3.4 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃胞間CO2濃度的影響 由圖7可以看出，各處理胞間CO2濃度呈先下降后升高趨勢，4月11日降至最低，5月1日達最高，其中以0.9%NaCl處理胞間CO2濃度最高，較對照高15.16 μmol/mol。試驗結(jié)束時，各處理胞間CO2濃度與對照無顯著性差異，0.3%NaCl、0.9%NaCl處理顯著高于0.6%NaCl處理。

2.4 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片葉綠素含量的影響

由圖8可以看出，4月1日至11日，各處理間葉片葉綠素含量無顯著性差異，至4月21日，對照與0.3%NaCl處理葉片葉綠素含量無顯著性差異，0.6%NaCl與0.9%NaCl處理葉片葉綠素含量也無顯著性差異，其中以0.3%NaCl處理葉片葉綠素含量最高，為3.73 mg/g，試驗結(jié)束時，0.3%NaCl處理葉片葉綠素含量顯著大于其他處理，較對照高0.52 mg/g。

2.5 NaCl脅迫對土壤電導率的影響

由圖9可以看出，對照土壤電導率在整個期間較穩(wěn)定，維持在0.192 ～0.241 mS/cm之間。其他各處理在不同時期隨NaCl脅迫濃度的增加，電導率也隨之增加，至5月1日電導率達到最高，以0.9%NaCl處理最高，達2.254 mS/cm。

3 討論與結(jié)論

植物在逆境脅迫下的傷害程度通常以植物的生長量來衡量[13]，植物的生長量通常以株高、葉片等生長量來表示，生長量改變是植物在鹽脅迫環(huán)境下做出的一種反饋，一般生長量較小時，表明其受到的鹽脅迫強度較大[14]。在高鹽脅迫環(huán)境下，產(chǎn)生的滲透脅迫使得植物較難獲得足夠的水分，另一方面其正常代謝受到破壞，會抑制植物的生長發(fā)育，嚴重時會導致植物死亡[15]。本試驗結(jié)果表明，隨著NaCl 脅迫強度的增加，株高生長量越來越小，葉片縱徑生長量也表現(xiàn)為隨NaCl 脅迫強度的增加而減小，多數(shù)研究表明NaCl 脅迫強度與植物株高和葉片的生長呈負相關[16-18]。

鹽堿等環(huán)境條件極易影響植物的光合作用，導致植物葉片光合效率下降[19]。但有研究表明，低含量鹽脅迫在一定程度上可以促進植物的光合作用，隨著鹽含量增加和時間延長光合作用將受到抑制[20-21]。鹽脅迫對植物光合指標的影響，一般認為是受氣孔限制因素或非氣孔因素限制[22]。有研究表明各因子對凈光合速率的影響為蒸騰速率>氣孔導度>胞間CO2濃度，且凈光合速率與蒸騰速率存在顯著相關性[23-24]。本試驗中0%NaCl處理凈光合速率、蒸騰速率呈先升高后下降趨勢，而氣孔導度呈逐漸下降趨勢，表明0%NaCl處理凈光合速率的變化前期由非氣孔限制引起，后期是由氣孔限制引起的;0.3%NaCl處理凈光合速率呈逐漸下降趨勢，氣孔導度、蒸騰速率呈先升高后下降趨勢，可能由于氣孔導度影響了蒸騰速率，這也表明0.3%NaCl處理凈光合速率下降前期可能由氣孔限制引起，后期由非氣孔限制引起;0.6%NaCl處理凈光合速率、蒸騰速率呈逐漸下降趨勢，而氣孔導度呈先下降再升高再下降趨勢，這表明4月11日至21日0.6%NaCl處理凈光合速率的下降時間是由非氣孔限制引起，而其他時間段則由氣孔限制引起;0.9%NaCl處理凈光合速率、氣孔導度、蒸騰速率均呈逐漸下降趨勢，表明0.9%NaCl處理凈光合速率的下降是由氣孔限制引起。本試驗中胞間CO2濃度變化與凈光合速率基本呈負相關關系，但凈光合速率還受溫度、濕度等其他因素的影響，這與前人研究結(jié)果[25-26]一致。

葉綠素是植物進行光合作用必不可少的，植物受到鹽脅迫時通常會積累光合色素，從而有利于植物在鹽脅迫下能維持正常的光合作用，進而增強植株對鹽脅迫的耐受能力[27-28]。有研究以垂枝桃[29]、藜麥幼苗[30]為試材做NaCl脅迫試驗，結(jié)果表明，葉片葉綠素含量均隨施加NaCl濃度的升高，表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，本試驗研究結(jié)果與之一致。而高濃度的NaCl溶液脅迫下，葉綠素含量也相應減少，說明過高濃度的NaCl脅迫對植株葉片造成了損傷，抑制葉綠素的合成。在一定程度上，土壤的電導率與含鹽量呈正相關。本試驗中，各處理隨NaCl脅迫濃度的增加，電導率也隨之增加，這與前人研究結(jié)果[31]一致。

綜上所述，信陽五月鮮桃具有一定的抗鹽能力，但耐鹽性有限。用0.3%NaCl處理信陽五月鮮桃，對其生長指標影響不大，而且可顯著提高信陽五月鮮桃光合速率和葉片葉綠素含量，在NaCl濃度超過0.3%就會對其生長和光合作用產(chǎn)生明顯的抑制，脅迫強度越高，受到的抑制作用越強。所以，在生產(chǎn)中，可將五月鮮桃短期栽植在低于0.3% NaCl的土壤中，由于本試驗僅采用盆栽短期研究，若想長期栽植，還需進一步研究。

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